Ungleich reicher an Arten als die nur in zwei Gattungen mit zwölf Arten
vertretenen Taumelkäfer ist die Schar der eigentlichen Schwimmkäfer
(Dytisciden). Unter den im Wasser lebenden Käfern sind sie schon
durch die fadenförmigen, auch im Wasser stets frei getragenen Fühler
gekennzeichnet. Nahezu 150 deutsche Arten werden unterschieden, für die
zwölf Gattungen aufgestellt worden sind. Die ansehnlichsten Vertreter
unserer Familie sind die Arten der Gattung _Dytiscus_ und _Cybister_
(über 2½ _cm_ gross); unter ihnen wieder ist wohl der Gelbrand,
_Dytiscus marginalis_, diejenige Art, welcher man am häufigsten
begegnet[XV].
[XV] Im Netz gebärdet er sich gewöhnlich sehr unruhig; fasst man ihn,
so sucht er sich durch Entleerung seines Unrats und einer
milchigen Flüssigkeit, die dem Vorderbrustring entquillt, zu
befreien.
Der Gelbrand hält sich wie alle seine Familiengenossen, sofern er nicht
fliegend das bisher bewohnte Gewässer mit einem anderen vertauscht,
nur +in+, nie +auf+ dem Wasser auf, dort seinem räuberischen Treiben
nachgehend. In nicht zu langen Zwischenräumen muss er jedoch, um zu
atmen, an die Oberfläche kommen. Die Hauptmenge der Atemöffnungen liegt
aber an der Rückseite des Hinterleibes unter den Flügeln und daher
steckt der Käfer, das Kopfende schräg nach unten haltend, nur das Ende
des Hinterleibes heraus und lüftet dabei ein wenig die Flügeldecken.
Bei der geringsten Beunruhigung fährt er sofort in die Tiefe.
Eine schnelle Erledigung des in dieser Lage offenbar gefährlichen
Atemgeschäftes wird nun ermöglicht durch ungewöhnlich grosse, mit
vollkommenen Schutzvorrichtungen gegen Staub versehene Luftlöcher;
besonders die dem Körperende näheren sind im Gegensatz zu dem bei
Landkäfern üblichen Verhalten durch Grösse ausgezeichnet. Sind sie es
doch auch, welche hier zunächst in Anspruch genommen werden. Durch die
Luft, welche sich in den Tracheen und unter den Flügeln befindet, wird
übrigens der Körper im Verhältnis zu seinem Rauminhalt so leicht, dass
der Käfer infolgedessen im Wasser emporsteigt und also sich anstrengen
muss, nicht wenn er +zur+ Oberfläche will, sondern umgekehrt, wenn er
+zur Tiefe+ hinab will. Den Weg dahin nimmt er meist nicht in einfach
senkrechter Richtung, sondern fast immer etwas schräg; er benutzt
so den Widerstand, welchen seine breite Gestalt der Wirkung des
Auftriebes entgegenstellt, wie der Arbeiter, welcher das Fass nicht
einfach hebt, sondern auf der Schrotleiter emporrollt.
Einer bemerkenswerten, auf die Atmung bezüglichen Beobachtung sei
hier noch gedacht, die ich zuerst bei _Cybister Roeselii_ machte: die
Haut der Bauchseite dieses Käfers ist so durchsichtig, dass an dem
auf den Rücken gelegten Tier die Luftröhren, besonders die stärkeren,
querverlaufenden Stämme unter den Ringen des Hinterleibes und eine
grosse Tracheenblase der Brust deutlich zu erkennen sind. An ihnen
kann man nun ohne Schwierigkeit wahrnehmen, wie zum Auspressen und
Wiedereinsaugen der Luft ihre Wandungen abwechselnd zusammen und
wieder aus einander gehen. Das erstere geschieht infolge besonderen
Muskeldruckes, das Öffnen dagegen infolge der Spannkraft der
Luftröhrenwände.
Zum Schwimmen benutzt der Gelbrand fast nur die Hinterbeine, deren
Schienen und Fussglieder mit Schwimmhaaren versehen sind, und zwar
beim Männchen mit zwei Reihen, beim Weibchen mit einer. Wie ein
geschulter Schwimmer bewegt der Käfer die in ihren Fussgliedern nach
oben gekrümmten Beine dieses Paares stets gleichzeitig. Von auffälliger
Grösse sind wiederum die +fest mit dem Körper verwachsenen+ Hüften,
die bei der ersten Betrachtung ein Teil der Brust zu sein scheinen;
eigenartig ist die Befestigung der übrigen Beinteile daran, nämlich
derart, dass den Schenkeln und Schienen nur die Bewegung von vorn
nach hinten möglich ist. Die Mittelbeine sind zwar auch mit einigen
Schwimmborsten versehen, ihre Bedeutung beim Schwimmen besteht aber
nur darin, dass sie mithelfen, wenn nötig, die Richtung des Körpers
zu ändern. Ihre Hüften sind klein, kugelig, die ganze Mittelbrust ist
an der Unterseite von der Hinterbrust fast verdrängt, so dass dadurch
die Unterseite des Käfers ein charakteristisches Gepräge erhält. Dass
die geringe Ausbildung der Mittelbrust in Beziehung steht zu ihrer
geringen Muskelmasse und diese wieder zu der geringen Inanspruchnahme
der Mittelbeine, braucht hier wohl nur angedeutet zu werden. Die
Vorderbeine sind fast ganz in den Dienst des Mundes getreten; sie
halten die Beute und führen sie dem Munde zu. In sprechender Weise
kommt die Arbeitsteilung unter den Beinen zum Ausdruck, wenn man dem
Tier etwa einen Regenwurm bietet. Mit den Vorderbeinen ihn haltend,
schwimmt der Käfer mit den Hinterbeinen einem Ruhepunkte zu, wobei
die Mittelbeine die oben angegebene Nebenrolle spielen; angelangt,
hält er sich mit den Mittelbeinen fest, während die Hinterbeine in
einer eigentümlich gekrümmten Haltung stehen und die Vorderbeine den
Mundteilen Handlangerdienste leisten. Der Unterschied in der Thätigkeit
der drei Beinpaare prägt sich auch in der Krallenbildung aus; nur an
den Hinterbeinen sind die Krallen in ziemlichem Grade verkümmert.
In Beziehung zum Schwimmen steht ferner offenbar die feste
Ineinanderfügung von Kopf, Brustschild (Halsschild) und den übrigen
Körperteilen, wobei besonders auch der Dorn an der Unterseite der
Vorderbrust, der sich in eine Rinne der Mittelbrust legt, zu beachten
ist, und ebenso die Verwachsung der ersten Bauchringe: Durch alle
diese Punkte wird erreicht, dass beim Schwimmen die Teile sich nicht
hin und her bewegen und dass keine unnötigen vorspringenden Teile die
Reibung erhöhen. Zum Durchschneiden des Wassers ist so der flache
Körper trefflich eingerichtet. Als Besonderheit bleibt endlich zu
erwähnen, dass beim Männchen die drei ersten Fussglieder der Mittel-
und Vorderbeine in ausgeprägter Weise zu Haftorganen umgebildet
sind; die der Vorderbeine bilden eine rundliche Scheibe, von deren
mit Saugnäpfchen versehenen Haaren sich besonders zwei durch Grösse
auszeichnen. Dass infolge der Elastizität der Wandung die einmal
angedrückten Teile eben nach dem Prinzip von Saugnäpfen ohne weiteres
Zuthun des Käfers haften, lehrt ein Versuch mit den toten Tieren.
Drückt man die feuchte Haftscheibe etwa an eine Glasplatte, so bleibt
nicht nur beim Aufheben dieser Platte der Käfer daran hängen, sondern
man kann auch noch einen zweiten und dritten an den ersten anhängen.
Die Weibchen anderseits zeigen einen eigentümlichen Dimorphismus,
insofern nämlich, als die eine Reihe derselben mit gefurchten, die
andere mit glatten Flügeldecken versehen ist.
Die Larven der Gattung _Dytiscus_ (Fig. 5, 2) sind im Frühjahr
in unseren stehenden Gewässern eine recht häufige Erscheinung.
Abgesehen von den Larven der Libellen, die wegen der bald entwickelten
Flügelansätze nicht mit Käferlarven verwechselt werden können, sind sie
wohl mit denen von _Cybister_ die grössten Insektenlarven des süssen
Wassers; erwachsen messen sie etwas über 5 _cm_. Als Schwimmkäferlarve
ist sie kenntlich durch die grossen sichelförmigen, auf der Innenseite
nicht gezähnten Oberkiefer, durch den Mangel einer eigentlichen
Mundöffnung, durch den platten Kopf, ferner durch die Zweizahl der
Krallen an den drei Brustfüssen und endlich durch die stärkere
Chitinisierung der Rückenseite -- nur der letzte Hinterleibsring
ist ringsum stärker chitinisiert[XVI]. Als unterscheidend für die
Larven unserer +Gattung+ wäre neben der Grösse hervorzuheben, dass
zwischen den vier längeren Fühlergliedern anscheinend je ein kürzeres
eingeschaltet ist, dass die beiden letzten Leibesringe seitlich mit
stärkeren Schwimmhaaren versehen sind und dass die beiden am Körperende
befindlichen Anhänge gross und stark befiedert sind.
[XVI] Vgl. dazu den Versuch einer Tabelle über die Kerflarven am Ende
dieses Aufsatzes.
Wie der Käfer muss die Larve zum Atmen an die Oberfläche kommen; die
beiden einzigen thätigen Luftlöcher[XVII] liegen am Ende des letzten
Ringes. Die beiden Körperanhänge flach auf dem Wasser ausbreitend,
hängt die Larve beim Atmen in S-förmiger Krümmung an der Oberfläche.
[XVII] Die sieben anderen Stigmenpaare des Hinterleibes und die beiden
Paare der Brust sind geschlossen und besonders an jüngeren
Tieren schwer wahrzunehmen; eine Bedeutung haben sie nur noch
bei den Häutungen der Larve, indem sie dann als Anheftepunkte
der alten Tracheen dienen, die aus den neugebildeten
herausgezogen werden müssen.
Wird sie beunruhigt, so schnellt sie sich durch einen kräftigen Schlag
des +Hinterleibes+ ein gut Stück in die Tiefe. Diese Zuhilfenahme des
Abdomens bei der Bewegung ist übrigens ein charakteristischer Zug
vieler Insektenlarven gegenüber dem entwickelten Tier. Schwimmt die
Larve ruhiger im Wasser umher, so benutzt sie dazu in gleichmässiger
Weise die drei mit Schwimmhaaren versehenen Beinpaare, die Beine
desselben Paares aber meist nicht wie der Käfer gleichzeitig bewegend.
Die Larve führt ein ausgesprochen räuberisches Leben, dabei frisst sie
ihre Beute nicht, sondern saugt derselben die Säfte aus; besonders
oft habe ich sie so Kaulquappen aussaugend beobachtet. Wie schon oben
erwähnt, fehlt eine eigentliche Mundöffnung; aber die Oberkiefer haben
auf der Innenseite eine durch Ineinandergreifen der Ränder geschlossene
Rinne, welche nach der Spitze zu offen ist und nach dem Grunde zu in
den Verdauungskanal mündet. Will man die Larven zur Verpuppung bringen,
so darf man es nicht an Nahrung und einer Gelegenheit, an das Land zu
kommen, fehlen lassen.
Ist hier auch nicht der Ort, auf die Besonderheiten der anderen
Gattungen allgemeiner einzugehen, so möchte ich mir doch nicht
versagen, auf den einzigen, nicht eben häufigen Käfer unserer Familie
hinzuweisen, der bei Berührung Töne von sich giebt -- er benutzt dazu
die Flügeldecken und letzten Hinterleibsringe --, und der auch sonst
eine eigenartige Stellung in der Familie einnimmt: _Pelobius hermanni_,
und ferner auf die beiden Gattungen _Haliplus_ und _Cnemidotus_, deren
kleine Arten bei abweichender Hüftenbildung der Hinterbeine nicht
regelrecht schwimmen, sondern pudeln.
Zur Bestimmung der Käfer stehen zahlreiche Bücher zur Verfügung; die
Bestimmung der Larven bietet dagegen grosse Schwierigkeiten[1][XVIII]; ja
viele von ihnen sind erst durch die hervorragenden Arbeiten Schiödtes
bekannt geworden. Ich versuche hier noch einige der häufigeren,
wenigstens der um Berlin häufigeren Larven kenntlich zu machen.
[XVIII] Die Buchstaben verweisen auf die Litteratur am Schluss des
Aufsatzes.
Leicht zu kennzeichnen ist die nicht seltene Larve von _Acilius
sulcatus_ (Fig. 5, 3), die erwachsen etwa 3 _cm_ misst. Der erste
Brustring ist etwa dreimal so lang als in der Mitte breit; die
mittleren Hinterleibsringe sind stark verbreitert, die beiden letzten
Ringe seitlich mit Schwimmhaaren versehen, die beiden Anhänge dagegen
unbewimpert. Der Kopf ist durch schwarze Flecke in der Mitte und an den
Seiten ausgezeichnet; die Fühler haben auch hier abwechselnd längere
und kürzere Glieder. Die ersten Jugendstadien der Larve sind übrigens
fast ganz schwarz.
Gewissermassen ein Gegenstück zu der Larve von _Acilius_ bildet die
bis 2.2 _cm_ lange Larve von _Colymbetes fuscus_. Der erste Brustring
derselben ist nämlich 1½mal so breit als lang und breiter als die Mitte
des sich nach hinten verjüngenden Abdomen. Nur der letzte Ring trägt
einen seitlichen Haarbesatz, dagegen sind die beiden Schwanzanhänge
gleichmässig und beiderseitig bewimpert. Die Fühler sind einfach
viergliedrig. Sehr nahe schliessen sich hieran die Larven von _Agabus_
und _Ilybius_. Larven dieser Gruppe habe ich vielfach in einzelnen
Exemplaren auch überwinternd angetroffen.
Unter den kleineren, d. h. bis 1 _cm_ grossen Larven ist die von
_Hyphydrus ovatus_ (Fig. 5, 4) durch die lange, schmale, schnabelartige
Verlängerung des Kopfes nach vorn auffällig. Das Körperende läuft in
drei Anhänge bez. Fortsätze aus, von denen der mittlere haarlos ist.
Einen ähnlichen, aber weit kürzeren und breiteren Stirnfortsatz
besitzen die noch kleineren Larven von _Hydroporus parallelogrammus_.
Endlich erwähne ich wegen ihrer Eigenart die kleinen Larven von
_Cnemidotus_, die an Brust und Hinterleib mit fadenförmigen,
gegliederten Tracheenkiemen versehen sind und wie die von _Haliplus_
nur je eine Kralle an den Beinen besitzen, und die nach Schiödte mit
wahren, d. h. bluterfüllten Kiemen ausgestatteten Larven von _Pelobius_.