Die Larven der Perliden scheinen stehende Gewässer ganz zu meiden; auch
schwächer fliessende sind arm an ihnen, wogegen reissende Gebirgsbäche
ihre rechte Heimat sind.
Die einzige Larve, welche ich in schwach fliessenden Gräben um Berlin
angetroffen habe, ist die von _Nemura variegata_ (Fig. 10, 24 S. 109).
Als Orthopteren-Larve ist sie, wenigstens in den älteren Stadien, an
den Flügelansätzen des zweiten und dritten Brustringes kenntlich;
von den Ephemeriden-Larven, mit denen sie noch am ersten verwechselt
werden könnte, unterscheidet sie sich erstens durch den Mangel an
Tracheenkiemen und zweitens dadurch, dass sie nicht drei, sondern nur
zwei lange Anhänge am Hinterleibsende hat. Innerhalb der Familie gehört
die Larve zu denen, bei welchen das zweite Glied des dreigliedrigen
Fusses kleiner ist als das erste.
Die Larve besitzt keine Tracheenkiemen; wie atmet sie denn? Ich habe
sie weder jemals zur Atmung an die Oberfläche kommen sehen, noch
spricht die Derbheit ihrer Haut und ihre Grösse für Hautatmung, so dass
mir die Atemverhältnisse der Larve rätselhaft sind.
Eigenartig nimmt sich die Bewegung der Larve aus. Bei keiner bisher
genannten Larve sind die Beine so kräftig und lang zugleich, wird der
Hinterleib so wenig auf dem Boden nachgeschleppt, ist die Bewegung
ein so flinkes Gehen wie bei dieser Larve. Ihre Lebensweise ist eine
räuberische.
Die Ähnlichkeit zwischen der älteren Larve und dem entwickelten Insekt
ist recht auffallend; der Schritt von dem einen zum andern Zustand
scheint deswegen auch recht leicht und schnell zu geschehen. Brachte
ich Larven in feuchter Schachtel mit Moos zusammen heim, so fand ich am
nächsten Tage meist mehrere davon schon ausgeschlüpft.
Von den übrigen Larven der Familie, die sich alle einander recht
ähnlich sehen, möchte ich nur noch die grösseren Perla-Larven
erwähnen, die durch Tracheenkiemen an der Unterseite der Brust
ausgezeichnet sind[XLVIII].
[XLVIII] Zuerst bei Tieren dieser Familie wurde die überraschende
Thatsache festgestellt, dass auch entwickelte Kerfe noch
Tracheenkiemen besitzen. +Palmén+ hat dann diese Erscheinung
als allgemeiner verbreitet nachgewiesen.
[Illustration: Fig. 10.
_24_ Larve von _Nemura variegata_ -- _25_ _Notonecta glauca_, von der
Bauchseite -- _26_ _Corisa striata_ -- _27_ _Naucoris cimicoides_ --
_28_ _Ranatra linearis_ -- _29_ Binsenstück mit zahlreichen Eiern von
_Ranatra_ -- _30_ Ein einzelnes Ei von _Ranatra_, vergrössert.]
+Schlussbemerkung.+ Sowohl am Anfang dieser wie der vorigen Ordnung
hob ich hervor, dass die Anzahl der Wasserlarven innerhalb der Ordnung
ungleich grösser als bei den früheren ist. Dazu kommt nun noch ein
Anderes. Bei den Larven der Käfer, Zweiflügler und Schmetterlinge war
die Anpassung an das Wasserleben, besonders hinsichtlich der Atmung,
eine recht verschiedene; eine Reihe von Arten atmete noch durch
Luftlöcher, daneben fand sich mehr oder minder ausgedehnt Atmung durch
die Haut, echte Kiemen oder Tracheenkiemen. Ungleich einheitlicher,
geschlossener erscheinen darin die Larven der Neuropteren und
amphibischen Orthopteren: fast alle sind sie Tracheenkiemenatmer,
selten finden sich daneben Hautatmer und nie einfache Luftatmer.
Ferner sind sie einerseits alle nach ihrer Organisation ausgesprochene
Wassertiere, und anderseits werden die einzelnen Gruppen den
verschiedenartigen Bedingungen des Wasserlebens in oft recht
eigenartiger Weise gerecht. Das Alles legt die Frage nahe: Ist das
Verhältnis dieser Larven zum Wasserleben nicht ein ganz anderes als
das der Käfer-, Zweiflügler-, Schmetterlings- und -- wie wir gleich
hinzufügen wollen -- Wanzen-Larven? Diese verglichen wir den Seehunden
und Walen, d. h. wir hielten für recht wahrscheinlich, dass sie von
Vorfahren abstammen, die samt ihren Larven in der Luft lebten; sind
jene Larven dagegen nicht vielleicht echte, ursprüngliche Wassertiere.
Besonders für die Ephemeriden ist wegen der unvollkommenen Verwandlung,
wegen der einfachen Bildung der Mundteile und weil sich die Bildung
der Flügel bei ihrem ersten Auftreten mit der der Tracheenkiemen
vergleichen lässt, schon öfters ausgesprochen worden, dass sie dem
Urtypus der Insekten ziemlich nahe stehen dürften; leiten sie sich
vielleicht unmittelbar von einer im Wasser lebenden Stammform ab? Sind
sie also den Amphibien im Kreise der Wirbeltiere zu vergleichen?
Diese Frage näher zu erwägen[XLIX], ist hier nicht der Ort, doch möchte
ich hier kurz auf den einen Punkt hinweisen, dass man im Falle der
Bejahung annehmen müsste, die Bildung eines Tracheensystems und zwar
eines +geschlossenen+, das für die Bewegung der Luft im Körper so
ungünstige Bedingungen bietet, sei bei Tieren, die unter Wasser leben,
an Stelle der Kiemen entstanden!
[XLIX] Verwiesen sei hier besonders auf die für die Frage wichtigen
Untersuchungen und Erörterungen von +Palmén+ („Morphologie des
Tracheensystems“).
Schnabelkerfe[6].
Die Schnabelkerfe oder Rhynchoten lassen sich hinsichtlich ihres
Verhaltens zum Wasser recht wohl mit den Käfern vergleichen; wie bei
diesen leben unter den Schnabelkerfen nicht nur eine Reihe von Larven
im Wasser, sondern auch entwickelte Kerfe, die in beiden Ordnungen
freilich nicht völlig an diesen Aufenthalt gebannt sind. Ferner gilt
auch in dieser Ordnung wie in jener[L] der Satz, dass, wenn das
entwickelte Tier diesem Element angehört, auch die Larve im Wasser
lebt. Endlich stellen sich, wie schon bei den Käfern erwähnt wurde,
beide Ordnungen auch darin neben einander, dass einige ihrer Arten
auf der Wasseroberfläche leben: neben den sich auf der Oberfläche
herumtummelnden Gyriniden finden sich die nicht minder auffälligen
Wasserläufer, welche innerhalb der Ordnung eine besondere kleine
Familie bilden.
[L] Vergl. jedoch die Ausnahme von _Parnus_.
Am häufigsten trifft man auf stehenden Gewässern die Arten der Gattung
_Hydrometra_ an. Der Körper ist ebenso wie die beiden hinteren
Beinpaare auffallend lang und dünn, die Vorderbeine, zwischen denen
der ziemlich lange, mit Stechborsten versehene Rüssel liegt, ungleich
kürzer. Eigenartig ist der Eindruck, den ihr Stehen und ihre Bewegung
auf dem Wasser macht. Mit den wagerecht gestreckten Fussgliedern der
Mittelbeine und zeitweise der Vorderbeine, sowie den Schienen und
Fussgliedern der Hinterbeine ruhen sie auf der Wasseroberfläche, die
an der betreffenden Stelle eingedrückt erscheint, wie bei einer auf
der Oberfläche schwimmenden Nähnadel. Durch ein feines, lufthaltiges
Haarkleid der Beine ist die Gefahr des Einsinkens gemindert. Bei der
Bewegung gebrauchen die Tiere vornehmlich die Mittelbeine, dieselben
gleichzeitig bewegend; stossweise gleiten sie auf der Oberfläche
ziemlich schnell dahin[LI].
[LI] Die Gattung _Velia_, welche schattige, fliessende Gewässer
liebt, schreitet oder läuft dagegen auf dem Wasser.
Die Nahrung der Hydrometriden besteht aus schwächeren Insekten,
besonders wohl auch aus eben ausgeschlüpften Mücken, die sie mit ihrem
Stech- und Saugrüssel aussaugen. An den Larven fällt besonders die ganz
ausserordentliche Verkürzung des Hinterleibes[LII] auf; hiervon und von
dem Mangel ausgebildeter Flügel abgesehen, gleichen sie, besonders auch
in der Lebensweise, sehr den entwickelten Kerfen.
[LII] Sonst ist bei Insektenlarven der Hinterleib der am kräftigsten
entwickelte Körperteil. Das ist nach der Lebensaufgabe des
Larvenstadiums ohne Weiteres verständlich. Hier wird die
Abweichung von der Regel durch die Bewegungsweise auf der
Oberfläche und die damit verbundenen Anforderungen bedingt.
Die übrigen Schnabelkerfe nun, welche dem Wasser angehören, führen ein
Leben ähnlich dem der Dytisciden und Hydrophiliden; einige von ihnen,
nämlich die Gattungen _Notonecta_ (Fig. 10, 25), _Plea_, _Corisa_
(Fig. 10, 26), _Naucoris_ (Fig. 10, 27), sind lebhafte Schwimmer,
andere dagegen, _Nepa_ und _Ranatra_ (Fig. 10, 28), kriechen mehr den
Hydrophiliden ähnlich an den Wasserpflanzen umher. Alle aber kommen,
den Käfern gleich, zum Atmen an die Oberfläche, im einzelnen dabei
freilich verschiedene Einrichtungen und Weisen zeigend. Systematisch
sind sie übrigens auch dadurch zusammengehalten, dass sie neben dem
gegliederten Saugrüssel und den beiden ungleichartig ausgebildeten
Flügelpaaren ausserordentlich kurze Fühler besitzen, die sie verborgen
am Unterkopf tragen.
=1. Notonecta glauca= (Fig. 10, 25).
Unter den Schwimmern ist der ansehnlichste und mit auch der häufigste
_Notonecta glauca_, in kennzeichnender Weise +Rückenschwimmer+
genannt. Fassen wir ihn, wenn er aus dem Netz genommen werden soll,
nicht vorsichtig, so lernen wir wahrscheinlich auch durch seinen
empfindlichen Stich verstehen, weshalb er hie und da +Wasserbiene+
heisst.
Die Eigentümlichkeit, mit dem Bauch nach oben zu schwimmen[LIII],
kennzeichnet unser Insekt hinreichend. In Beziehung zu dieser
Schwimmart steht auch die Färbung des Tieres: nicht der Rücken ist, wie
das bei den meisten Wasserinsekten die Regel, dunkel gefärbt, sondern
der Bauch, während unter Wasser die Rückseite durch anhaftende Luft
lebhaft weiss erscheint. Nachdrücklich wird hierdurch in ähnlicher
Weise wie durch die Färbung der Flundern die Auffassung gestützt, dass
die dunklere, dem Boden ähnliche Färbung der Rückseite und die lichtere
der Bauchseite so vieler Wassertiere, z. B. so vieler Fische, eine
+Schutzfärbung+ ist.
[LIII] Nur bei der kleinen, 2 _mm_ grossen Verwandten, _Plea
minutissima_, findet sich die gleiche Schwimmart.
Als Ruder sind nur die stark verlängerten kräftigen Hinterbeine
thätig, die an Schienen und Fussgliedern mit zwei Reihen Schwimmhaaren
versehen sind; ihre Endkrallen sind verkümmert. Als ordentlicher
Schwimmer gebraucht das Tier die Ruder gleichzeitig. Wie es Vorder- und
Mittelbeine verwendet, sieht man leicht, wenn man auf die Oberfläche
etwa eine Fliege wirft. Meist nimmt der vornehmlich nach oben schauende
Rückenschwimmer die Beute schnell wahr, schiesst jählings darauf los
und packt sie mit armartig gekrümmten Vorder- und Mittelbeinen, um
schwebend sie auszusaugen.
Zur Atmung streckt er, den Schwimmkäfern ähnlich, das Hinterleibsende
aus dem Wasser; man möchte also hier auch grosse und ansehnliche
Luftlöcher vermuten. Die Luftlöcher des Hinterleibes jedoch sind
auffallend klein; grosse, mit zarten Schutzhaaren versehene Luftlöcher,
welche fraglos für die Atmung in erster Linie in Betracht kommen,
liegen dagegen ziemlich verborgen seitlich an der Brust, etwas nach
hinten und bauchwärts von der Ansatzstelle der Hinterflügel, ferner in
der Verbindungshaut der Vorder- und Mittelbrust, sowie zwischen Mittel
und Hinterbrust und zwar am Rande der Unterseite. Die Luft aber wird
von dem Hinterleibsende nach diesen Stigmen in eigentümlicher Weise
geleitet. Es ist nämlich der Bauch in der Mitte gekielt (Fig. 10, 25)
und wiederum an den Rändern erhaben, sodass zwei seitliche, freilich
flache Rinnen entstehen. Über diesen Rinnen stehen je zwei Haarreihen,
eine vom Aussenrande und eine von der Mitte her und unter solchem
Haardach wird die Luft in den beiden Rinnen von hinten her zur Brust
und zwischen Haaren derselben weiter zu den Stigmen fortgeleitet. Nicht
selten sieht man die Hinterbeine, Geigenbogen vergleichbar, über den
Hinterleib hinfahren, um die Luft in der einen oder anderen Richtung
fortzuschieben. Hin und wider klappen auch an der Oberfläche die
Haarreihen aus einander. Die Aussenränder der drei letzten Ringe sind
übrigens noch mit nach aussen gerichteten Haarreihen versehen und diese
ruhen beim Atmen auf der Oberfläche; auch die Bürste zur Reinigung der
Schwimmhaare befindet sich anscheinend hier.
+Laich+ und +Larven+. Im Zimmeraquarium habe ich die Eier des
Rückenschwimmers mehrfach schon im März erhalten; sie waren einzeln an
lebenskräftigen, grünen Blättern abgelegt. Die ausschlüpfenden Larven
lassen die Zugehörigkeit zu dem entwickelten Insekt in allen Punkten
bis auf die weissliche Färbung und den Mangel der Flügel erkennen. In
Menge trifft man die Larven während der Sommermonate in den Gewässern
an, dem Raube obliegend wie die entwickelten Kerfe. Ende Juni thun
die ersten den letzten Schritt in der Entwickelung, der bei den
Schnabelkerfen im Vergleich z. B. zu den Käfern recht klein ist. Dass
hier kein Ruhe- d. h. Puppenstadium nötig ist, um die letzte Häutung
vorzubereiten, ist ohne Weiteres verständlich.
=2. Corisa= (Fig. 10, 26).
Mit _Notonecta_ und _Plea_ werden bisweilen die zahlreichen und
teilweise recht häufigen Arten der Gattung _Corisa_ zu einer Familie
vereinigt. Ist auch eine gewisse oberflächliche Ähnlichkeit vorhanden,
so erweist sich doch _Corisa_ bei eingehenderer Betrachtung so
verschieden von den beiden anderen, dass eine derartige Vereinigung
recht gewaltsam erscheint. Ich beschränke mich hier darauf,
hervorzuheben, dass die Corisa-Arten, unter denen _C. Geoffroyi_
(fast 1,5 _cm_ messend) die grösste, aber nicht häufigste ist, nicht
mit dem Bauch, sondern mit dem Rücken nach oben schwimmen, dass sie
ferner nicht das Hinterleibsende zur Atmung an die Oberfläche bringen,
sondern den Vorderkörper, und zwischen Kopf und Vorderbrust oder
Vorder- und Mittelbrust, die dabei von einander gebogen werden, die
Luft einsaugen. Besonders grosse Luftlöcher liegen in der Gelenkhaut
der Vorder- und Mittelbrust, an den Seiten der Mittelbrust und
scheinbar an denen der Hinterbrust. Im Wasser erscheint die ganze
Unterseite mit einer silberglänzenden Luftschicht bedeckt. Natürlich
fehlen nun auch die eigentümlichen Luftrinnen an der Bauchseite des
Hinterleibes.
Von den Beinen ist wiederum das letzte Paar zu Schwimmbeinen
umgestaltet. Das Schwimmen erfolgt regelrecht unter gleichzeitiger
Bewegung beider Beine. Eine eigenartige, schaufelförmige Ausbildung
zeigt das Vorderbeinpaar. Es dient mit dem Schnabel zusammen bei
einzelnen Arten (oder bei allen?) als Musikinstrument. Die ziemlich
laute und anhaltende „Musik“ habe ich übrigens bei den Tieren, welche
ich hielt, stets erst am Abend gehört. Die Tiere hielten sich unter
Wasser mit den Mittelbeinen fest und geigten mit den Vorderbeinen über
den Schnabel. Deutlich liess sich die Gleichzeitigkeit des Tones mit
der Bewegung der Vorderbeine beobachten.
Wie alle Schnabelkerfe des Wassers leben auch die Corisa-Arten vom
Raube; aber sie dürften bei der Eigenart ihrer Mundteile nicht nur
zu saugen, sondern auch kleinere, festere Sachen zu zerkleinern
vermögen[LIV]. Häufig habe ich sie an winzigen Mückenlarven gesehen. Der
Schnabel weicht wesentlich von dem des Rückenschwimmers schon durch
die auffallende Kürze und Breite ab. Die Hauptmasse desselben wird
freilich, wie ich im Gegensatz zu den meisten mir bekannten Angaben,
welche gleichmässige Beteiligung der Ober- und Unterlippe an der
Schnabelbildung behaupten, fand, hier wie bei den anderen Rhynchoten
von der nach oben zusammengelegten und gegliederten Unterlippe
gebildet, in der die kurze Oberlippe und die vier Stechborsten
liegen[LV].
[LIV] Vergl. hierzu die Angaben von +Geise+, „Die Mundteile der
Rhynchoten“ im Archiv für Naturgeschichte 1886.
[LV] Siehe auch +Geise+ a. a. O.
An der Bildung der Mundteile sind auch die im Mai ausnehmend häufigen
Larven als Corisa-Larven leicht zu erkennen. Dieselben bieten +vor
der ersten Häutung+ in ihrer Atmung eine Abweichung sowohl von den
Notonecta-Larven als auch von den eigenen entwickelten Zuständen. Sie
kommen nämlich nicht dazu an die Oberfläche, sondern atmen durch die
zarte Hautoberfläche. Das Tracheensystem ist zu dieser Zeit an manchen
Teilen der Haut sehr fein und reich verzweigt, aber es besitzt, wie bei
dem durchsichtigen Körper mit Hilfe des Mikroskops leicht festzustellen
ist, keine thätigen Luftlöcher. Oft sah ich solche Larven sich mit
den Hinterbeinen frisches Wasser zufächeln, während sie sich mit den
Mittelbeinen festhielten. Larven mit Flügelansätzen zeigen freilich
schon die Atmungsweise der entwickelten Tiere[LVI].
[LVI] Die sehr ähnliche Gattung _Sigara_, besonders durch die Zahl der
Fühlerglieder unterschieden, habe ich bisher nur in grösseren
Gewässern, nicht in Gräben und Teichen gefunden.