Ein bemerkenswertes Gegenstück zu den Schwimmkäfern bilden in fast
allen Punkten die Arten der dritten dem Wasser angehörigen Familie, der
Kolbenwasserkäfer oder Hydrophiliden. Als Vertreter wollen wir auch
wegen seiner Grösse (3.5 bis 4.5 _cm_) den pechschwarzen Wasserkäfer
(Fig. 6, 5 S. 66) wählen, der treffend hie und da beim Volke
+Wasserkuh+ heisst.
[Illustration: Fig. 6.
5 _Hydrophilus piceus_ von unten. _T_ Unterkiefertaster -- _F_ Fühler
-- _MH_ Grenze von Mittel- und Hinterbrust. Die Beine der rechten Seite
sind bis auf die Hüften entfernt -- 6 Larve von _Hydrous caraboïdes_ --
7 Kopf der Larve von oben. _Ok_ Oberkiefer -- _Uk_ Unterkiefer -- _Ul_
Unterlippe -- _F_ Fühler -- 8 Eiergehäuse mit Blatt, das letztere etwas
abgebogen. -- 5 und 8 nach der Natur, 7 nach Schiödte, 6 nach Schiödte
und Rösel kombiniert.]
+Kolben+wasserkäfer werden unsere Käfer wegen der Gestalt ihrer Fühler
genannt; wenn man freilich dieses unterscheidende Kennzeichen an
unserem Vertreter oder an irgend einem seiner Verwandten, so lange
er im Wasser ist, aufsuchen will, kann einem Seltsames begegnen: die
Fühler scheinen doch +fadenförmig+, nicht kolbenförmig zu sein. Die
Lösung ist: der Käfer trägt im Wasser nie wie die Dytisciden die Fühler
vorgestreckt, sondern nach unten und hinten in die an der Unterseite
haftende Luftmasse zurückgelegt; dafür aber sind die Kiefertaster so
auffallend lang, dass sie leicht für Fühler gehalten werden können.
_Palpicornes_ wurden deswegen auch die Käfer genannt. Sobald sie
freilich aus dem Wasser genommen werden[XIX], pflegen sie die Fühler
aus dem Versteck hervorzustrecken. Es macht den Eindruck, als ob er
wie alle seine Verwandten in Fühlern und Tastern für Luft und Wasser
besondere Sinnesorgane hätte.
[XIX] Beim Gelbrand hatten wir bei dieser Gelegenheit seiner nicht
eben sauberen Bemühungen zu gedenken sich zu befreien.
_Hydrophilus_ scheint ausser den lebhaften Bewegungen der mit
Dornen versehenen Beine, die zusammenwirken mit einem scharfen
Stachel der Hinterbrust, noch ein besonderes Mittel zu gleichem
Zweck anzuwenden. Ergriffen, etwa mit der Pincette an den
Beinen, und zwar nur dann, lässt er einen knirschenden Ton
hören. Fasst man den Käfer mit starker Pincette am Kiel der
Mittelbrust, so sieht man, wie er bei der Erzeugung des Tones
den Hinterleib zugleich in der Richtung von hinten nach vorn
und von oben nach unten bewegt. Man kann bei toten wie lebenden
Tieren einen gleichartigen Ton erzeugen, indem man entweder den
Brustkiel niederdrückt oder mit der Pincette den Hinterleib
von hinten nach vorn und etwas nach dem Rücken zu bewegt. Über
die Lage der tonerzeugenden Stellen vermag ich trotzdem keine
sicheren Angaben zu machen.
+Atmung.+ Zur Atmung kommt der pechschwarze Wasserkäfer wie der
Gelbrand zur Oberfläche, jedoch hierbei einen charakteristischen
Unterschied gegen den letztern zeigend. Nicht das Ende des Hinterleibes
steckt er aus dem Wasser, sondern den Kopf bringt er an die Oberfläche,
beugt ihn zur Seite, so dass die behaarte Stelle an der Hinterseite
der Augenwölbung die Oberfläche berührt, und legt dann die konkave
Seite der +behaarten+ Glieder der Fühlerkeule, diese zwischen dem
ersten und zweiten Gliede umbiegend, hier von aussen an, so dass ein
röhrenförmiger Zugang für die Luft zu der behaarten und unbenetzten
Unterseite gebildet wird. Durch die nun beginnenden Pumpbewegungen
des Tieres wird der Körper im Wasser gehoben und gesenkt. In der
seidenartigen Behaarung der Unterseite, die sich in der ganzen
Breite bis zum ersten Hinterleibsringe einschliesslich und von da
an den Seitenrändern erstreckt (Fig. 6, 5), wird die Luft zu den
Stigmen des Hinterleibs fortgeleitet. Doch dürften die Luftlöcher
in der Verbindungshaut zwischen Vorder- und Mittelbrust, welche der
Zugangsstelle der Luft soviel näher liegen, bei unserem Käfer die
wichtigere Rolle spielen. Darauf weist wenigstens der Umstand hin,
dass sie, ganz abweichend von den Verhältnissen beim Gelbrand, die
Hinterleibsstigmen an Grösse übertreffen. Für das Festhalten der Luft
an der Unterseite -- der Käfer trägt unter Wasser also einen den
grössten Teil des Körpers einnehmenden „Silber“-überzug -- ist auch
die Eigentümlichkeit von Bedeutung, dass die Flügeldecken über den
Hinterleib nach unten vorragen.
Schwimmt der Gelbrand eigentlich nur mit den Hinterbeinen, so benutzt
der Kolbenwasserkäfer dazu Mittel- und Hinterbeine. Die Beine desselben
Paares bewegt er dabei abwechselnd (er pudelt), so dass der Körper
beim Schwimmen hin und her „wackelt“. Eine Hilfe, trotzdem die
Richtung zu halten, gewährt wohl die dach- bez. kielförmige Gestaltung
der Unterseite des Hinterleibes. Die ganze Bewegung ist ungleich
schwächlicher als die des Gelbrandes. Dem entspricht auch die schmale
Gestalt der Hinterhüften, die überdies nicht wie beim Gelbrand mit der
Hinterbrust fest verwachsen, sondern ihr beweglich eingefügt sind.
Die Beteiligung der Mittelbeine am Schwimmen zeigt sich nicht nur in
ihrer Behaarung, sondern auch darin, dass die Mittelbrust nicht wie
beim Gelbrand durch die Hinterbrust von der Unterseite verdrängt ist.
Ähnlich wie der Hinterleib ist auch die Brustunterseite gekielt; der
Kiel der Hinterbrust geht nach hinten in einen langen und scharfen
Schutzdorn aus.
Übrigens sind auch bei unserem Käfer die Vorderbeine der Männchen
ausgezeichnet: das letzte Tarsenglied ist beilförmig verbreitert.
Anderseits findet sich bei einem Teil der Weibchen am vordern Teil des
Seitenrandes der Flügeldecken ein leistenartiger Vorsprung.
+Nahrung.+ Gewöhnlich werden die Hydrophiliden kurzweg als
Pflanzenfresser bezeichnet und das würde den Gegensatz zu den
fleischfressenden, räuberischen Dytisciden recht scharf machen. Doch
ist jene Bezeichnung nicht ohne Einschränkung zutreffend; oft habe
ich _Hydrophilus piceus_ und ebenso den nah verwandten mittelgrossen
(1.5 bis 1.75 _cm_) _Hydrous caraboïdes_ tote oder auch nur matte
Wassertiere auffressen sehen. Anderseits ist schon auf Grund der
Untersuchung der unverdauten Bestandteile seiner Nahrung deren häufige
Herkunft aus dem Pflanzenreiche nicht zu bezweifeln. Man bezeichnet ihn
also wohl am besten als +Allesfresser+.
Alles, was wir bisher an dem Vertreter der Kolbenwasserkäfer
kennen gelernt haben, weist darauf hin, dass irgend eine nähere
verwandtschaftliche Beziehung der beiden Käferfamilien zu einander
nicht besteht, und jeder weitere Untersuchungspunkt bestätigt diese
Auffassung. Können wir auch auf Einzelheiten hier nicht weiter
eingehen, so sei doch wenigstens kurz erwähnt, dass neben den
schon erwähnten Punkten (Bildung der Fühler, Brust, Beine etc.)
besonders auch die Bildung der Mundteile und die Flügeladerung für
diese Auffassung spricht. In allen diesen Punkten stellen sich die
Dytisciden, soweit nicht die Anpassung an das Leben im Wasser in
Frage kommt, unmittelbar neben die ebenfalls räuberischen Laufkäfer
des Landes und mit ihnen thun das, wenngleich nicht ebenso nahe, die
Taumelkäfer; dagegen muss für die Hydrophiliden der Anschluss bei ganz
anderen Familien der Landkäfer gesucht werden.
+Entwickelung.+ In nachdrücklicher Weise wird diese Ansicht auch
durch alles, was auf die Entwickelung Bezug hat, gestützt. Schon
in der Eiablage thut sich ein Gegensatz zwischen Hydrophiliden und
Dytisciden kund: während die Dytisciden keine besondere Fürsorge irgend
welcher Art für die Eier und die ausschlüpfenden Larven treffen,
gilt das für die Hydrophiliden in auszeichnender Weise. Die Arten
unserer Gattung und mehrerer anderer fertigen aus einer Masse, die
in Fäden aus röhrenartigen Vorsprüngen des Hinterleibsendes tritt,
ein weisses, rundliches, ansehnliches Gespinst (Fig. 6, 8), das an
einer Seite in einen nach oben gerichteten schornsteinartigen Fortsatz
ausläuft. Im Innern liegen die grossen länglichen Eier und bringen die
ausgeschlüpften Larven geschützt die erste Zeit zu. Bei _Hydrophilus_
ist das Gespinst der Unterseite eines Blattes angeklebt, bei _Hydrous_
ist das Blatt ringartig um das Gespinst befestigt. Wer diese Masse
nicht schon von Ansehen kennt, wird leicht in die Versuchung kommen,
vom Ufer aus sie für Papierstücke zu halten, die in das Wasser gefallen
sind.
Die anfangs bräunlichen, später schwärzlichen, zum grösseren Teile
weichhäutigen Larven[XX] unterscheiden sich weitgehend von denen der
Schwimmkäfer. Als systematisch wichtiges Kennzeichen ist zu betonen,
dass die Beine nicht Fuss und Klaue gesondert haben und die Beine
nicht wie fast immer bei den Schwimmkäferlarven mit zwei Klauen,
sondern nur mit einer solchen versehen sind. Stärker fällt in die
Augen der Unterschied der Mundteile: die Unterlippe ist gross und
vorstehend (bei den Schwimmkäfern bis auf die Taster sehr winzig),
die Oberkiefer (Fig. 6, 7) nicht einfach sichelförmig, sondern auf
der Innenseite mit Höckern (bei den Verwandten mit starken Zähnen)
versehen. Die Nahrung besteht nämlich auch bei diesen Larven aus
erbeuteten Wassertieren, z. B. Schnecken; dieselben werden aber nicht
durch die Oberkiefer ausgesogen, sondern vor der Mundöffnung mit
den Oberkiefern zermalmt, und dann die Säfte durch die Mundöffnung
aufgesogen, während die Chitinteile vor derselben liegen bleiben.
Durch diese eigentümliche Art der Nahrungsaufnahme wird die Gewohnheit
der meisten Hydrophiliden-Larven bedingt (für die von _Hydrophilus_
selbst habe ich es noch nicht beobachtet), die Beute ausserhalb des
Wassers zu tragen, den Kopf dann so zu heben, dass die Mundöffnung
und die davorliegende Beute gerade nach oben gerichtet ist, und in
dieser eigentümlichen Haltung die Beute zu verzehren. Die nicht
benutzbaren Chitinteile werden zuletzt bei Seite geworfen. Im Wasser
würde bei dieser Weise der Nahrungsaufnahme ein grosser Teil der
Säfte der Beute verloren gehen und viel Wasser in den Verdauungskanal
aufgenommen werden; in der Luft dagegen gelangen nur zum Schluss
einige Luftblasen mit in den Verdauungskanal. Dieselben fallen bei
mikroskopischer Betrachtung kleinerer durchsichtiger Larven leicht auf;
ihre Herkunft konnte ich mir lange nicht erklären. Die Bewegung der
Larven ausserhalb des Wassers erinnert übrigens durch das abwechselnde
Strecken und Verkürzen der vordern und hintern Körperhälfte lebhaft an
die Bewegungsart vieler madenförmiger Zweiflüglerlarven. Mit dieser
Bewegungsart hängt augenscheinlich auch die Weichhäutigkeit des
Hinterleibes und der beiden letzten Brustringe bis auf kleine Teile des
Rückens sowie die in der Abbildung nicht wiedergegebene Faltenbildung
des Hinterleibes zusammen.
[XX] Die Larven von _Hydrophilus piceus_ habe ich in erwachsenem
Zustande nicht zu häufig angetroffen; ungleich häufiger die
von dem schon erwähnten nahe verwandten _Hydrous caraboïdes_.
Deswegen ist auch das Gespinst und die Larve dieses Käfers Fig.
6, 6 und 7 in die Abbildung aufgenommen worden.
Zur Atmung dienen der Larve wiederum nur zwei Stigmen am Ende des
Hinterleibes; dieser Körperteil wird also auch hier an die Oberfläche
gebracht. Zum Schwimmen dienen die oben und unten stark bewimperten
Beine; die vier hinteren werden dabei anders als beim Käfer, nämlich
gleichzeitig bewegt. Bei den Larven von _Hydrous caraboïdes_ trägt
der Hinterleib (Fig. 6, 7) an den Seiten grössere bewimperte Anhänge,
die an die Tracheenkiemen der Gyrinus-Larve erinnern. Doch können die
Anhänge hier nicht als Tracheenkiemen angesprochen werden, da ihnen
ein reicher entwickeltes Luftröhrensystem fehlt. Auch vom Blutstrom
werden sie, wenigstens bei älteren Larven, nicht durchzogen. Ihre
Bedeutung liegt vielleicht in der Oberflächenvergrösserung für
mediane Schwimmbewegungen des Hinterleibes. Für gewöhnlich sieht man
freilich auch unsere Larve nur mit den Beinen schwimmen und zwar
auffälligerweise mit allen gleichzeitig.
Zur Verpuppung gehen die Larven der Hydrophiliden ebenso wie die der
Dytisciden ans Ufer, um dort eine geschützte Stelle über dem Wasser
aufzusuchen.
Die übrigen Hydrophiliden.
Ziemlich zahlreich sind die Verwandten des pechbraunen Wasserkäfers,
wenn auch nicht so zahlreich wie die des Gelbrandes; die Artenzahl
der Hydrophiliden ist etwa halb so gross wie die der Dytisciden.
An Grösse kommt unserem Käfer, von der zweiten Art seiner Gattung
_Hydrophilus aterrimus_ abgesehen, keine Art auch nur annähernd
gleich; die nächst grösste, oben mehrfach genannte Art geht schon
auf 17 _mm_ herab, die folgenden (_Hydrobius_-Arten) meist auf 7–8
_mm_ und die meisten anderen erreichen nicht mehr 5 _mm_ Länge. Mit
Ausnahme von _Hydrous caraboïdes_, den Arten von _Hydrobius_ und
_Berosus_ besitzt keine Art mehr bewimperte Beine und die Fähigkeit zu
schwimmen. Die Mehrzahl der Arten +kriechen+ also nur an den Pflanzen
unter Wasser umher; losgerissen treiben sie hilflos zur Oberfläche
und suchen dann, den Bauch nach oben, mühsam wieder eine Pflanze oder
das Ufer zu erreichen[XXI]. Auch die genannten Arten benutzen übrigens
keineswegs immer ihre Schwimmfähigkeit, um von einer Stelle zur andern
zu kommen, wie das für die Dytisciden gilt, sondern oft genug sieht man
sie, besonders die Arten von _Hydrobius_, an Gegenständen im Wasser
umherkriechen.
[XXI] Einige Arten, welche der Familie zugerechnet werden, leben
sogar beständig ausserhalb des Wassers.
Die Fähigkeit, willkürlich Töne hervorzubringen, habe ich ausser bei
_Hydrophilus_ noch bei _Hydrous caraboïdes_, _Spercheus emarginatus_,
_Hydrobius oblongus_ und _Berosus luridus_ beobachtet[XXII]. Besonders
die beiden letzten Arten knirschen bei Berührung bez. nach derselben
sehr laut und regelmässig; bei _Hydrous_ habe ich die Töne mehrfach
abends gehört, als eine Schale mit mehreren Tieren dieser Art
unmittelbar vor mir stand. Auf Berührung hat er dagegen nicht
geantwortet.
[XXII] Bei _Spercheus_ wurde, wie ich beobachten konnte, bei der
Erzeugung des Tones der Hinterleib nicht in der Mittellinie
des Körpers, sondern seitlich bewegt.
Abgesehen von diesen beiden Punkten stimmen jedoch auch die übrigen
im Wasser lebenden Verwandten mit unserem Vertreter in fast allen
biologischen Punkten ebenfalls überein, so besonders in Fühler-,
Kiefer-, Brustbildung. Sie zeigen auch z. B. unter Wasser stets nur die
Taster, erst an der Luft die Fühler; so nehmen sie ferner stets auf
der Unterseite die Atemluft mit in das Wasser und zwar ist bei allen
ausser der Gattung _Hydrophilus_ die ganze Unterseite mit Luft bedeckt.
Auch sorgen alle in besonderer Weise für die ausschlüpfenden Larven,
wenn auch nicht genau in der Weise wie _Hydrophilus_. Für _Hydrous_
wurde das Gespinst für die Eier schon erwähnt. Ähnliche mit hornartigem
Ansatz versehene Gespinste in freilich viel kleinerem Massstabe werden
von _Helephorus_ gefertigt. Ein Weibchen des _Helephorus aquaticus_
z. B., das ich für sich in einer kleinen Schale hielt, lieferte
Ende Mai solche Gespinste an Kork angeklebt in Mehrzahl mit ungefähr
je zehn Eiern. _Hydrobius_ und _Philhydrus_ kleben ihre weissen,
pantoffelförmigen, „ungehörnten“ Gespinste im ersten Frühjahr an
den Blättern stehender Pflanzen fest; besonders oft habe ich sie in
Mehrzahl an Grasblättern getroffen. Die Weibchen von _Spercheus_ und
_Helochares_ tragen die verklebten Eierpakete unter dem Hinterleibe
mit sich herum, sie mit den Hinterbeinen und den vorstehenden Rändern
der Flügeldecken haltend. Beide sind im Mai um Berlin recht häufige
Erscheinungen. Die Larven der Mehrzahl dieser Arten kann man, wie ich
vielfach erprobt habe, aus den gekennzeichneten Gespinsten oder Paketen
leicht erhalten. Deswegen glaube ich darauf verzichten zu sollen, noch
die Unterschiede der Larven der einzelnen Arten anzugeben. Sie besitzen
übrigens in den Mundteilen, der Beinbildung (Fussglied und Klaue nicht
gesondert), Zahl der Fussklauen, Weichhäutigkeit des Hinterleibes alle
die oben geschilderten Merkmale. Hervorgehoben sei nur, dass nach
Schiödte die mir unbekannte Larve von _Berosus spinosus_ mit sieben
Paar fädiger Tracheenkiemen und die von _Philhydrus testaceus_ mit
fünf Paar Afterbeinen ähnlich denen der Raupen, jedoch in anderer
Verteilung, versehen ist.