Unter allen unseren Insektenlarven giebt es vielleicht keine zweite,
die so leicht zu haben, so leicht zu halten und in ihrer Entwickelung
zu verfolgen ist, und deren Verwandlung dabei einen so überraschenden
Eindruck macht, wie die unserer Stechmücken-Arten[XXVI] (_Culex_). Im
März, gleich nach dem Auftauen der Gewässer, bei mildem Wetter oft auch
im Dezember und Januar, trifft man in Gräben mit stehendem Wasser,
besonders wenn dieselben vermodernde Laubblätter enthalten, die Larven
der Gattung _Culex_ oft in ausserordentlicher Menge an. Sie sind um
diese Zeit meist noch winzig, etwa 3–4 _mm_ lang, wachsen aber schnell
heran. Zur Aufzucht hat man nur nötig ein Glas oder eine Schale mit
Wasser, zur Nahrung einige vermodernde, untersinkende Blätter. Die
Bälge der Larven findet man nach den bald eintretenden Häutungen im
Wasser schwimmen, den Kopf und Atemanhang derselben von schwärzlicher
Farbe, die übrigen Teile recht durchsichtig. Ist dann nach einigen
Wochen oder, wenn man später grössere Larven nahm, oft nach einigen
Tagen, die Verpuppung eingetreten, so kann man nach einer Frist von
neun bis zehn Tagen das Ausschlüpfen der Mücke erwarten.
[XXVI] Bis zu gewissem Grade teilen alle eucephalen Larven diese
Eigenschaften mit den Culex-Arten.
Zu erkennen sind die Larven der Gattung _Culex_ unter den anderen,
mit deutlichem Kopf versehenen Zweiflüglerlarven unschwer 1) durch
die Verwachsung der Brustringe, deren Zahl noch durch drei grössere
Borstenbündel angedeutet ist, und 2) durch den langen, zur Atmung an
der Oberfläche benutzten Fortsatz des achten Hinterleibsringes. Das
Ende des Leibes geht also scheinbar zweiteilig aus; den einen Gabelast
bildet der eben genannte, von den beiden Hauptluftröhrenstämmen
durchzogene Fortsatz, den andern das eigentliche Körperende mit dem
After (vgl. Fig. 7, 10). An diesen stehen vier ausstreckbare, zarte
Fortsätze (Fig. 7, 12 _r_), die sogenannten Rektaldrüsen; es stehen
ferner am letzten Segment in der Mittelebene des Körpers nach unten
gerichtet in deutlicher Reihe die wichtigsten Schwimmborsten.
+Bewegung.+ Wie freilich die Bewegung zu stande kommt, lässt sich, wenn
sie recht schnell ausgeführt wird, kaum erkennen; purzelnd schiesst
dann das Tier bald dahin, bald dorthin vorwärts. Erst bei langsamerer
Bewegung unterscheidet man das Wie derselben, so z. B., wenn das Tier
zur Atmung zur Oberfläche kommt und fast dieselbe erreicht hat, dann
zeigt sich, dass der Hinterkörper mit seiner in der Mittelebene des
Körpers stehenden Borstenreihe rechts und links schlägt und so den
Körper, das Afterende voran, vorwärts treibt. Dem entspricht nun, dass
am +Vorderteil+ die Borsten +seitlich+ gerichtet sind. Eine eigenartige
Fortbewegung kann man ausserdem oft wahrnehmen, wenn die Larven an den
Wänden den Algenansatz benagen: durch die Bewegung der Mundteile selbst
rücken sie dann ziemlich schnell an der Wand fort.
+Atmung und Nahrung.+ Dass die Larven zum Atmen an die Oberfläche
kommen und dass die vereinigten Atemöffnungen an dem Fortsatz des
achten Segmentes liegen, ist schon oben angedeutet worden. Die
Zeit, in welcher sich dieses Emporkommen wiederholt, ist ziemlich
kurz. Die Tiere hängen dabei in etwas schräger Körperhaltung an der
Oberfläche; bei richtiger Haltung des Auges kann man die Einsenkung
der Oberflächenschicht an der betreffenden Stelle deutlich wahrnehmen.
Schliessen sie die Atemöffnungen, so sinken sie langsam an den
Boden. Dort beginnen sie wieder ihre Nahrung, besonders vermodernde
Pflanzenstoffe, zu verarbeiten. Tritt übrigens irgend eine Beunruhigung
bei der Atmung ein, so purzeln sie nach allen Richtungen fort.
Bisweilen heben die Larven auch, wenn sie an der Oberfläche hängen,
ihren Kopf bis zu derselben empor und drehen sich, indem sie lebhaft
die Kiefer bewegen, nach dem Prinzip der Rückwirkung, kreisend um den
Atemfortsatz.
+Puppe+ (Fig. 7, 9). Während bei den Käfern die Larven stets zur
Verpuppung das Wasser verlassen, bleibt bei den Dipteren, deren Larven
im Wasser leben, auch die Puppe im Wasser. Dadurch werden auch bei den
Puppen eigenartige Verhältnisse hinsichtlich der Atmung und Bewegung
bedingt. Die Puppen der „eucephalen“ Larven werfen alle, wie das bei
den Insekten ja die Regel ist, bei einem grossen Teil der Dipteren aber
gerade nicht zutrifft, die letzte Larvenhaut völlig ab; es lassen also
ihre Puppen (s. Fig. 7, 9 u. 13) wie die Schmetterlingspuppen deutlich
bereits Kopf mit Augen, Fühlern und Mundteilen, Brust mit Flügeln und
Beinen und endlich den Hinterleib unterscheiden. Flügel, Beine und
Fühler sind aber nicht wie bei den Schmetterlingspuppen mit dem übrigen
Körper verklebt, sondern frei.
Die Puppen von _Culex_ atmen wie die Larven die Luft direkt, müssen
also entweder stets an der Oberfläche hängen oder die Fähigkeit haben,
sich zu derselben zu bewegen. Das letztere ist der Fall und so besitzen
sie eine für echte Insektenpuppen ganz überraschende Beweglichkeit.
Dabei ist die Art der Bewegung plötzlich eine ganz andere als bei
den Larven: zwar ist auch hier der Hinterleib der treibende Teil,
wie ja auch bei anderen Puppen, z. B. Schmetterlingspuppen, derselbe
durch Beweglichkeit ausgezeichnet ist, derselbe schlägt aber nicht
+seitlich+, sondern +in der Mittelebene+, und ist im Zusammenhang damit
am Ende mit zwei seitlich gestellten Platten versehen. Atemöffnungen
sind zwei vorhanden, nicht aber am Hinterleib, sondern an der Rückseite
der Brust, am Ende zweier leicht beweglicher, trichterförmiger
Anhänge[XXVII]. Fragezeichen ähnlich hängen die Puppen zur Atmung an der
Oberfläche.
[XXVII] +Palmén+ behauptet in seiner wichtigen Arbeit über die
Morphologie des Tracheensystems (Leipzig 1877) S. 64
auffallenderweise, dass diese Anhänge keine Öffnungen haben.
Ich fand keine Schwierigkeit, mich an Längsschnitten der
Anhänge vom Gegenteil zu überzeugen; als Luftsieb -- die
Staubteilchen dort beweisen es -- dienen Haare, die in
zierlicher Weise nach Art von Strebepfeilern emporragen,
gruppenweise zusammenneigen und oben verwachsen sind.
Leichter noch gewinnt man die Überzeugung von der Endöffnung
dieser Anhänge, indem man eine Puppe auf ausgeschliffenem
Objektträger unter Wasser bringt, und mit einem Deckglas
bedeckt; bei leichtem Druck auf das letztere sieht man dann
eine grosse Luftblase aus den Enden der Anhänge hervorquellen
und, wenn man rechtzeitig wieder aufhört, beim Nachlassen des
Druckes wieder in den Anhang zurücktreten.
Es möge gleich hier vermerkt werden, dass bei allen Puppen dieser
Gruppe sich gleiche oder homologe Anhänge an der Rückseite zwischen
Vorder- und Mittelbrust befinden und dass im Zusammenhang damit
die Bewegung der Puppe stets durch Schlagen des Hinterleibes in
der Mittelebene erfolgt. Die Erklärung dafür dürfte in folgender
Eigentümlichkeit der Entwickelung liegen: Will das Insekt der
Puppenhaut entschlüpfen, so platzt in der ganzen Unterordnung, welcher
unsere Tiere nach dem System von +Brauer+ zugehören, die Puppenhaut
in einem =~T~=förmigen Spalt an der Rückseite der Brust. Diese muss
sich daher bei unseren Puppen zu der Zeit an der Oberfläche des
Wassers befinden, also muss der ganze Bau der Puppe und ihre immerhin
beschränkte Bewegungsweise derart sein, dass die Rückseite der Brust
an die Oberfläche gebracht wird. Die mit Luft erfüllten Atemtrichter
halten dann zuletzt, auch ohne Bewegung des Hinterleibes, die Puppe in
der rechten Stellung an der Oberfläche. -- Das Ausschlüpfen der Mücke
und die Erhärtung ihrer Teile erfolgt in recht kurzer Zeit, in einer
bis zu einigen Minuten[XXVIII]. Dass der ganze Entwickelungsschritt schnell
vollzogen wird, ist der gefahrvollen Lage wegen, in der sich das Tier
währenddem befindet, von Wichtigkeit. Nicht nur die Feinde im Wasser
und in der Luft bereiten ihm dann Gefahr, auch jeder Windstoss kann
verderblich werden. Gern warten daher die Tiere die ruhige, feuchtwarme
Luft nach einem Gewitterregen ab.
[XXVIII] Genauere Notizen habe ich von unserer Art darüber nicht zur
Verfügung. Bei einer Puppe von _Chironomus plumosus_, aus
der die Mücke, während ich dies niederschrieb, ausschlüpfte,
dauerte der Akt vom ersten Platzen der Haut bis zum ersten
Auffliegen der Mücke nicht ganz 20 Sekunden!
Der Laich bildet nach allgemeiner Angabe eine flache runde Scheibe,
die in der Mitte etwas ausgehöhlt ist und deswegen auf dem Wasser
schwimmt. Ich selbst habe das Ablegen der Eier und den Laich noch
nicht beobachten können; so oft ich Laich von der beschriebenen Form
auffand, erwies er sich doch stets bei weiterer Entwickelung als der
von _Corethra plumicornis_. Stechmücken, die im Aquarium in Menge
ausgeschlüpft waren, haben niemals bei längerer Gefangenschaft, wie ich
das bei anderen Gattungen beobachtet, den Laich abgelegt. Selbst als
ich solche Mücken mit verdünntem Honig und Blut fütterte und wochenlang
unter einer Glasglocke bei Gegenwart einer kleinen Schale mit Wasser
hielt, erhielt ich keinen Laich.
_Anopheles sp._ und _Dixa_ (Fig. 7, 11). Biologisch schliessen
sich an die Larven von _Culex_ am nächsten die von _Anopheles_
und _Dixa_ an; beide atmen durch zwei Stigmen (Fig. 7, 11 _a_) am
achten Hinterleibsring und beide sind Pflanzenfresser. Schwimmen
sie, so geschieht das gleichfalls durch seitliches Schlagen des
Hinterleibes. Von _Culex_ unterscheiden sie sich durch den Mangel eines
Atemfortsatzes und biologisch dadurch, dass sie sich ganz vorwiegend
an der Oberfläche aufhalten, meist auf dem Rande schwimmender Blätter
oder Gegenstände ruhend. Die schwärzliche Larve von _Dixa_ nimmt
dabei stets die Gestalt eines lateinischen =U= an und schiebt sich
in dieser Haltung ziemlich schnell durch abwechselnde Bewegung der
beiden Schenkel des =U= fort, die entsprechend mit Borsten versehen
sind. Weder Kopf noch Körperende, sondern die Mitte des Tieres
schreitet hier also voran: ein seltsamer Anblick. Den Kopf nach
oben und hinten zurückgeschlagen, wirbelt sich die Larve durch die
Bewegung der Mundteile die Nahrung zu. Dem gegenüber ist die Larve von
_Anopheles_ durch lichtere Färbung und einfache gerade Körperhaltung
gekennzeichnet; überdies sind bei _Anopheles_ die drei Brustringe wie
bei _Culex_ verwachsen, bei _Dixa_ wenigstens der erste deutlich frei.
Wie die Larve von _Dixa_ wirbelt auch sie sich die Nahrung durch die
Bewegung der Mundteile zu; auch sie hält dabei die Unterseite des
Kopfes nach oben, erreicht dies aber durch eine Drehung des Kopfes von
180° um die Längsachse. Die Puppen gleichen in ziemlichem Grade denen
von _Culex_.
Einen zweiten Typus der mit deutlichem Kopf versehenen Mückenlarven
stellt die viel untersuchte Larve von _Corethra plumicornis_ dar.
Dieselbe liebt pflanzen- und deswegen tierreiche stehende Gewässer
mit grösseren Stellen freien, klaren Wassers. Um Berlin ist sie eine
recht häufige Erscheinung; sie scheint auch stets in grosser Zahl
zu überwintern. Gekennzeichnet wird sie fast hinlänglich durch die
Bemerkung, dass sie von glasartiger Durchsichtigkeit ist; nur die
beiden Luftblasenpaare im vorderen und hinteren Teile des Körpers,
sowie gewöhnlich der gelbliche bis schwach gelbrote Darm machen
sie wahrnehmbar. Anfangs entgeht sie wohl Jedem oft genug, wenn
sie ruhig im Netz liegt. Als weitere Kennzeichen seien hier noch
folgende genannt: ein Atemfortsatz am achten Hinterleibsring ist
nicht vorhanden, ebenso wenig Luftlöcher, der Kopf ist schnabelförmig
verlängert, die Mundteile und selbst die Fühler sind zum Rauben
eingerichtet.
+Atmung+ und +Bewegung+. Da bei der Larve von _Corethra_ vom
Tracheensystem nur zwei paarige lufterfüllte Anschwellungen vorn und
hinten entwickelt sind, thätige Luftlöcher und auch Kiemen völlig
fehlen, so kann nur +Hautatmung+ für dieselbe angenommen werden.
Gestützt wird diese Annahme in hohem Masse durch die ausserordentlich
zarte und durchsichtige Haut des Tieres, die sie zu einem so beliebten
Objekt für mikroskopische Betrachtung macht. Die Larve kommt also auch
nicht zur Oberfläche; in horizontaler Lage steht sie oft lange Zeit
still im Wasser, um sich dann plötzlich durch einen seitlichen Schlag
fortzuschleudern und zwar anscheinend in völlig regelloser Weise. Der
wirksame Teil ist auch hier der hintere Körperabschnitt; der neunte
Hinterleibsring trägt zahlreiche, lange, in der Mittelebene stehende,
fiederförmig bewimperte Schwimmhaare. Nährt sich die Larve von _Culex_
von Pflanzenstoffen, so ist die von _Corethra_ durchaus räuberischer
Natur; zartere Wassertiere, ja selbst kleinere Larven der eigenen Art
bilden ihre Nahrung.
+Puppe.+ Ungleich ähnlicher als die Larven sind die Puppen von _Culex_
und _Corethra_. Auch die Corethra-Puppe bewegt sich durch mediane
Schläge des Hinterleibes, der am Ende ebenfalls besondere, seitlich
gestellte Schwimmplatten trägt. Auch die Anhänge der Vorderbrust
finden sich wieder, aber sie sind nicht wie bei der Puppe von _Culex_
trichterförmig offen und dienen nicht der Atmung[XXIX]. Mehrfach habe ich
30–40 Puppen in einem höheren Becherglase vor mir stehen gehabt, ohne
dass in Stunden auch nur eine an die Oberfläche zur Atmung gekommen
wäre. Mehrere Centimeter tief unter der Oberfläche schweben sie. Erst
wenn sie dem Ausschlüpfen sich nähern, wenn zwischen Puppen- und
Mückenhaut sich eine Luftschicht ansammelt, steigen sie infolge der
Verringerung des spezifischen Gewichtes dauernd empor. Aber auch dann
habe ich nie die Oberflächenschicht des Wassers an der betreffenden
Stelle unterbrochen gesehen, wie das sonst bei richtiger Stellung des
Auges stets zu sehen ist, wenn Insekten oder Insektenlarven zur Atmung
an die Oberfläche kommen. Die Bedeutung der lufterfüllten Anhänge am
Rücken der Vorderbrust kann also bei _Corethra_ nur darin liegen, dass
sie der Puppe ohne weiteres besonders beim Ausschlüpfen die geeignete
Körperstellung geben. Das Ausschlüpfen der Mücke vollzieht sich auch
hier in recht kurzer Zeit.
[XXIX] Vgl. auch +Palmén+, „Morphologie des Tracheensystems“.
+Laich.+ Dass die abgelegten schwarzen Eier eine flache Scheibe bilden,
erwähnte ich schon bei _Culex_. Nicht selten habe ich dieselben im
Freien angetroffen und auch von ausgeschlüpften Mücken erhalten,
denen durch eine übergestülpte Glasglocke das Fortfliegen verwehrt
war. Die Larven schlüpfen, wenn man nur das Wasser der Schale durch
untergetaucht lebende Pflanzen, z. B. Riccien, frisch erhält, bald aus
der Laichmasse aus.
In merkwürdiger Weise vermittelt den Übergang von _Culex_ zu _Corethra_
die Larve von _Mochlonyx culiciformis_ (Fig. 7, 10). In Körpergestalt,
in Durchsichtigkeit hält sie die Mitte zwischen jenen beiden Gattungen.
Wie bei _Corethra_ finden sich zwei Paar Luftröhrenanschwellungen
vorn und hinten; aber es sind auch noch die beiden freilich schwachen
Längsstämme des Luftröhrensystems vorhanden und lufterfüllt, die wie
bei _Culex_ in einen Anhang des achten Hinterleibsringes ausgehen. Und
nun wird dieser „Atemfortsatz“ doch wieder nicht wie bei _Culex_ zur
Atmung benutzt; die Larven schweben ebenso wie die von _Corethra_ in
horizontaler Lage im Wasser und niemals habe ich sie an die Oberfläche
kommen sehen. Auch die Mundteile zeigen eine Bildung zwischen denen von
Culex- und Corethra-Larven; freilich stehen sie denen der letzteren
näher. In der räuberischen Lebensweise stimmen sie mit diesen völlig
überein. Die Puppe schliesst sich der von _Corethra_ nahe an. Die schon
von +De Geer+ beobachtete Larve scheint lange Zeit der Aufmerksamkeit
entgangen zu sein. Ich habe sie um Berlin seit einer Reihe von Jahren
vielfach gefunden und zwar stets mit Larven von _Culex_ zusammen.
_Chironomus_ und _Tanypus_. Einen dritten Typus stellen die Larven der
Gattungen _Chironomus_ und _Tanypus_ dar, die nicht der Oberfläche oder
den mittleren Schichten der Gewässer, sondern hauptsächlich dem Boden
der Gewässer, und zwar sowohl fliessender wie stehender, angehören.
In stehenden Gewässern sind wohl die blutroten Larven von _Chironomus
plumosus_ (Fig. 7, 12) mit die häufigsten und auffälligsten.
Gekennzeichnet sind die Larven dieser beiden Gattungen durch den Besitz
von winzigen Punktaugen und von je zwei sogenannten falschen Beinen am
Vorderbrustring und am Körperende (Fig. 7, 12 _f__{1}, _f__{2}) -- die
Beine sind ungegliedert und mit einer Gruppe von Chitinhaken versehen
--, ferner durch das Fehlen der Atemöffnungen und eines ausgebildeten
Luftröhrensystems. Die Larven der beiden Gattungen unterscheiden sich
unter einander vornehmlich dadurch, dass bei den Larven von _Tanypus_
die drei Brustringe mehr oder minder zu einer Masse verwachsen, bei
denen von _Chironomus_ aber frei sind. Überdies besitzen manche
Chironomus-Larven, z. B. die von _Ch. plumosus_, vier schlauchförmige,
zarte Auswüchse an der Bauchseite des achten Hinterleibsringes (Fig. 7,
12 _a_).
+Atmung.+ Die Larven von _Chironomus_ leben, wie schon angegeben wurde,
auf dem Boden, wo sie sich mit Hilfe einer Schleimmasse, die unterhalb
der Mundöffnung austritt, aus den Schlamm- oder Sandteilchen Röhren
zum Schutz und Aufenthalt bauen[XXX]. Thut man z. B. in eine Schale
mit Larven von _Chironomus plumosus_ etwas Sand, so nimmt der Boden
in kurzer Zeit ein Aussehen an, welches im Kleinen an das Bild einer
Wiese erinnert, an deren Oberfläche zahlreiche Maulwürfe ihre Gänge
gezogen haben. Zur Wasseroberfläche kommen die Larven nicht; ihre
Atmung ist wie die von _Corethra_ Hautatmung. Die Auswüchse am achten
Hinterleibsring der Larve von _Ch. plumosus_ sowie die vier Drüsen um
den After unterstützen wohl die Atmung, da sie von einem lebhaften
Blutstrom, in dem eigenartige, fadenförmige Blutkörperchen treiben,
durchzogen werden[XXXI].
[XXX] Ob das auch für einzelne Arten von _Tanypus_ gilt, muss ich
dahingestellt sein lassen.
[XXXI] Dieser Blutstrom wird leicht bei ungünstiger Lage der Larve
auf dem Objektträger unterbrochen und entgeht dann dem
Beobachter. Auch mir war er früher entgangen; erst jüngst,
als ich durch eine Äusserung von Hrn. +Weltner+, der Larven
von _Chironomus_ auf dem Boden tiefer Seen gefunden hatte, zu
erneuter Beobachtung veranlasst wurde, nahm ich denselben wahr.
Hält man Larven unserer Gattungen in sauerstoffarmem Wasser, so sieht
man oft, wie sie sich mit den Haken der „falschen“ Vorderfüsse an
einigen Gespinstfäden, welche sie am Gefäss befestigt haben, festhalten
und nun lebhaft in medianen, wellenförmigen Bewegungen das Wasser
schlagen, offenbar, um sich beständig frischeres Atemwasser zuzuführen.
+Bewegung+ und +Nahrung+. Am Boden bewegen sich die Larven von
_Chironomus_ mit Hilfe der vorderen und hinteren falschen Beine den
Spannerraupen ähnlich fort; im Wasser schwimmen sie, wenn man es so
nennen darf, recht ungeschickt ohne feste Richtung durch =~S~=förmige
Krümmungen des Körpers[XXXII]. Als Nahrung dienen ihnen die Schlammteile
des Bodens oder richtiger die darin enthaltenen organischen
Bestandteile.
[XXXII] Bei einer Tanypus-Larve, wohl _T. monilis_, beobachtete ich
ich Schwimmen durch wellenförmige Bewegungen in der
Mittelebene des Körpers.
+Puppe.+ Auch während und nach der Verpuppung bleiben die Tiere in den
Schlammröhren; dabei ist die Larvenhaut oft noch nicht vollständig vom
Hinterleibsende der Puppe abgestreift. Als gutes Kennzeichen der Puppen
von _Chironomus_ ist die eigenartige Ausbildung der Vorderbrustanhänge
zu erwähnen; diese sind nicht einfach und trichter- oder keulenförmig
wie bei den früheren Gattungen und bei _Tanypus_, sondern bestehen
aus einer grossen Menge zarter Fäden, die von feinen Tracheenröhren
durchzogen sind und deswegen silberweiss erscheinen (vgl. Fig. 7, 13).
Sie sind also nach ihrer Bildung als Tracheenkiemen anzusprechen. Die
Puppe zeigt übrigens lebhafte Atembewegungen, und zwar ein Schwingen
in der Mittelebene des Körpers. Zur Zeit, wenn das Ausschlüpfen naht,
steigt sie an die Oberfläche, wobei die lufthaltigen Brustanhänge ihr
den Weg zeigen.
+Laich.+ Unter allen Mücken ist _Chironomus_ diejenige, deren Laich ich
am häufigsten angetroffen habe. Die länglichen, schwach bräunlichen
Eier liegen in wurstförmiger, durchsichtiger Gallertmasse. Wenig
auffällig, entgehen sie leicht der Wahrnehmung. Ihre Zugehörigkeit
lässt sich leicht dadurch feststellen, dass man die Larven in
besonderer Schale mit Wasserpflanzen ausschlüpfen lässt.
_Simulia._ Biologisch und auch wohl morphologisch schliessen sich an
die Larven von _Chironomus_ und _Tanypus_ die der +Simulia-Arten+
an. Dieselben leben ausnahmslos in fliessenden Gewässern. In der
näheren Umgegend von Berlin kenne ich sie nur aus der Panke oberhalb
Schönhausen und aus der Wuhle, die bei Köpenick in die Spree mündet.
Sie sind leicht daran kenntlich, dass zwar ein vorderes, weit
verwachsenes falsches Beinpaar wie bei _Chironomus_ und _Tanypus_
vorhanden ist, dagegen das hintere fehlt, und dafür ein Kranz von
Haken am Ende des im hinteren Abschnitt verdickten Abdomens steht.
Auch sie sind Hautatmer und kommen nie an die Oberfläche. Einen
recht seltsamen Anblick gewährt ihre Bewegungsweise. Mit einer
Gespinstmasse, welche ähnlich der der Raupen aus einem Vorsprung
oberhalb der Unterlippe austritt, ziehen sie am Boden einige kurze
Fäden, greifen in diese mit dem Hakenkranz der Vorderfüsse, krümmen
den Körper zu einer Schleife, greifen nun mit dem hinteren Hakenkranz
in diese Fäden, lassen dann vorn los, strecken sich, spinnen neue
Fäden u. s. w. So bewegt sich die Larve ausgesprochen spannermässig.
Hält man sie im tief ausgeschliffenen Objektträger oder einer andern
derartigen Vorrichtung (angekitteter Glasring), so kann man das Ziehen
der Fäden gut beobachten[XXXIII]. Durch dieses Mittel sind sie befähigt,
sich im strömenden Wasser an Wasserpflanzen und Steinen festzuhalten.
Oft richten sie sich, mit dem hinteren Hakenkranz in die Spinnfäden
greifend, senkrecht zur Oberfläche des Blattes und lassen dann ihren
Strudelapparat am Munde spielen, der ihnen mit dem entstehenden
Wasserwirbel die winzigen Nahrungsbestandteile zuführt.
[XXXIII] Auch bei Tanypus-Larven habe ich diese Bewegungsweise, wenn
auch nicht so ausgeprägt wie bei _Simulia_, beobachtet.
+Puppe.+ Die sehr gedrungene Puppe (Fig. 7, 13) lebt in einem
tütenförmigen Gehäuse, das seitlich an Wasserpflanzen mehr oder
minder tief befestigt ist. Ihre Vorderbrustanhänge gleichen denen von
_Chironomus_, doch sind die Fäden weit weniger zahlreich. Erst zum
Ausschlüpfen steigt sie zur Oberfläche.
+Rückblick.+ Alles in allem genommen, zeigen also die „eucephalen“
Mückenlarven der Gewässer und deren Puppen eine grosse Mannigfaltigkeit
der biologischen Verhältnisse. Atmen die Larven von _Culex_, _Dixa_
und _Anopheles_ Luft in gewöhnlicher Weise an der Oberfläche, so sind
die von _Mochlonyx_, _Corethra_, _Chironomus_, _Tanypus_, _Simulia_
Hautatmer; bei einzelnen Arten von _Chironomus_ findet sich dem
Anschein nach nebenbei Atmung durch echte schlauchförmige Kiemen[XXXIV].
Sind die Larven von _Culex_, _Anopheles_, _Mochlonyx_, _Corethra_
ausschliesslich oder fast ausschliesslich Schwimmer und zwar unter
seitlicher Bewegung des Hinterleibes, so zeigt die von _Dixa_,
die =~U~=-Larve, daneben eine seltsame, oben beschriebene Art des
Fortschiebens, die Chironomus-Larven ein unregelmässiges Schwimmen
durch =~S~=förmige Krümmungen, die Tanypus-Larven ein Schwimmen durch
mediane Bewegungen, beide Gattungen ausserdem und _Simulia_ eine
spannerartige Bewegung unter Benutzung von Hakenkränzen am Vorder-
und Hinterende des Körpers und teilweise (_Simulia_, _Tanypus_) von
Gespinstfäden. Als Nahrung dienen den meisten Larven Pflanzenstoffe,
_Mochlonyx_ und _Corethra_ aber sind ausgesprochene Raubtiere.
Leben die Larven von _Dixa_ und _Anopheles_ fast ausschliesslich
an der Oberfläche, so die von _Chironomus_ und _Tanypus_ meist in
Schlammröhren am Boden, bisweilen in ansehnlicher Tiefe, die von
_Simulia_ an allen möglichen Gegenständen des Wassers; tummeln
sich Culex-Larven durch alle Schichten hindurch, so bevorzugen die
von _Mochlonyx_ und _Corethra_ die mittleren Wasserschichten. Dazu
kommt dann noch das plötzliche Umspringen der Bewegungsarten bei der
Verpuppung der Mehrzahl der Larven und die Übereinstimmung aller Puppen
in dem Besitz besonderer Anhänge am Rücken der Vorderbrust und in der
Bewegungsart: zwei Punkte, die ich schon oben biologisch zu deuten
suchte.
[XXXIV] Auffälligerweise fehlt die Atmung durch Tracheenkiemen ganz.
Es kann hiernach nicht überraschen, dass sich die Larven im Anschluss
an diese Unterschiede oft scharf nach der Art der Gewässer in ihrem
Vorkommen sondern. Während ich z. B. in der oberhalb Schönhausen stark
fliessenden Panke nur Larven von _Simulia_, _Chironomus_ und _Tanypus_
fand, zeigte sich dicht daneben ein Wiesentümpel mit Laubblättern,
aber ohne nennenswerten Pflanzenwuchs nur von zahlreichen Culex-Larven
bevölkert, und ein naher Graben mit stehendem Wasser und dichtem
Pflanzenwuchs die schwarzen Larven von _Dixa_ und die helleren von
_Anopheles_. Um _Corethra_ zu beherbergen, schien er wegen des Mangels
an grösseren pflanzenfreien Stellen nicht geeignet zu sein. Es haben,
möchte man sagen, die verschiedenen biologischen Gruppen die Gewässer
unter sich geteilt, oder richtiger ausgedrückt: es haben sich die
Gattungen nach den verschiedenen Lebensbedingungen der Gewässer unter
einander differenziert.
_Phalacrocera replicata._ Den eucephalen Mückenlarven schliesse ich
am besten die Larve einer Schnake, _Phalacrocera replicata_, an, die
schon +De Geer+ bekannt war. Sie scheint seitdem wenig aufgefunden
zu sein, wahrscheinlich jedoch nicht wegen ihrer Seltenheit, sondern
weil sie den Blicken so leicht entgeht. Ich habe sie um Berlin fast
überall gefunden, sobald der Pfuhl oder Teich am Grunde reichlich mit
Wassermoosen bedeckt war. An solchen lebt und frisst sie; den älteren
blattlosen Stengeln sieht sie recht ähnlich und wegen der Trägheit
ihrer Bewegungen übersieht man sie doppelt leicht. Sie ergänzt in
merkwürdiger Weise in einer Hinsicht die Mückenlarven; keine derselben
hat Tracheenkiemen, unsere Schnakenlarve ist auf der Rückseite mit
ziemlich starren, gegabelten, fadenförmigen Tracheenkiemen versehen.
Der mangelhaft ausgebildete „Kopf“ ist klein und kann völlig eingezogen
werden. Das Hinterende des Körpers trägt zwei grosse, gekrümmte
Chitinhaken.
Die Puppe besitzt wie die der eigentlichen Mücken zwei
Vorderbrustanhänge und lässt Kopf, Flügel, Beine u. s. w. deutlich
erkennen. Mit zwei Paaren von Fortsätzen an den hinteren Körperringen
-- ausserdem stehen noch zwei andere Paare dort -- hält sie sich an
Pflanzen fest und streckt die Anhänge zur Atmung heraus. Von der
Verpuppung bis zum Ausschlüpfen der ansehnlichen Schnake verfliessen
nur wenige Tage.
+Larven der Waffenfliegen.+ Von anderen Zweiflüglerlarven sind mir als
einigermassen häufig und auffällig[XXXV] nur noch die unter einander
recht ähnlichen Larven der Waffenfliegen (Stratiomyden) (Fig. 7, 14)
entgegengetreten. Sie sind deutlich gegliedert und mit undeutlichem,
einziehbarem Kopfteil versehen, aus dem zwei seitliche „Fressspitzen“
hervortreten. Am Ende des Körpers steht ein zierlicher Kranz von
Haaren, den die Larven auszubreiten und zusammenzulegen vermögen.
Inmitten dieses Kranzes liegt nämlich der Eingang zu einer Art Vorhof
der Luftlöcher der Larve; wollen die Tiere atmen, so strecken sie
das Körperende an die Oberfläche und breiten den Haarkranz aus. Ihre
Bewegung ist recht unbeholfen; durch lebhaftere Krümmungen kommen sie
langsam in ziemlich regelloser Weise vorwärts. In Übereinstimmung
mit ihrer Atmungsweise und mit ihrer schwachen Bewegungsfähigkeit,
leben sie nur an der Oberfläche stehender pflanzenreicher Gewässer.
Trifft man übrigens etwa im Mai, Juni Larven an der Oberfläche, die
andauernd bewegungslos bleiben, so -- hat man es ziemlich sicher mit
einer +Puppe+ zu thun. Sicherheit kann man über diesen Punkt leicht
gewinnen dadurch, dass man die „Larve“ am Ende öffnet; im zutreffenden
Falle ist nämlich die Haut an den Enden hohl und mehr in der Mitte
liegt die zarte, ziemlich fliegenähnliche Puppe. Es wird also bei
der Verpuppung die letzte Larvenhaut nicht abgestreift, sondern das
Tier hat sich innerhalb derselben zur Puppe umgebildet. Erst beim
Ausschlüpfen der Fliege wird auch diese Larvenhaut gesprengt und zwar
in einem =~T~=förmigen Spalt. Von den echten sogenannten +Tonnen+puppen
der grossen Menge der Fliegen unterscheiden sich übrigens diese Puppen
wesentlich dadurch, dass erstens die Larvenhaut bei der Verpuppung
weiter keine Veränderung der Form erfährt und dass das Aufspringen
nicht in einem Ringe, sondern in einem =~T~=förmigen Spalt erfolgt.
[XXXV] Bisweilen habe ich auch in Gräben mit vielem Algenschleim und
wenig sauberem Wasser die bekannten Rattenschwanzlarven der
Schlammfliege angetroffen. Kenntlich sind die zarthäutigen
Larven an dem Mangel eines Kopfes und an dem fernrohrartig
ausstreckbaren Atemrohr am Ende des Körper. Ziemlich ähnlich
sehen ihnen wegen eines gleichen Atemanhangs die Larven von
_Ptychoptera_ (Schnake); doch ist der Kopf deutlich, wenn
auch einziehbar, und die Puppe eine echte Schnakenpuppe
(Mumienpuppe) mit einem sehr verlängerten Vorderbrustanhang.
-- Wegen mehrerer Musciden-Larven und -Puppen des Wassers
sei hier nur auf +G. Gerke+, „Verh. des Vereins für naturw.
Unterhaltung zu Hamburg“, 1876 ff., verwiesen.
Schmetterlinge[3].
Die Schmetterlinge selbst sind ebenso und aus gleichem Grunde von dem
Leben im Wasser ausgeschlossen[XXXVI], wie die Fliegen; von den Larven und
Puppen dagegen leben einige auch aus dieser Insektengruppe im Wasser.
[XXXVI] Dabei muss freilich von den flügellosen Weibchen des
_Acentropus niveus_ abgesehen werden, welches nach
Litteraturangaben mit dem Rücken nach unten auf der
Wasseroberfläche umherschwimmt.
Die interessanteste und nach meinen Beobachtungen häufigste dieser
Wasserraupen ist die von _Paraponyx stratiotata_; ich habe dieselbe um
Berlin fast nirgends vermisst, wo ihre Haupt-Nährpflanze, die stachlige
Wasseraloë (_Stratiotes alioïdes_), wächst. Ihren Raupencharakter
bekundet die bis auf Kopf und ersten Brustring zarthäutige Larve
durch den Besitz von Afterbeinen mit Hakenkränzen am dritten bis
sechsten und letzten Hinterleibsringe neben den sechs gegliederten
Brustbeinen sowie durch die Bildung der Mundteile. Dass sie aber
ein wohlangepasstes Wassertier ist, zeigt das Fehlen von offenen
Atemlöchern und die Ausbildung von fadenförmigen Tracheenkiemen, welche
die Seiten und den Rücken vom zweiten Brustring an einnehmen[XXXVII]. Oft
findet man die Raupe zwischen zwei Blättern der Wasseraloë, die lose
durch Fäden zusammengeheftet sind; anscheinend dient solche Stelle
dann als Zufluchtsort. In vollkommnerer Weise spinnt sich die Raupe
zur Zeit der Verpuppung ein geschlossenes, dichtes Gehäuse, das den
Blättern fest angeklebt ist. Schneidet man ein solches Gehäuse auf,
so findet man die Puppe nicht in +Wasser+, sondern in +Luft+ liegend.
Sie hat auch nicht mehr Tracheenkiemen, sondern Luftlöcher, an denen
nur auffällig ist, dass die vorderen auf einer Erhöhung liegen. Woher
stammt nun die Luft im Puppengehäuse, das doch unter Wasser hergestellt
ist? Ich habe an andrer Stelle[XXXVIII] wahrscheinlich zu machen gesucht,
dass die Luft ähnlich wie bei den Puppengehäusen von _Donacia_ aus der
Pflanze stammt und dass diese unter Druck aus dem Innern der Pflanze
hervortretende Luft das Wasser aus dem noch nicht völlig geschlossenen
Gehäuse verdrängt. Man findet nämlich einerseits die Blätter dort,
wo ein Puppengehäuse angeklebt ist, bis zu ihren grossen Luftgängen
angefressen und anderseits ist eine andere Weise als die angedeutete,
das Gehäuse mit Luft zu füllen, unter den gegebenen Verhältnissen kaum
vorstellbar[XXXIX]. Ist das Gehäuse völlig fertig, so sind übrigens die
Frasslöcher zu den Luftgängen zugesponnen.
[XXXVII] Auch die Wasserraupen von _Acentropus niveus_ sind nach den
Angaben in der Litteratur mit Tracheenkiemen versehen. Aus
eigener Beobachtung kenne ich dieselben nicht.
[XXXVIII] Siehe oben die Angabe bei _Donacia_.
[XXXIX] Für die ebenfalls kiementragende Wasserraupe einer
brasilianischen _Cataclysta_-Art hat freilich +W. Müller+
eine andere Weise, das Puppengehäuse mit Luft zu füllen,
beschrieben.
Eine zweite Gruppe von ziemlich häufigen Wasserraupen gehört den
Gattungen _Hydrocampa_ und _Cataclysta_ an. Äusserlich sind diese
Zünsler-Larven den weiter unten zu behandelnden Phryganiden-Larven
recht ähnlich, da sie sich aus zwei zurechtgebissenen Blattstücken,
die von _H. nymphaeata_ z. B. aus den Blättern der Seerose
oder des Laichkrautes oder (_Cataclysta_) aus zahlreichen
verklebten Wasserlinsen ein Schutzgehäuse herstellen und damit
im Wasser herumkriechen. Sobald man freilich die Larve aus
diesem Versteck herauskriechen sieht, zeigt sich auch abgesehen
von den Hinterleibsbeinen ein wichtiger Unterschied gegen die
Phryganiden-Larven: die Raupen besitzen keine Tracheenkiemen, sie
sind vielmehr bis auf den Kopf und ersten Brustring mit einer im
Wasser silberglänzenden Luftschicht umgeben und ebenso ist auch das
Gehäuse mit Luft erfüllt. Sie sind also einfache Luftatmer und auf
die Oberfläche des Wassers angewiesen. Die Puppe liegt gleichfalls in
diesem Luftbett.
Andere Arten von Wasserraupen, deren Gattungszugehörigkeit mir
unsicher geblieben ist (vielleicht _Scirpophaga_?), habe ich mehrfach
in ausgefressenen Binsen- oder Schachtelhalmstücken getroffen; das
Verfahren zur Herstellung des Schutzgehäuses war also ein recht
einfaches. Zur Verpuppung fand ich solche Gehäuse an den Stengeln von
Wasserpflanzen in senkrechter Stellung angeklebt und die abstehende
Öffnung verschlossen, ähnlich dem, was man bei den Gehäusen der
Phryganiden beobachtet.
Netzflügler[4].
Während in den drei obigen Ordnungen diejenigen Kerfe, die entweder im
entwickelten Zustande oder als Larve im Wasser leben, einen kleinen
oder selbst verschwindenden Teil ihrer Gruppengenossen ausmachen,
ändert sich das plötzlich bei den Netzflüglern in auffälliger Weise.
Die entwickelten Tiere meiden zwar wie die Fliegen und Schmetterlinge
das Wasser, aber unter den Larven lebt die Mehrzahl der freilich
nicht artenreichen Ordnung im Wasser, und zwar stellt die Gruppe der
Köcherfliegen (Phryganiden) die Hauptmasse derselben. Welcher Art
ein Gewässer auch immer sein mag, ob stark fliessend oder stehend,
ob pflanzenreich oder pflanzenarm, ob mit Sand- oder Schlammboden:
fast immer wird man Larven dieser Gruppe darin finden und oft in sehr
auffälliger Menge. Durch einen eigentümlichen Zug in ihrer Lebensweise
machen sie sich auch dem Laien auffällig. Die meisten von ihnen
kitten sich nämlich aus diesem oder jenem Stoff ein köcher- oder
röhrenförmiges Schutzgehäuse, welches sie mit sich herumschleppen und
in das sie sich bei Beunruhigung sogleich zurückziehen. Sie nehmen
dazu feinem Sand, gröbere Kieskörner, Schneckenhäuser mit oder ohne
Bewohner, Gras und breitere Pflanzenblätter, abgebissene Stücke von
Pflanzenstengeln, oder alte Holzstücke etc., und legen diese Teile der
Länge nach oder der Quere nach (Fig. 8, 16 u. 17) oder in spiraliger
Anordnung an einander. Wegen ihrer Auffälligkeit haben sie auch vom
Volke besondere Namen erhalten: Sprottwürmer oder Sprocken heissen sie
z. B. in einzelnen Teilen der Mark.
[Illustration: Fig. 8.
15 _Limnophilus rhombicus_ -- 16 Larvengehäuse von vorn -- 17 von oben
-- 18 Puppe von der Bauchseite. 16 und 17 nach Pictet, 15 und 18 nach
der Natur.]
Ob ein aufgefundenes Tier zu den Phryganiden-Larven gehört oder nicht,
darüber wird auch beim Anfänger selten ein Zweifel sein. In den bei
weitem meisten Fällen wird man die gewöhnliche Larvenform (Fig. 8,
15) vor sich haben, die durch den Besitz des Gehäuses und von drei
Brustbeinpaaren, durch die stärkere Chitinisierung des ganzen Kopfes
und mehr oder minder ausgedehnter Teile der Brust, sowie endlich durch
die fadenförmigen Tracheenkiemen und die beiden Endhaken des zarten
Hinterleibes gekennzeichnet ist[XL]. So leicht nun die Zugehörigkeit
einer Larve zu unserer Gruppe festzustellen ist, so schwierig und
umständlich ist anderseits die Unterscheidung der zahlreichen
Gattungen, von den Arten ganz zu schweigen. Ich werde also im folgenden
ganz davon Abstand nehmen und nur an einem Vertreter der Gruppe --
es möge die Larve von _Limnophilus rhombicus_[XLI] dazu dienen --
die biologischen Verhältnisse und die damit in Beziehung stehenden
morphologischen Eigenschaften zu schildern versuchen.
[XL] Über die in Gehäusen lebenden Wasserraupen, d. h. Larven von
Schmetterlingen, vergleiche man oben den dritten Abschnitt, über
Phryganiden-Larven ohne Gehäuse weiter unten.
[XLI] Dass die betreffende Larve zu _Limnophilus rhombicus_ gehört,
habe ich freilich nicht durch Zucht festgestellt, sondern ich
schliesse es nur aus dem Vergleich mit den Zeichnungen und
Angaben bei +Pictet+ (Fig. 8, 16, 17).
Unsere Larve lebt besonders in Pfühlen und Gräben mit stehendem
Wasser. Das Gehäuse (Fig. 8, 16 u. 17) besteht in der Regel aus
dünnen Stengelstücken, die quer zur Längsachse verklebt sind, und
zwar schliessen je vier bis fünf einmal den Umfang; im Querschnitt
ist also die Aussenseite des Futterals vier- bis fünfeckig, wobei
die Seiten noch über die Ecken verlängert sind. Nicht selten benutzt
die Larve daneben auch Moosstücke oder Früchte oder Steinchen und
Schneckenhäuser, die Queranordnung jedoch, soweit möglich, beibehaltend.
Der Kopf und die beiden ersten Brustringe oben sind ebenso wie die
Beine, von denen das erste Paar besonders kräftig, wenn auch kurz ist,
stark hornig; diese Teile sind nämlich beim Fressen und Umherkriechen
mehr oder minder ausserhalb des Futterals, dürfen also nicht zart sein.
Über die helleren und dunkleren Flecke dieser Teile verweise ich auf
die Abbildung (Fig. 8, 15). Der dritte Brustring hat auf der Oberseite
sechs dunkle, mit Haaren besetzte Hornflecke und ebenso ist die Haut
oberhalb der Hüften stärker chitinisiert. Die Mundteile, besonders
auch die mit der Unterlippe verwachsenen Unterkiefer ähneln denen der
echten Raupen; auf die besondere Gestalt dieser Teile bei unserer Art
ohne Abbildung näher einzugehen -- für die Unterscheidung der Gattungen
ist das wichtig -- erscheint zwecklos. Wie bei den Raupen liegt
übrigens der Ausgang der Spinndrüse in der Mitte der Unterlippe. Fühler
fehlen wie bei fast allen Phryganidenlarven vollständig und die Augen
sind nur winzige Punktaugen.
An dem zarten, gelbweissen Hinterleib hebt sich in der Mitte als
dunklerer Streifen das Rückengefäss ab, dessen von hinten nach vorn
fortschreitende Kontraktionen schon mit unbewaffnetem Auge zu verfolgen
sind. An den Seiten zieht sich je eine dichte Reihe dunkler Haare
hin, die sogenannte Seitenlinie. Teils unmittelbar über und unter
derselben, teils etwas weiter nach oben und unten stehen vom zweiten
Hinterleibsringe an und zwar nahe dem vordern und hintern Rande die
haarförmigen, weissglänzenden Tracheenkiemen (s. Fig. 8, 15). Um die
Zahl und Verteilung derselben kurz darzustellen, hat sich meines
Wissens +Klapalek+ zuerst besonderer Schemata bedient; ich gebe hier
ein nach seiner Weise gebildetes Schema für unsere Larve.
Oben. Sl. Unten.
-------------+------------------
3 3 | 3
3 | 3 3 II
-------------+------------------
3 3 | 3
3 | 3 3 III
-------------+------------------
3 2 | 3
3 | 2 3 IV
-------------+------------------
3 2 | 3
2 | 1 3 V
-------------+------------------
2 | 3
2 | 2 VI
-------------+------------------
2 | 2
2 | 1 VII
-------------+------------------
2 | 1
| VIII
-------------+------------------
Zum Verständnis desselben braucht wohl nur bemerkt zu werden, dass
_Sl._ die Seitenlinie, die römischen Ziffern die Hinterleibsringe und
die arabischen Ziffern die Anzahl der Kiemenfäden bedeuten, welche
teils nahe dem Vorder-, teils nahe dem Hinterrande, und zwar nahe
der Seitenlinie oder weiter nach oben oder unten stehen. Am ersten
Hinterleibsringe stehen keine Tracheenkiemen, dagegen in der Mitte
oben und an jeder Seite je ein vorstülpbarer Fleischzapfen; am letzten
Hinterleibsring befinden sich seitlich zwei kurze derbe Chitinhaken und
in der Mitte in einem länglichen Spalt der After. Mit den Chitinhaken
des Hinterleibsendes halten sich die Tiere recht erfolgreich im
Gehäuse fest. Erwachsen kriechen die Larven langsam im Wasser umher;
jugendliche Phryganiden-Larven habe ich fast immer -- ob freilich
solche unserer Art dabei waren, ist ungewiss -- daneben lebhaft mit
Hilfe der langen, stark bewimperten Hinterbeine umherschwimmen sehen.
Solche jugendliche, wohl eben dem Ei entschlüpfte Larven sind übrigens
von den älteren noch durch den Mangel an Tracheenkiemen unterschieden,
so dass sie ganz auf Hautatmung angewiesen sind.
Dass die Atmung bei den älteren Larven durch Tracheenkiemen und
daneben wohl durch die zarte Hinterleibshaut geschieht, ist oben schon
angedeutet worden. In Beziehung zur Atmung dürfte auch die sogenannte
Seitenlinie, d. h. der beiderseitige Wimpersaum des Hinterleibes
stehen, wenigstens wenn sie stärker entwickelt ist. Bei durchsichtigen
Phryganiden-Gehäusen sieht man nämlich oft, besonders wenn das Wasser
sauerstoffarm ist, die Larve den Hinterleib in der Mittelebene
schwingen, höchst wahrscheinlich, um das den Körper umspülende
Wasser schneller zu erneuern. Die Seitenlinie macht nun, indem sie
den Hinterleib verbreitert, dieses Verfahren sicher wirksamer. Auch
die Fleischzapfen des ersten Hinterleibsringes finden dabei ihre
Verwendung; der Körper wird durch sie mehr in der Mitte des Gehäuses
gehalten, ein allseitig den Körper umspülender Wasserstrom also wohl
dadurch erleichtert. Wenn übrigens das Wasser recht schlecht zur Atmung
wird, so sieht man die Larven vorn weit aus dem Gehäuse kommen und nun
lebhaft in gleicher Richtung wie im Gehäuse das Wasser schlagen.
Dass die Phryganiden-Larven wie die Raupen vorherrschend
Pflanzenfresser sind, kann man leicht beobachten; doch lässt sich auch
unschwer feststellen, dass sie keineswegs Fleischkost, lebende und tote
Tiere, deren sie habhaft werden können, verschmähen. Hat man einer
Larve das Gehäuse genommen, so ist man nicht sicher, ob dieselbe nicht
in kurzer Zeit von ihres Gleichen angefressen wird.
Zur Verpuppung spinnt unsere Larve wie die meisten anderen
Phryganiden-Larven das Gehäuse an Wasserpflanzen oder Steinen etc.
fest, schliesst die Öffnungen durch ein Gitterwerk von Fäden, denen
noch Stengelstückchen angeklebt sind, so dass einerseits Feinde dadurch
abgehalten werden und anderseits das Atemwasser hindurchspülen kann.
Die Puppe (Fig. 8, 18) bietet mit ihren frei abstehenden Fühlern,
Beinen und Flügeln, mit den stark auffälligen Augen und gekreuzten,
hakenförmigen Oberkiefern, mit den weissen, fädigen Tracheenkiemen und
der schwarzen, mächtig entwickelten Seitenlinie am Hinterleib einen
seltsamen Anblick dar. Die nach dem Geschlecht verschiedene Gestaltung
der Hinterleibsanhänge und die Zahl und Verteilung der Dorne an den
Beinen geben zusammen mit dem Kiemenschema wichtige Anhaltspunkte zur
Unterscheidung der Gattungen und Arten. Dass auch hier die Seitenlinie
gleiche Bedeutung für die Atmung hat wie die oben beschriebene, scheint
mir zweifellos. Die Atmungsbewegungen der Puppen kann man unschwer
beobachten.
Hält man die Puppen im Zimmer, so steht Einem unmittelbar vor
dem Ausschlüpfen der Köcherfliege noch eine seltsame Beobachtung
bevor. Die Puppen kommen eines Tages aus dem Gehäuse, indem sie die
Oberkiefer zum öffnen benutzen, und schwimmen mit dem bewimperten
zweiten Beinpaar oder kriechen mit Hilfe der beiden vorderen Beinpaare
lebhaft umher, bis sie eine geeignete Stelle an der Oberfläche für
das Ausschlüpfen gefunden haben. Die ausgeschlüpften Insekten, denen
die Oberkiefer der Puppen fehlen, sehen so schmetterlingsartig und im
besondern mottenartig aus, dass sie von Laien wohl stets für Motten
gehalten werden. Das Fehlen des Saugrüssels, die Aderung der Flügel
und die Faltung der Hinterflügel können zur Unterscheidung von den
Schmetterlingen dienen.
Der Laich der Phryganiden -- den unserer Art im besondern kenne ich
nicht -- bildet meist eine grosse, oft ringförmige Schleimmasse, in der
die Eier eingebettet liegen; leicht kann derselbe mit Schneckenlaich
verwechselt werden. --
Ist diese Larvenform der Köcherfliegen auch die unbedingt
vorherrschende im Tieflande, so möchte ich doch nicht ganz den
Vertreter des zweiten unter den Phryganiden-Larven vorhandenen
Typus übergehen, welchen ich um Berlin mehrfach, besonders auch an
_Stratiotes_, angetroffen habe. Nach Vergleich mit den Abbildungen und
Angaben von +Klapalek+ gehört diese Larve zur Gattung _Polycentropus_
(Unterfamilie _Rhyacophilidae_). Der auffälligste Unterschied der
ziemlich durchsichtigen, etwas grünlich und rötlich gefärbten Larve
gegen die des ersten Typus bildet das Fehlen eines Gehäuses und der
Tracheenkiemen. Die Larve ist ein Hautatmer[XLII].
[XLII] Es ist bemerkenswert, dass keine Neuropteren-Larve des Wassers
durch Luftlöcher atmet, während das in allen früheren Ordnungen
ein recht häufiger Fall war.
Es fehlen auch die Seitenlinie und die Fleischzapfen des ersten
Hinterleibsringes, was nach unserer obigen Deutung beim Fehlen
des Gehäuses ohne weiteres verständlich ist. Die Chitinhaken
am Unterleibsende stehen dagegen auf langen, zweigliedrigen
„Nachschiebern“; die Larven gebrauchen dieselben besonders, wenn
sie beunruhigt werden und sich dann unter medianen Schwingungen des
Hinterleibes rückwärts in Sicherheit zu bringen suchen[XLIII].
[XLIII] Eine derartige Rückwärtsbewegung der Larven, sobald sie
beunruhigt werden, scheint im ganzen Gebiet der Netzflügler,
gleichgültig ob die Larven im Wasser leben oder nicht, die
allgemeine Regel zu sein.
Mangelt den Larven auch das Gehäuse, so heften sie doch mit Hilfe der
Spinnmasse an Blättern einzelne Gegenstände derart fest, dass ein
gedeckter Gang entsteht, der ihnen als Zufluchtsort dient. Zur Zeit der
Verpuppung wird dann eine festere Schutzhülle hergestellt. Die Puppe
ist mit Tracheenkiemen und Seitenlinie versehen.
Eine Mittelstellung zwischen den beiden obigen Typen nehmen die Larven
der Gattung _Hydropsyche_ ein, die in stärker fliessenden Gewässern,
z. B. hier in der Panke, an und unter den Steinen des Bodens leben. Sie
haben ebenfalls kein Gehäuse, welches sie mit sich herumtragen, sondern
fertigen sich aus grösseren und kleineren Sandkörnern Gänge an den
Steinen, dagegen besitzen sie büschelförmige Tracheenkiemen. Abweichend
von der oben beschriebenen Verteilung der Kiemen bei _Limnophilus_,
stehen dieselben hier nur auf der Unterseite von Brust und Hinterleib.
Die Nachschieber sind von ähnlicher Länge wie bei _Polycentropus_ und
durch ein starkes, auffälliges Borstenbüschel an der Ansatzstelle der
Krallen ausgezeichnet.
Zur Verpuppung wird auch von diesen Larven ein besonderes Schutzgehäuse
hergestellt.
Die übrigen Neuropteren.
In den übrigen Familien der Netzflügler giebt es nur noch vereinzelte
Gattungen, deren Larven im Wasser leben, nämlich die Gattungen
_Sialis_, _Sisyra_ und _Osmylus_. Häufiger habe ich davon nur die
Sialis-Larven angetroffen und zwar stets am Boden stehender, mit
Schlammgrund versehener Gewässer. Man muss schon mit dem Netz etwas
Schlamm mitfassen, wenn man die Larven fangen will. Die Ähnlichkeit
mit den Phryganiden-Larven ist nicht zu verkennen. Nur der Kopf, die
Beine und die Brustringe sind stärker chitinisiert, der Hinterleib
ist zarthäutig und an den sieben ersten Ringen mit je einem
Paar verhältnismässig starker, +gefiederter+ und +gegliederter+
Tracheenkiemenfäden versehen. Das Ende des Hinterleibes läuft in eine
einzelne kräftige, gefiederte Endborste aus.
Ausser der abweichenden Bildung der Tracheenkiemen und des
Hinterleibsendes kann zur Unterscheidung von den Phryganiden-Larven
auch der Umstand dienen, dass der Kopf deutliche, mehrgliedrige
Fühler trägt. Die Mundteile, besonders die Oberkiefer, sind zum
Raube eingerichtet. Als Kiemenatmer brauchen die Larven nicht an die
Oberfläche zu kommen; auf dem Schlammboden kriechen sie nach Beute
umher. Beunruhigt schwimmen sie ganz nach Art der Phryganiden-Larven,
die ihres Gehäuses beraubt wurden, durch mediane Schwingungen des
Körpers rückwärts.
Zur Verpuppung gehen die Larven wie die Käferlarven an das Ufer;
die Puppe ruht dann dort im Moose. Das ausgeschlüpfte Insekt, die
„Schlammfliege“, findet man im Mai und Juni in der Nähe von Gewässern
an Pflanzen träge ruhend, leicht kenntlich an den auch mit zahlreichen
Queradern versehenen, eigentümlich grauen Flügeln. Die schwärzlichen
Eier werden in regelmässigen dichten Reihen an Pflanzen oberhalb des
Wassers abgelegt. --
Die kleinen, etwa 4 _mm_ langen Larven von _Sisyra_ leben in
Süsswasserschwämmen. Ausgezeichnet sind dieselben durch vielgliedrige
Fühler und sehr lange, gebogene, aus Ober- und Unterkiefer
zusammengesetzte Saugzangen. Fühler wie Saugzangen übertreffen den
Kopf um das Mehrfache an Länge. Die Hinterleibsringe tragen auf der
Unterseite je ein Paar +gegliederter+ Tracheenkiemen und auf der
Rückseite je vier mit Borsten versehene Auswüchse.
Die Larven des Bachameisenlöwen (_Osmylus_) lieben stark strömendes
Wasser; in Gebirgsbächen unter Steinen ist nach den Litteraturangaben
ihr Aufenthalt. Ich habe sie noch nicht angetroffen.
Geradflügler[4],[5].
Wie bei den Netzflüglern fast die ganze Familie der Köcherfliegen[XLIV]
in ihren Larven dem Wasser angehört, so unter den Geradflüglern die
drei Familien der Wasserjungfern (Odonaten oder Libelluliden), der
Eintagsfliegen (Ephemeriden) und Afterfrühlingsfliegen (Perliden). Mit
einigen anderen Geradflüglern wurden sie früher ihrer Flügelbildung
wegen der vorigen Ordnung zugezählt und werden bisweilen heute noch
_Pseudoneuroptera_ genannt. Im Larvenheer der Gewässer nehmen ihre
Larven einen hervorragenden Platz ein.
[XLIV] Nur die Larven der Gattung _Enoicyla_ sind davon ausgenommen.
Dieselben leben zwischen Moos.
[Illustration: Fig. 9.
19 _Larve von Aeschna_, die Unterlippe _Ul_ nach _Cloëon_ vorschnellend
-- 20 Larve von _Libellula_ -- 21 Larve von _Agrion_ -- 22 Larve von
_Calopteryx_ -- 23 Larve von _Cloëon dipterum_. 19–22 nach der Natur;
Haltung von 19 und 23 nach Rösel, 23 nach Eaton.]
Die Zugehörigkeit einer Wasserlarve zu einer dieser drei Familien ist
sichergestellt, wenn sie neben beissenden Mundteilen und drei Paar
grosser, meist kräftiger Brustbeine an Mittel- und Hinterbrust meist
recht deutliche Flügelansätze (Fig. 9, 19–23, Fig. 10, 24) besitzt[XLV].
Unsere Tiere machen nämlich kein Puppenstadium durch, d. h. ein
Ruhestadium, in dem weder Nahrung aufgenommen wird noch lebhaftere
Ortsbewegung stattfindet und in dem der grosse Entwickelungsschritt von
der Larve zum vollkommenen Insekt geschieht; solche Larven erhalten die
Flügel schrittweise mit den verschiedenen Häutungen.
[XLV] Nur den jüngsten Larven fehlen diese Flügelansätze. Die
Übereinstimmung in den anderen Punkten mit den ungleich
häufigeren älteren Stadien lässt sie trotzdem unschwer erkennen.
Die Larven der Libelluliden und Ephemeriden finden sich sowohl in
stehendem wie fliessendem Wasser, die der Perliden habe ich nur in
fliessendem Wasser angetroffen. Die Larven der Libellen sind unter
den anderen Larven der Ordnung leicht kenntlich an der armartig
vorstreckbaren Unterlippe (Fig. 9, 19), die der Ephemeriden an den
blatt- und fadenförmigen Tracheenkiemen, die nur an den Seiten des
Hinterleibes stehen, und an den drei Afterborsten (Fig. 9, 23). Die
Larven der Perliden (Fig. 10, 24) besitzen keines dieser besonderen
Kennzeichen; besitzen sie Tracheenkiemen, so stehen sie meist auf der
Unterseite der Brustringe.