qui précèdent. Dans chaque cas, en dehors des causes générales que
nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont
probablement gêné et entravé l'action de la sélection naturelle, à
l'égard de conformations qu'on considère comme avantageuses à
certaines espèces. Un de ces écrivains demande pourquoi l'autruche
n'a pas acquis la faculté de voler. Mais un instant de réflexion
démontre quelle énorme quantité de nourriture serait nécessaire
pour donner à cet oiseau du désert la force de mouvoir son énorme
corps au travers de l'air. Les îles océaniques sont habitées par
des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifères
terrestres; quelques chauves-souris, représentant des espèces
particulières, doivent avoir longtemps séjourné dans leur habitat
actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en répondant par certaines
raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas,
dans de telles îles, donné naissance à des formes adaptées à la
vie terrestre? Mais les phoques se changeraient nécessairement
tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur
considérable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il
n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne
pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres;
or, ces derniers sont déjà pourchassés par les reptiles et par les
oiseaux qui ont, les premiers, colonisé les îles océaniques et qui
y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degré est
avantageux à une espèce variable, ne sont favorisées que dans
certaines conditions particulières. Un animal strictement
terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans
les ruisseaux et les lacs, peut arriver à se convertir en un
animal assez aquatique pour braver l'Océan. Mais ce n'est pas dans
les îles océaniques que les phoques trouveraient des conditions
favorables à un retour graduel à des formes terrestres. Les
chauves-souris, comme nous l'avons déjà démontré, ont probablement
acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se
transporter d'un arbre à un autre, comme les prétendus écureuils
volants, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour éviter les
chutes; mais l'aptitude au véritable vol une fois développée, elle
ne se réduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts
précités, de façon à redevenir l'aptitude moins efficace de planer
dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai,
comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou même
disparaître complètement par suite du défaut d'usage; mais il
serait nécessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord
acquis la faculté de courir avec rapidité sur le sol à l'aide de
leurs membres postérieurs seuls, de manière à pouvoir lutter avec
les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est là une
modification pour laquelle la chauve-souris paraît bien mal
appropriée. Nous énonçons ces conjectures uniquement pour
démontrer qu'une transition de structure dont chaque degré
constitue un avantage est une chose très complexe et qu'il n'y a,
par conséquent, rien d'extraordinaire à ce que, dans un cas
particulier, aucune transition ne se soit produite.
Enfin, plus d'un auteur s'est demandé pourquoi, chez certains
animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis
un plus haut degré de développement, alors que ce développement
serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas
acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait
indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer,
car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons
pas apprécier leur probabilité relative. On ne saurait attendre de
réponse définie à la seconde question, car personne ne peut
résoudre ce problème bien plus simple: pourquoi, étant données
deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint à un degré beaucoup
plus élevé que l'autre dans l'échelle de la civilisation; fait qui
paraît impliquer une augmentation des forces cérébrales.
Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour
échapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent à des
objets divers, tels que feuilles vertes ou sèches, branchilles
mortes, fragments de lichen, fleurs, épines, excréments d'oiseaux,
et même à d'autres insectes vivants; j'aurai à revenir sur ce
dernier point. La ressemblance est souvent étonnante; elle ne se
borne pas à la couleur, mais elle s'étend à la forme et même au
maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les
branches, où elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux
morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une
ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains
objets, tels que les excréments d'oiseaux, sont rares et
exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: «Comme, selon la
théorie de M. Darwin, il y a une tendance constante à une
variation indéfinie, et comme les variations naissantes qui en
résultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles
doivent tendre à se neutraliser réciproquement et à former des
modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible,
de voir comment ces oscillations indéfinies de commencements
infinitésimaux peuvent arriver à produire des ressemblances
appréciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets;
ressemblances dont la sélection naturelle doit s'emparer pour les
perpétuer.»
Il est probable que, dans tous les cas précités, les insectes,
dans leur état primitif, avaient quelque ressemblance grossière et
accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils
habitaient. Il n'y a là, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on
considère le nombre infini d'objets environnants et la diversité
de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La nécessité
d'une ressemblance grossière pour point de départ nous permet de
comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus élevés (il y a
une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne
ressemblent pas, comme moyen défensif, à des objets spéciaux, mais
seulement à la surface de la région qu'ils habitent, et cela
surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement
ressemblé, dans une certaine mesure, à un ramuscule mort ou à une
feuille sèche, et qu'il ait varié légèrement dans diverses
directions; toute variation augmentant la ressemblance, et
favorisant, par conséquent, la conservation de l'insecte, a dû se
conserver, pendant que les autres variations négligées ont fini
par se perdre entièrement; ou bien même, elles ont dû être
éliminées si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imité.
L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque portée si nous
cherchions à expliquer ces ressemblances par une simple
variabilité flottante, sans le concours de la sélection naturelle,
ce qui n'est pas le cas.
Je ne comprends pas non plus la portée de l'objection que
M. Mivart soulève relativement aux «derniers degrés de perfection
de l'imitation ou de la mimique», comme dans l'exemple que cite
M. Wallace, relatif à un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui
ressemble à une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un
Dyak indigène soutenait que les excroissances foliacées étaient en
réalité de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et
d'autres ennemis doués d'une vue probablement plus perçante que la
nôtre; toute ressemblance pouvant contribuer à dissimuler
l'insecte tend donc à assurer d'autant plus sa conservation que
cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considère la nature
des différences existant entre les espèces du groupe comprenant le
_Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilité à ce que cet insecte
ait varié par les irrégularités de sa surface, qui ont pris une
coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les
caractères qui diffèrent chez les diverses espèces sont plus
sujets à varier, tandis que ceux d'ordre générique ou communs à
toutes les espèces sont plus constants.
La baleine du Groënland est un des animaux les plus étonnants
qu'il y ait, et les fanons qui revêtent sa mâchoire, un de ses
plus singuliers caractères. Les fanons consistent, de chaque côté
de la mâchoire supérieure, en une rangée d'environ trois cents
plaques ou lames rapprochées, placées transversalement à l'axe le
plus long de la bouche. Il y a, à l'intérieur de la rangée
principale, quelques rangées subsidiaires. Les extrémités et les
bords internes de toutes les plaques s'éraillent en épines
rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent à
tamiser ou à filtrer l'eau et à recueillir ainsi les petites
créatures qui servent de nourriture à ces gros animaux. La lame
médiane la plus longue de la baleine groënlandaise a dix, douze ou
quinze pieds de longueur; mais il y a chez les différentes espèces
de cétacés des gradations de longueur; la lame médiane a chez
l'une, d'après Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres,
dix-huit pouces chez une quatrième et environ neuf pouces de
longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualités du fanon
diffèrent aussi chez les différentes espèces.
M. Mivart fait à ce propos la remarque suivante: «Dès que le fanon
a atteint un développement qui le rend utile, la sélection
naturelle seule suffirait, sans doute, à assurer sa conservation
et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment
expliquer le commencement d'un développement si utile?» On peut,
comme réponse, se demander: pourquoi les ancêtres primitifs des
baleines à fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans
le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les
baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a
fait donner quelquefois à la famille le nom de _Criblatores_.
J'espère que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire
dire que les ancêtres des baleines étaient réellement pourvus de
bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux
seulement faire comprendre que la supposition n'a rien
d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine groënlandaise
pourraient provenir du développement de lamelles semblables, grâce
à une série de degrés insensibles tous utiles à leurs descendants.
Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien
plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans
un spécimen que j'ai examiné la mâchoire supérieure porte de
chaque côté une rangée ou un peigne de lamelles minces,
élastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taillées
obliquement en biseau, de façon à se terminer en pointe, et
placées transversalement sur l'axe allongé de la bouche. Elles
s'élèvent sur le palais et sont rattachées aux côtés de la
mâchoire par une membrane flexible.
Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers
de pouce de longueur et dépassent le rebord d'environ 0, 14 de
pouce. On observe à leur base une courte rangée auxiliaire de
lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles
ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en
diffèrent beaucoup vers l'extrémité du bec, en ce qu'elles se
dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tête
entière du souchet est incomparablement moins volumineuse que
celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espèce où
les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle représente
environ le dix-huitième de la tête de ce dernier; de sorte que, si
nous donnions à la tête du souchet la longueur de celle du
_Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur --
c'est-à-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette
espèce de baleines. La mandibule inférieure du canard-souchet est
pourvue de lamelles qui égalent en longueur celles de la mandibule
supérieure, mais elles sont plus fines, et diffèrent ainsi d'une
manière très marquée de la mâchoire inférieure de la baleine, qui
est dépourvue de fanons. D'autre part, les extrémités de ces
lamelles inférieures sont divisées en pointes finement hérissées,
et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_
Prion_, membre de la famille distincte des pétrels, la mandibule
supérieure est seule pourvue de lamelles bien développées et
dépassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble
sous ce rapport à la bouche de la baleine.
De la structure hautement développée du souchet, on peut, sans que
l'intervalle soit bien considérable (comme je l'ai appris par les
détails et les spécimens que j'ai reçus de M. Salvin) sous le
rapport de l'aptitude à la filtration, passer par le bec du
_Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix
sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernière espèce, les
lamelles sont plus grossières que chez le souchet, et sont
fermement attachées aux côtés de la mâchoire; il n'y en a que
cinquante environ de chaque côté, et elles ne font pas saillie au-
dessous des bords. Elles se terminent en carré, sont revêtues d'un
tissu résistant et translucide, et paraissent destinées au
broiement des aliments. Les bords de la mandibule inférieure sont
croisés par de nombreuses arêtes fines, mais peu saillantes. Bien
que, comme tamis, ce bec soit très inférieur à celui du souchet,
il sert, comme tout le monde le sait, constamment à cet usage.
M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espèces chez lesquelles les
lamelles sont considérablement moins développées que chez le
canard commun; mais je ne sais pas si ces espèces se servent de
leur bec pour filtrer l'eau.
Passons à un autre groupe de la même famille. Le bec de l'oie
égyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup à celui du canard
commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes
et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend
M. E. Bartlett, cette oie «se sert de son bec comme le canard, et
rejette l'eau au dehors par les coins». Sa nourriture principale
est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez
laquelle les lamelles presque confluentes de la mâchoire
supérieure sont beaucoup plus grossières que chez le canard
commun; il y en a vingt-sept de chaque côté et elles se terminent
au-dessus en protubérances dentiformes. Le palais est aussi
couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mâchoire
inférieure sont garnis de dents plus proéminentes, plus grossières
et plus aiguës que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas
l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour
couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapté que l'oiseau
peut tondre l'herbe de plus près qu'aucun autre animal. Il y a
d'autres espèces d'oies, à ce que m'apprend M. Bartlett, chez
lesquelles les lamelles sont moins développées que chez l'oie
commune.
Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un
bec construit comme celui de l'oie commune, adapté uniquement pour
brouter, ou ne présentant que des lamelles peu développées,
pourrait, par de légers changements, se transformer en une espèce
ayant un bec semblable à celui de l'oie d'Égypte -- celle-ci à son
tour en une autre ayant un bec semblable à celui du canard commun
-- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec
presque exclusivement adapté à la filtration de l'eau, et ne
pouvant être employé à saisir ou à déchirer des aliments solides
qu'avec son extrémité en forme de crochet. Je peux ajouter que le
bec de l'oie pourrait, par de légers changements, se transformer
aussi en un autre pourvu de dents recourbées, saillantes, comme
celles du merganser (de la même famille), servant au but fort
différent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant.
Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dépourvu de
véritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais,
d'après Lacépède, est durci par la présence de petites pointes de
corne inégales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable à ce que
quelque forme cétacée primitive ait eu le palais pourvu de pointes
cornées semblables, plus régulièrement situées, et qui, comme les
protubérances du bec de l'oie, lui servaient à saisir ou à
déchirer sa proie. Cela étant, on peut à peine nier que la
variation et la sélection naturelle aient pu convertir ces pointes
en lamelles aussi développées qu'elles le sont chez l'oie
égyptienne, servant tant à saisir les objets qu'à filtrer l'eau,
puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant
toujours jusqu'à ce que leur conformation ait atteint celle du
souchet, où elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant.
Des gradations, que l'on peut observer chez les cétacés encore
vivants, nous conduisent de cet état où les lamelles ont acquis
les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena
rostrata_, aux énormes fanons de la baleine groënlandaise. Il n'y
a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait
dans cette direction a été aussi favorable à certains cétacés
anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrès du
développement, que le sont les gradations existant dans les becs
des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons
nous rappeler que chaque espèce de canards est exposée à une lutte
sérieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les
parties de son organisation doit être parfaitement adaptée à ses
conditions vitales.
Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le
défaut de symétrie de leur corps. Ils reposent sur un côté -- sur
le gauche dans la plupart des espèces; chez quelques autres, sur
le côté droit; on rencontre même quelquefois des exemples
d'individus adultes renversés. La surface inférieure, ou surface
de repos, ressemble au premier abord à la surface inférieure d'un
poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle
est moins développée que la surface supérieure et les nageoires
latérales sont souvent plus petites. Les yeux constituent
toutefois, chez ce poissons, la particularité la plus remarquable;
car ils occupent tous deux le côté supérieur de la tête. Dans le
premier âge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors
symétrique et les deux côtés sont également colorés. Bientôt,
l'oeil propre au côté inférieur se transporte lentement autour de
la tête pour aller s'établir sur le côté supérieur, mais il ne
passe pas à travers le crâne, comme on le croyait autrefois. Il
est évident que si cet oeil inférieur ne subissait pas ce
transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa
position habituelle, c'est-à-dire qu'il est couché sur le côté; il
serait, en outre, exposé à être blessé par le fond sablonneux.
L'abondance extrême de plusieurs espèces de soles, de plies, etc.,
prouve que la structure plate et non symétrique des pleuronectes
est admirablement adaptée à leurs conditions vitales. Les
principaux avantages qu'ils en tirent paraissent être une
protection contre leurs ennemis, et une grande facilité pour se
nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiödte,
les différents membres de la famille actuelle présentent «une
longue série de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus
pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il
quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dévient entièrement d'un
côté».
M. Mivart s'est emparé de cet exemple et fait remarquer qu'une
transformation spontanée et soudaine dans la position des yeux est
à peine concevable, point sur lequel je suis complètement de son
avis. Il ajoute alors: «Si le transport de l'oeil vers le côté
opposé de la tête est graduel quel avantage peut présenter à
l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble même
que cette transformation naissante a dû plutôt être nuisible.»
Mais il aurait pu trouver une réponse à cette objection dans les
excellentes observations publiées en 1867 par M. Malm. Les
pleuronectes très jeunes et encore symétriques, ayant les yeux
situés sur les côtés opposés de la tête, ne peuvent longtemps
conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur
corps, la petitesse de leurs nageoires latérales et la privation
de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientôt et tombent au
fond, sur le côté. Dans cette situation de repos, d'après
l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil
inférieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela
avec une vigueur qui entraîne une forte pression de l'oeil contre
la partie supérieure de l'orbite. Il devient alors très apparent
que la partie du front comprise entre les yeux se contracte
temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson
relever et abattre l'oeil inférieur sur une distance angulaire de
70 degrés environ.
Il faut se rappeler que, pendant le jeune âge, le crâne est
cartilagineux et flexible, et que, par conséquent, il cède
facilement à l'action musculaire. On sait aussi que, chez les
animaux supérieurs, même après la première jeunesse, le crâne cède
et se déforme lorsque la peau ou les muscles sont contractés de
façon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez
les lapins à longues oreilles, si l'une d'elles retombe et
s'incline en avant, son poids entraîne dans le même sens tous les
os du crâne appartenant au même côté de la tête, fait dont j'ai
donné une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I,
127, traduction française.) Malm a constaté que les jeunes
perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons
symétriques venant de naître, ont l'habitude de se reposer
quelquefois sur le côté au fond de l'eau; ils s'efforcent de
diriger l'oeil inférieur vers le haut, et leur crâne finit par se
déformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientôt à
même de conserver la position verticale, il n'en résulte chez eux
aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au
contraire, plus ils se reposent sur le côté, à cause de
l'aplatissement croissant de leur corps, d'où la production d'un
effet permanent sur la forme de la tête et la position des yeux. À
en juger par analogie, la tendance à la torsion augmente sans
aucun doute par hérédité. Schiödte croit, contrairement à quelques
naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas même symétriques
dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi
certaines espèces, dans leur jeunesse, se reposent sur le côté
gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de
l'opinion précédente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui
n'appartient pas à la famille des pleuronectes, repose sur le côté
gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce
poisson, on prétend que les deux côtés de la tête sont quelque peu
dissemblables. Notre grande autorité sur les poissons, le docteur
Günther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque
que «l'auteur donne une explication fort simple de la condition
anormale des pleuronectes.»
Nous voyons ainsi que les premières phases du transport de l'oeil
d'un côté à l'autre de la tête, que M. Mivart considère comme
nuisibles, peuvent être attribuées à l'habitude, sans doute
avantageuse pour l'individu et pour l'espèce, de regarder en haut
avec les deux yeux, tout en restant couché au fond sur le côté.
Nous pouvons aussi attribuer aux effets héréditaires de l'usage le
fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est
inclinée vers la surface inférieure, avec les os maxillaires plus
forts et plus efficaces du côté de la tête dépourvu d'oeil que de
l'autre côté, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair,
de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part,
le défaut d'usage peut expliquer l'état moins développé de toute
la moitié inférieure du corps, comprenant les nageoires latérales;
Yarrell pense même que la réduction de ces nageoires est
avantageuse pour le poisson; «parce qu'elles ont pour agir moins
d'espace que les nageoires supérieures». On peut également
attribuer au défaut d'usage la différence dans le nombre de dents
existant aux deux mâchoires du carrelet, dans la proportion de
quatre à sept sur les moitiés supérieures, et de vingt-cinq à
trente sur les moitiés inférieures. L'état incolore du ventre de
la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire
raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le même
défaut de coloration de la surface inférieure, qu'elle soit à
droite ou à gauche, est dû à l'absence de la lumière. Mais on ne
saurait attribuer à l'action de la lumière les taches singulières
qui se trouvent sur le côté supérieur de la sole, taches qui
ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculté qu'ont
quelques espèces, comme l'a démontré récemment Pouchet, de
modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface
ambiante, ou la présence de tubercules osseux sur la surface
supérieure du turbot. La sélection naturelle a probablement joué
ici un rôle pour adapter à leurs conditions vitales la forme
générale du corps et beaucoup d'autres particularités de ces
poissons. Comme je l'ai déjà fait remarquer avec tant
d'insistance, il faut se rappeler que la sélection naturelle
développe les effets héréditaires d'une augmentation d'usage des
parties, et peut-être de leur non-usage. Toutes les variations
spontanées dans la bonne direction sont, en effet, conservées par
elle et tendent à persister, tout comme les individus qui héritent
au plus haut degré des effets de l'augmentation avantageuse de
l'usage d'une partie. Il paraît toutefois impossible de décider,
dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de
l'usage d'un côté et à la sélection naturelle de l'autre.
Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui paraît
devoir son origine exclusivement à l'usage et à l'habitude.
L'extrémité de la queue, chez quelques singes américains, s'est
transformée en un organe préhensile d'une perfection étonnante et
sert de cinquième main. Un auteur qui est d'accord sur tous les
points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation,
qu'il «est impossible de croire que, quel que soit le nombre de
siècles écoulés, la première tendance à saisir ait pu préserver
les individus qui la possédaient, ou favoriser leur chance d'avoir
et d'élever des descendants.» Il n'y a rien qui nécessite une
croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours
un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer
l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain
(_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mère par les
mains, et, en même temps, accrocher leurs petites queues autour de
la sienne. Le professeur Henslow a gardé en captivité quelques
rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa
conformation ne peut pas être placée parmi les queues préhensiles,
leur servait cependant souvent à monter dans les branches d'un
buisson placé dans leur cage, en s'enroulant autour des branches.
Le docteur Günther m'a transmis une observation semblable sur une
souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des
moissons avait été plus strictement conformé pour habiter les
arbres, il aurait peut-être eu la queue munie d'une structure
préhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du même
ordre. Il est difficile de dire, en présence de ses habitudes
pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithèque n'a pas acquis une
queue préhensile. Il est possible toutefois que la queue très
allongée de ce singe lui rende plus de services comme organe
d'équilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe
de préhension.
Les glandes mammaires sont communes à la classe entière des
mammifères, et indispensables à leur existence; elles ont donc dû
se développer depuis une époque excessivement reculée; mais nous
ne savons rien de positif sur leur mode de développement.
M. Mivart demande: «Peut-on concevoir que le petit d'un animal
quelconque ait pu jamais être sauvé de la mort en suçant
accidentellement une goutte d'un liquide à peine nutritif sécrété
par une glande cutanée accidentellement hypertrophiée chez sa
mère? Et en fût-il même ainsi, quelle chance y aurait-il eu en
faveur de la perpétuation d'une telle variation?» Mais la question
n'est pas loyalement posée. La plupart des transformistes
admettent que les mammifères descendent d'une forme marsupiale;
s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dû se développer
d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses
oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de
ce genre; un naturaliste américain, M. Lockwood, conclut de ce
qu'il a vu du développement des petits, qu'ils sont nourris par
une sécrétion des glandes cutanées du sac. Or, n'est-il pas au
moins possible que les petits aient pu être nourris semblablement
chez les ancêtres primitifs des mammifères avant même qu'ils
méritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant
un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dû,
dans la suite des temps, élever un plus grand nombre de
descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant
qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanées qui sont les
homologues des glandes mammaires, ont dû ainsi se perfectionner et
devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac,
les glandes se sont plus développées que sur les autres, s'accorde
avec le principe si étendu de la spécialisation; ces glandes
auront alors constitué un sein, d'abord dépourvu de mamelon, comme
nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degré de
l'échelle des mammifères. Je ne prétends aucunement décider la
part qu'ont pu prendre à la spécialisation plus complète des
glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de
l'usage, soit la sélection naturelle.
Le développement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun
service, et n'aurait pu, par conséquent, être effectué par la
sélection naturelle, si les petits n'avaient en même temps pu
tirer leur nourriture de leurs sécrétions. Il n'est pas plus
difficile de comprendre que les jeunes mammifères aient
instinctivement appris à sucer une mamelle, que de s'expliquer
comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris à briser
la coquille en la frappant avec leur bec adapté spécialement à ce
but, ou comment, quelques heures après l'éclosion, ils savent
becqueter et ramasser les grains destinés à leur nourriture.
L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude,
acquise par la pratique à un âge plus avancé, s'est ensuite
transmise par hérédité, à l'âge le plus précoce. On dit que le
jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au
mamelon de la mère, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la
bouche de son petit impuissant et à moitié formé. M. Mivart
remarque à ce sujet: «Sans une disposition spéciale, le petit
serait infailliblement suffoqué par l'introduction du lait dans la
trachée. Mais il _y a une disposition spéciale_. Le larynx est
assez allongé pour remonter jusqu'à l'orifice postérieur du
passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accès à l'air
destiné aux poumons; le lait passe intensivement de chaque côté du
larynx prolongé, et se rend sans difficulté dans l'oesophage qui
est derrière.» M. Mivart se demande alors comment la sélection
naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres
mammifères, dans l'hypothèse qu'ils descendent d'une forme
marsupiale) cette conformation au moins complètement innocente, et
inoffensive. On peut répondre que la voix, dont l'importance est
certainement très grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu
acquérir toute sa puissance si le larynx pénétrait dans le passage
nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une
conformation de ce genre aurait apporté de grands obstacles à
l'usage d'une nourriture solide par l'animal.
Examinons maintenant en quelques mots les divisions inférieures du
règne animal. Les échinodermes (astéries, oursins, etc.) sont
pourvus d'organes remarquables nommés _pédicellaires_, qui
consistent, lorsqu'ils sont bien développés, en un forceps
tridactyle, c'est-à-dire en une pince composée de trois bras
dentelés, bien adaptés entre eux et placés sur une tige flexible
mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec
fermeté; Alexandre Agassiz a observé un oursin transportant
rapidement des parcelles d'excréments de forceps en forceps le
long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa
coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant à
enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont
l'une parait avoir la défense pour objet.
Comme dans plusieurs occasions précédentes, M. Mivart demande au
sujet de ces organes: «Quelle a pu être l'utilité des premiers
_rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons
naissants ont-ils pu préserver la vie d'un seul Echinus?» il
ajoute: «Même un développement _subit_ de la faculté de saisir
n'aurait pu être utile sans la tige mobile, ni cette dernière
efficace sans l'adaptation des mâchoires propres à happer; or, ces
conditions de structure coordonnées, d'ordre aussi complexe, ne
peuvent simultanément provenir de variations légères et
indéterminées; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le
nier.» Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse à
M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astéries des forceps
tridactyles sans tige, fixés solidement à la base, susceptibles
d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des
organes défensifs. Je sais, grâce à l'obligeance que M. Agassiz a
mise à me transmettre une foule de détails sur ce sujet, qu'il y a
d'autres astéries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps
est réduit à constituer un support pour les deux autres, et encore
d'autres genres où le troisième bras fait absolument défaut,
M. Perrier décrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de
pédicellaires, l'un ressemblant à ceux de l'Echinus, et l'autre à
ceux du Spatangus; ces cas sont intéressants, car ils fournissent
des exemples de certaines transitions subites résultant de
l'avortement de l'un des deux états d'un organe.
M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de
Müller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dû
suivre dans leur évolution, qu'il faut, sans aucun doute,
considérer comme des épines modifiées les pédicellaires des
astéries et des oursins. On peut le déduire, tant du mode de leur
développement chez l'individu, que de la longue et parfaite série
des degrés que l'on observe chez différents genres et chez
différentes espèces, depuis de simples granulations jusqu'à des
pédicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants
ordinaires. La gradation s'étend jusqu'au mode suivant lequel les
épines et les pédicellaires sont articulés sur la coquille par les
baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques
genres d'astéries, «les combinaisons les plus propres à démontrer
que les pédicellaires ne sont que des modifications de piquants
ramifiés.» Ainsi, nous trouvons des épines fixes sur la base
desquelles sont articulées trois branches équidistantes, mobiles
et dentelées, et portant, sur la partie supérieure, trois autres
ramifications également mobiles. Or, lorsque ces dernières
surmontent le sommet de l'épine, elles forment de fait un
pédicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une même
épine en même temps que les trois branches inférieures. On ne
peut, dans ce cas, méconnaître l'identité qui existe entre les
bras des pédicellaires et les branches mobiles d'une épine. On
admet généralement que les piquants ordinaires servent d'arme
défensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit
aussi de même des rameaux mobiles et dentelés, dont l'action est
plus efficace lorsqu'ils se réunissent pour fonctionner en
appareil préhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant
ordinaire fixe et le pédicellaire fixe serait donc avantageuse à
l'animal.
Ces organes, au lieu d'être fixes ou placés sur un support
immobile, sont, chez certains genres d'astéries, placés au sommet
d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils
servent d'arme défensive, ils ont probablement, dans ce cas,
quelque fonction additionnelle. On peut reconnaître chez les
oursins tous les états par lesquels a passé l'épine fixe pour
finir par s'articuler avec la coquille et acquérir ainsi la
mobilité. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de
donner un résumé plus complet des observations intéressantes
d'Agassiz sur le développement des pédicellaires. On peut, ajoute-
t-il, trouver tous les degrés possibles entre les pédicellaires
des astéries et les crochets des ophiures, autre groupe
d'échinodermes, ainsi qu'entre les pédicellaires des oursins et
les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi à la même
grande classe.
Certains animaux composés qu'on a nommés zoophytes, et parmi eux
les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux,
appelés aviculaires, dont la conformation diffère beaucoup chez
les diverses espèces. Ces organes, dans leur état le plus parfait,
ressemblent singulièrement à une tête ou à un bec de vautour en
miniature; ils sont placés sur un support et doués d'une certaine
mobilité, ce qui est également le cas pour la mandibule
inférieure. J'ai observé chez une espèce que tous les aviculaires
de la même branche font souvent simultanément le même mouvement en
arrière et en avant, la mâchoire inférieure largement ouverte, et
décrivent un angle d'environ 90 degrés en cinq secondes. Ce
mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand
on touche les mâchoires avec une aiguille, elles la saisissent
avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entière.
M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble très difficile que
la sélection naturelle ait produit, dans des divisions fort
distinctes du règne animal, le développement d'organes tels que
les aviculaires des polyzoaires et les pédicellaires des
échinodermes, organes qu'il regarde comme «essentiellement
analogues». Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois
aucune similitude entre les pédicellaires tridactyles et les
aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des
crustacés, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de
justesse, pu citer comme une difficulté spéciale, ou bien encore
il aurait pu considérer de la même façon leur ressemblance avec la
tête et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le
docteur Nitsche -- naturalistes qui ont étudié ce groupe fort
attentivement -- considèrent les aviculaires comme les homologues
des zooïdes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lèvre
ou couvercle mobile de la cellule correspondant à la mandibule
inférieure également mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne
connaît aucune gradation actuellement existante entre un zooïde et
un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles
gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre,
mais il n'en résulte en aucune manière que ces degrés n'aient pas
existé.
Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des
crustacés et les aviculaires des polyzoaires, qui servent
également de pinces, il peut être utile de démontrer qu'il existe
actuellement une longue série de gradations utiles chez les
premiers. Dans la première et la plus simple phase, le segment
terminal du membre se meut de façon à s'appliquer soit contre le
sommet carré et large de l'avant-dernier segment, soit contre un
côté tout entier; ce membre peut ainsi servir à saisir un objet,
tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons
ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une
légère proéminence pourvue quelquefois de dents irrégulières,
contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La
grosseur de cette projection venant à augmenter et sa forme, ainsi
que celle du segment terminal, se modifiant et s'améliorant
légèrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites
jusqu'à former un instrument aussi efficace que les pattes-
mâchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces
gradations.
Les polyzoaires possèdent, outre l'aviculaire, des organes curieux
nommés _vibracula_. Ils consistent généralement en de longues
soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une
espèce que j'ai examinée, les cils vibratiles étaient légèrement
courbés et dentelés le long du bord extérieur; tous ceux du même
polyzoaire se mouvaient souvent simultanément, de telle sorte
qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une
branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une
branche sur ce bord extérieur des polyzoaires, les cils vibratiles
se mêlent et ils font de violents efforts pour se dégager. On
croit qu'ils servent de moyen de défense à l'animal, et, d'après
les observations de M. Busk, «ils balayent lentement et doucement
la surface du polypier, pour éloigner ce qui pourrait nuire aux
habitants délicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs
tentacules.» Les aviculaires servent probablement aussi de moyen
défensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que
l'on croit être ensuite entraînés par les courants à portée des
tentacules des zooïdes. Quelques espèces sont pourvues
d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les
premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possèdent que les
cils vibratiles seuls.
Il est difficile d'imaginer deux objets plus différents en
apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un
aviculaire, ressemblant à une tête d'oiseau; ils sont cependant
presque certainement homologues et proviennent d'une source
commune, un zooïde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre
comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent
graduellement de l'un à l'autre, comme me l'a affirmé M. Busk.
Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espèces de _Lepralia_, la
mandibule mobile est si allongée et si semblable à une touffe de
poils, que l'on ne peut déterminer la nature aviculaire de
l'organe que par la présence du bec fixe placé au-dessus d'elle.
Il se peut que les cils vibratiles se soient directement
développés de la lèvre des cellules, sans avoir passé par la phase
aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette
dernière voie, car il semble difficile que, pendant les états
précoces de la transformation, les autres parties de la cellule
avec le zooïde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de
cas les cils vibratiles ont à leur base un support cannelé qui
paraît représenter le bec fixe, bien qu'il fasse entièrement
défaut chez quelques espèces. Cette théorie du développement du
cil vibratile est intéressante, si elle est fondée; car, en
supposant que toutes les espèces munies d'aviculaires aient
disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue
jusqu'à l'idée que les cils vibratiles ont primitivement existé
comme partie d'un organe ressemblant à une tête d'oiseau ou à un
capuchon irrégulier. Il est intéressant de voir deux organes si
différents se développer en partant d'une origine commune; or,
comme la mobilité de la lèvre de la cellule sert de moyen défensif
aux zooïdes, il n'y a aucune difficulté à croire que toutes les
gradations au moyen desquelles la lèvre a été transformée en
mandibule inférieure d'un aviculaire et ensuite en une soie
allongée, ont été également des dispositions protectrices dans des
circonstances et dans des directions différentes.
M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirés du
règne végétal et relatifs, l'un à la structuredes fleurs des
orchidées, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes.
Relativement aux premières, il dit: «On regarde comme peu
satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ --
elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements
infinitésimaux de conformations qui n'ont d'utilité que
lorsqu'elles ont atteint un développement considérable.» Ayant
traité à fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici
que quelques détails sur une des plus frappantes particularités
des fleurs des orchidées, c'est-à-dire sur leurs amas de pollen.
Un amas pollinique bien développé consiste en une quantité de
grains de pollen fixés à une tige élastique ou caudicule, et
réunis par une petite quantité d'une substance excessivement
visqueuse. Ces amas de pollen sont transportés par les insectes
sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espèces d'orchidées
chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les
grains étant seulement reliés ensemble par des filaments d'une
grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette
disposition n'étant pas particulière aux orchidées; je peux
pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve à la
base de la série de cette famille, nous pouvons entrevoir le point
de départ du développement des filaments. Chez d'autres orchidées,
ces filaments se réunissent sur un point de l'extrémité des amas
de pollen, ce qui constitue la première trace d'une caudicule. Les
grains de pollen avortés qu'on découvre quelquefois enfouis dans
les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent
une excellente preuve que c'est là l'origine de cette
conformation, même quand elle est très développée et très
allongée.
Quant à la seconde particularité principale, la petite masse de
matière visqueuse portée par l'extrémité de la caudicule, on peut
signaler une longue série de gradations, qui ont toutes été
manifestement utiles à la plante. Chez presque toutes les fleurs
d'autres ordres, le stigmate sécrète une substance visqueuse. Chez
certaines orchidées une matière similaire est sécrétée, mais en
quantité beaucoup plus considérable, par un seul des trois
stigmates, qui reste stérile peut-être à cause de la sécrétion
copieuse dont il est le siège. Chaque insecte visitant une fleur
de ce genre enlève par frottement une partie de la substance
visqueuse, et emporte en même temps quelques grains de pollen. De
cette simple condition, qui ne diffère que peu de celles qui
s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrés
de gradation infinis -- depuis les espèces où la masse pollinique
occupe l'extrémité d'une caudicule courte et libre, jusqu'à celles
où la caudicule s'attache fortement à la matière visqueuse, le
stigmate stérile se modifiant lui-même beaucoup. Nous avons, dans
ce dernier cas, un appareil pollinifère dans ses conditions les
plus développées et les plus parfaites. Quiconque examine avec
soin les fleurs des orchidées, ne peut nier l'existence de la
série des gradations précitées -- depuis une masse de grains de
pollen réunis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne
différant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'à un
appareil pollinifère très compliqué et admirablement adapté au
transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes
les gradations sont, chez les diverses espèces, très bien adaptées
à la conformation générale de chaque fleur, dans le but de
provoquer sa fécondation par les insectes. Dans ce cas et dans
presque tous les autres, l'investigation peut être poussée plus
loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur
ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons
pas l'histoire complète d'un seul groupe d'organismes, il est
inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne
pouvons espérer répondre.
Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une
longue série, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un
support, jusqu'à celles que j'ai appelées à feuilles grimpantes et
à celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernières classes, les
tiges ont généralement, mais pas toujours, perdu la faculté de
s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que
possèdent également les vrilles. Des gradations insensibles
relient les plantes à feuilles grimpantes avec celles pourvues de
vrilles, et certaines plantes peuvent être indifféremment placées
dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples
plantes qui s'enroulent à celles pourvues de vrilles, une qualité
importante apparaît, c'est la sensibilité au toucher, qui
provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou
des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements
dans le but de l'entourer et de le saisir. Après avoir lu mon
mémoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses
gradations de fonction et de structure existant entre les plantes
qui ne font que s'enrouler et celles à vrilles sont, dans chaque
cas, très avantageuses pour l'espèce. Par exemple, il doit être
tout à l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante à
feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles,
portant des feuilles à tiges longues, se serait développée en une
plante à feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient
présenté, même à un faible degré, la sensibilité requise pour
répondre à l'action du toucher.
L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'élever sur
un support et formant la base de notre série, on peut
naturellement se demander comment les plantes ont pu acquérir
cette aptitude naissante, que plus tard la sélection naturelle a
perfectionnée et augmentée. L'aptitude à s'enrouler dépend d'abord
de la flexibilité excessive des jeunes tiges (caractère commun à
beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dépend
ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger
dans toutes les directions, successivement l'une après l'autre,
dans le même ordre. Ce mouvement a pour résultat l'inclinaison des
tiges de tous côtés et détermine chez elles une rotation suivie.
Dès que la portion inférieure de la tige rencontre un obstacle qui
l'arrête, la partie supérieure continue à se tordre et à tourner,
et s'enroule nécessairement ainsi en montant autour du support. Le
mouvement rotatoire cesse après la croissance précoce de chaque
rejeton. Cette aptitude à la rotation et la faculté de grimper qui
en est la conséquence, se rencontrant isolément chez des espèces
et chez des genres distincts, qui appartiennent à des familles de
plantes fort éloignées les unes des autres, ont dû être acquises
d'une manière indépendante, et non par hérédité d'un ancêtre
commun. Cela me conduisit à penser qu'une légère tendance à ce
genre de mouvement ne doit pas être rare chez les plantes non
grimpantes, et que cette tendance doit fournir à la sélection
naturelle la base sur laquelle elle peut opérer pour la
perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette réflexion,
qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pédoncules floraux
du _Maurandia_, qui tournent légèrement et irrégulièrement, comme
les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de
cette aptitude. Fritz Müller découvrit peu après que les jeunes
tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et
fort éloignées l'une de l'autre dans le système naturel -- sont
affectées d'un mouvement de rotation bien apparent, mais
irrégulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette
même aptitude existe chez d'autres plantes. Ces légers mouvements
paraissent ne rendre aucun service à ces plantes, en tous cas ils
ne leur permettent en aucune façon de grimper, point dont nous
nous occupons. Néanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces
plantes avaient été flexibles, et que, dans les conditions où
elles se trouvent placées, il leur eût été utile de monter à une
certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrégulier qui
leur est habituel aurait pu, grâce à la sélection naturelle,
s'augmenter et s'utiliser jusqu'à ce qu'elles aient été
transformées en espèces grimpantes bien développées.
On peut appliquer à la sensibilité des tiges des feuilles, des
fleurs et des vrilles les mêmes remarques qu'aux cas de mouvement
rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilité se
rencontrant chez un nombre considérable d'espèces qui
appartiennent à des groupes très différents, il doit se trouver à
un état naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues
grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai déjà
parlé, j'ai observé que les jeunes pédoncules floraux s'inclinent
légèrement vers le côté où on les a touchés. Morren a constaté
chez plusieurs espèces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles
et dans les tiges, surtout après qu'elles ont été exposées aux
rayons brûlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et à
plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvelé,
avec le même résultat, les mêmes observations sur d'autres espèces
d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais
plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espèces le
mouvement est extrêmement léger. Il est un fait plus important,
s'il faut en croire Hofmeister, haute autorité en ces matières:
les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent
en mouvement après avoir été secouées. Nous savons que, chez les
plantes grimpantes, les pétioles, les pédoncules et les vrilles
sont sensibles seulement pendant la première période de leur
croissance.
Il est à peine possible d'admettre que les mouvements légers dont
nous venons de parler, provoqués par l'attouchement ou la secousse
des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une
importance fonctionnelle pour eux. Mais, obéissant à divers
stimulants, les plantes possèdent des pouvoirs moteurs qui ont
pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance à
rechercher la lumière et plus rarement à l'éviter, leur propension
à pousser dans la direction contraire à l'attraction terrestre
plutôt qu'à la suivre. Les mouvements qui résultent de
l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant
galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent être
considérés comme un résultat accidentel, car ni les nerfs ni les
muscles n'ont été rendus spécialement sensibles à ces stimulants.
Il paraît également que les plantes, ayant une aptitude à des
mouvements causés par certains stimulants, peuvent
accidentellement être excitées par un attouchement ou par une
secousse. Il n'est donc pas très difficile d'admettre que, chez
les plantes à feuilles grimpantes ou chez celles munies de
vrilles, cette tendance a été favorisée et augmentée par la
sélection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons
que j'ai consignées dans mon mémoire, que cela n'a dû arriver
qu'aux plantes ayant déjà acquis l'aptitude à la rotation, et qui
avaient ainsi la faculté de s'enrouler.
J'ai déjà cherché à expliquer comment les plantes ont acquis cette
faculté, à savoir: par une augmentation d'une tendance à des
mouvements de rotation légers et irréguliers n'ayant d'abord aucun
usage; ces mouvements, comme ceux provoqués par un attouchement ou
une secousse, étant le résultat accidentel de l'aptitude au
mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne
chercherai pas à décider si, pendant le développement graduel des
plantes grimpantes, la sélection naturelle a reçu quelque aide des
effets héréditaires de l'usage; mais nous savons que certains
mouvements périodiques, tels que celui que l'on désigne sous le
nom de _sommeil des plantes_, sont réglés par l'habitude.
Voilà les principaux cas, choisis avec soin par un habile
naturaliste, pour prouver que la théorie de la sélection naturelle
est impuissante à expliquer les états naissants des conformations
utiles; j'espère avoir démontré, par la discussion, que, sur ce
point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas
fondée. J'ai trouvé ainsi une excellente occasion de m'étendre un
peu sur les gradations de structure souvent associées à un
changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas été assez
longuement traité dans les éditions précédentes de cet ouvrage. Je
vais actuellement récapituler en quelques mots les observations
que je viens de faire.
En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des
individus de quelque ruminant éteint, devant à la longueur de son
cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de la
hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne
pouvaient pas atteindre à la même hauteur, auraient suffi à
produire ce quadrupède remarquable; mais l'usage prolongé de
toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer
d'une manière importante à leur coordination. Il n'y a aucune
improbabilité à croire que, chez les nombreux insectes qui imitent
divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet
quelconque a été, dans chaque cas, le point de départ de l'action
de la sélection naturelle dont les effets ont dû se perfectionner
plus tard par la conservation accidentelle des variations légères
qui tendaient à augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi
longtemps que l'insecte continue à varier et que sa ressemblance
plus parfaite lui permet de mieux échapper à ses ennemis doués
d'une vue perçante. Sur le palais de quelques espèces de baleines,
on remarque une tendance à la formation de petites pointes
irrégulières cornées, et, en conséquence de l'aptitude de la
sélection naturelle à conserver toutes les variations favorables,
ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en
dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames
courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles
aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques
fanons, comme dans la bouche de l'espèce du Groënland. Les fanons
servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en
partie à la mastication et en partie à la filtration, et, enfin,
presque exclusivement à ce dernier usage.
L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que
peu ou point contribué au développement de conformations
semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au
contraire, le transfert de l'oeil inférieur du poisson plat au
côté supérieur de la tête, et la formation d'une queue préhensile,
chez certains singes, peuvent être attribués presque entièrement à
l'usage continu et à l'hérédité. Quant aux mamelles des animaux
supérieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes
cutanées couvrant la surface totale d'un sac marsupial sécrétaient
un liquide nutritif, et que ces glandes, améliorées au point de
vue de leur fonction par la sélection naturelle et concentrées sur
un espace limité, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas
plus difficile de comprendre comment les piquants ramifiés de
quelque ancien échinoderme, servant d'armes défensives, ont été
transformés par la sélection naturelle en pédicellaires
tridactyles, que de s'expliquer le développement des pinces des
crustacés par des modifications utiles, quoique légères, apportées
dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement
à la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des
polyzoaires sont des organes ayant une même origine, quoique fort
différents par leur aspect; il est facile de comprendre les
services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les
cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchidées, on peut
retrouver les phases de la transformation en caudicule des
filaments qui primitivement servaient à rattacher ensemble les
grains de pollen; on peut également suivre la série des
transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable à
celle que sécrètent les stigmates des fleurs ordinaires, et
servant à peu près, quoique pas tout à fait, au même usage, s'est
attachée aux extrémités libres des caudicules; toutes ces
gradations ont été évidemment avantageuses aux plantes en
question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de répéter
ce que je viens de dire à l'instant.
Si la sélection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent
demandé, pourquoi n'a-t-elle pas donné à certaines espèces telle
ou telle conformation qui leur eût été avantageuse? Mais il serait
déraisonnable de demander une réponse précise à des questions de
ce genre, si nous réfléchissons à notre ignorance sur le passé de
chaque espèce et sur les conditions qui, aujourd'hui, déterminent
son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas où l'on peut
invoquer ces causes spéciales, on ne peut donner ordinairement que
des raisons générales. Ainsi, comme il faut nécessairement
beaucoup de modifications coordonnées pour adapter une espèce à de
nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les
parties nécessaires n'ont pas varié dans la bonne direction ou
jusqu'au degré voulu. L'accroissement numérique a dû, pour
beaucoup d'espèces, être limité par des agents de destruction qui
étaient étrangers à tout rapport avec certaines conformations; or,
nous nous imaginons que la sélection naturelle aurait dû produire
ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour
l'espèce. Mais, dans ce cas, la sélection naturelle n'a pu
provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne
jouent aucun rôle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des
cas, la présence simultanée de conditions complexes, de longue
durée, de nature particulière, agissant ensemble, est nécessaire
au développement de certaines conformations, et il se peut que les
conditions requises se soient rarement présentées simultanément.
L'opinion qu'une structure donnée, que nous croyons, souvent à
tort, être avantageuse pour une espèce, doit être en toute
circonstance le produit de la sélection naturelle, est contraire à
ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne
nie pas que la sélection naturelle n'ait pu effectuer quelque
chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour
expliquer les phénomènes que j'explique par son action. Nous avons
déjà discuté ses principaux arguments, nous examinerons les autres
plus loin. Ils me paraissent peu démonstratifs et de peu de poids,
comparés à ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance
de la sélection naturelle appuyée par les autres agents que j'ai
souvent indiqués. Je dois ajouter ici que quelques faits et
quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui précède, ont
été cités dans le même but, dans un excellent article récemment
publié par la _Medico-Chirurgical Review_.
Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'évolution
sous quelque forme. M. Mivart croit que les espèces changent en
vertu «d'une force ou d'une tendance interne», sur la nature de
laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que
les espèces ont une aptitude à se modifier, mais il me semble
qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la
tendance à la variabilité ordinaire, qui a permis à l'homme de
produire, à l'aide de la sélection, un grand nombre de races
domestiques bien adaptées à leur destination, et qui peut avoir
également produit, grâce à la sélection naturelle, par une série
de gradations, les races ou les espèces naturelles. Comme nous
l'avons déjà expliqué, le résultat final constitue généralement un
progrès dans l'organisation; cependant il se présente un petit
nombre de cas où c'est au contraire une rétrogradation.
M. Mivart est, en outre, disposé à croire, et quelques
naturalistes partagent son opinion, que les espèces nouvelles se
manifestent «subitement et par des modifications paraissant toutes
à la fois». Il suppose, par exemple, que les différences entre
l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement.
Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu
se développer autrement que par une modification comparativement
brusque, de nature marquée et importante; opinion qu'il applique,
sans doute, à la formation des ailes des chauves-souris et des
ptérodactyles. Cette conclusion, qui implique d'énormes lacunes et
une discontinuité de la série, me paraît improbable au suprême
degré.
Les partisans d'une évolution lente et graduelle admettent, bien
entendu, que les changements spécifiques ont pu être aussi subits
et aussi considérables qu'une simple variation isolée que nous
observons à l'état de nature, ou même à l'état domestique.
Pourtant, les espèces domestiques ou cultivées étant bien plus
variables que les espèces sauvages, il est peu probable que ces
dernières aient été affectées aussi souvent par des modifications
aussi prononcées et aussi subites que celles qui surgissent
accidentellement à l'état domestique. On peut attribuer au retour
plusieurs de ces dernières variations; et les caractères qui
reparaissent ainsi avaient probablement été, dans bien des cas,
acquis graduellement dans le principe. On peut donner à un plus
grand nombre le nom de _monstruosité_, comme, par exemple, les
hommes à six doigts, les hommes porcs-épics, les moutons Ancon, le
bétail Niata, etc.; mais ces caractères diffèrent considérablement
de ce qu'ils sont dans les espèces naturelles et jettent peu de
lumière sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques
variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient,
trouvés à l'état naturel, représenter au plus des espèces
douteuses, très rapprochées du type de leurs ancêtres.
Voici les raisons qui me font douter que les espèces naturelles
aient éprouvé des changements aussi brusques que ceux qu'on
observe accidentellement chez les races domestiques, et qui
m'empêchent complètement de croire au procédé bizarre auquel
M. Mivart les attribue. L'expérience nous apprend que des
variations subites et fortement prononcées s'observent isolément
et à intervalles de temps assez éloignés chez nos produits
domestiques. Comme nous l'avons déjà expliqué, des variations de
ce genre se manifestant à l'état de nature seraient sujettes à
disparaître par des causes accidentelles de destruction, et
surtout par les croisements subséquents. Nous savons aussi, par
l'expérience, qu'à l'état domestique il en est de même, lorsque
l'homme ne s'attache pas à conserver et à isoler avec les plus
grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations
subites. Il faudrait donc croire nécessairement, d'après la
théorie de M. Mivart, et contrairement à toute analogie, que, pour
amener l'apparition subite d'une nouvelle espèce, il ait
simultanément paru dans un même district beaucoup d'individus
étonnamment modifiés. Comme dans le cas où l'homme se livre
inconsciemment à la sélection, la théorie de l'évolution graduelle
supprime cette difficulté; l'évolution implique, en effet, la
conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins
dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre
de ceux qui varient d'une manière contraire.
Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espèces se sont développées
d'une manière excessivement graduelle. Les espèces et même les
genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si
rapprochés qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns
des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des
terres basses aux régions élevées, etc., nous trouvons une foule
d'espèces analogues ou très voisines; nous remarquons le même fait
sur certains continents séparés, mais qui, nous avons toute raison
de le croire, ont été autrefois réunis. Malheureusement, les
remarques qui précèdent et celles qui vont suivre m'obligent à
faire allusion à des sujets que nous aurons à discuter plus loin.
Que l'on considère les nombreuses îles entourant un continent et
l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent être élevés qu'au
rang d'espèces douteuses. Il en est de même si nous étudions le
passé et si nous comparons les espèces qui viennent de disparaître
avec celles qui vivent actuellement dans les mêmes contrées, ou si
nous faisons la même comparaison entre les espèces fossiles
enfouies dans les étages successifs d'une même couche géologique.
Il est évident, d'ailleurs, qu'une foule d'espèces éteintes se
rattachent de la manière la plus étroite à d'autres espèces qui
existent actuellement, ou qui existaient récemment encore; or, on
ne peut guère soutenir que ces espèces se soient développées d'une
façon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que,
lorsqu'au lieu d'examiner les parties spéciales d'espèces
distinctes, nous étudions celles des espèces voisines, nous
trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse étonnante,
reliant des structures totalement différentes.
Un grand nombre de faits ne sont compréhensibles qu'à condition
que l'on admette le principe que les espèces se sont produites
très graduellement; le fait, par exemple, que les espèces
comprises dans les grands genres sont plus rapprochées, et
présentent un nombre de variétés beaucoup plus considérable que
les espèces des genres plus petits. Les premières sont aussi
réunies en petits groupes, comme le sont les variétés autour des
espèces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi
que nous l'avons vu dans le deuxième chapitre. Le même principe
nous fait comprendre pourquoi les caractères spécifiques sont plus
variables que les caractères génériques, et pourquoi les organes
développés à un degré extraordinaire varient davantage que les
autres parties chez une même espèce. On pourrait ajouter bien des
faits analogues, tous tendant dans la même direction.
Bien qu'un grand nombre d'espèces se soient presque certainement
formées par des gradations aussi insignifiantes que celles qui
séparent les moindres variétés, on pourrait cependant soutenir que
d'autres se sont développées brusquement; mais alors il faudrait
apporter des preuves évidentes à l'appui de cette assertion. Les
analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme
M. Chauncey Wright l'a démontré, qui ont été avancées à l'appui de
cette théorie, telles que la cristallisation brusque de substances
inorganiques, ou le passage d'une forme polyèdre à une autre par
des changements de facettes, ne méritent aucune considération. Il
est cependant une classe de faits qui, à première vue, tendraient
à établir la possibilité d'un développement subit: c'est
l'apparition soudaine d'êtres nouveaux et distincts dans nos
formations géologiques. Mais la valeur de ces preuves dépend
entièrement de la perfection des documents géologiques relatifs à
des périodes très reculées de l'histoire du globe. Or, si ces
annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de géologues
l'affirment, il n'y a rien d'étonnant à ce que de nouvelles formes
nous apparaissent comme si elles venaient de se développer
subitement.
Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications
par l'absence de chaînons qui puissent combler les lacunes de nos
formations géologiques, à moins que nous n'admettons les
transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le
développement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou
la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie
nous conduit à protester nettement contre ces modifications
subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves-
souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupèdes ne
peuvent se distinguer à une période embryonnaire précoce, et
qu'elles se différencient ensuite par une marche graduelle
insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances
embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les
ancêtres de nos espèces existantes ont varié après leur première
jeunesse et ont transmis leurs caractères nouvellement acquis à
leurs descendants à un âge correspondant. L'embryon, n'étant pas
affecté par ces variations, nous représente l'état passé de
l'espèce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premières
phases de leur développement, les espèces existantes ressemblent
si fréquemment à des formes anciennes et éteintes appartenant à la
même classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des
ressemblances embryologiques, ou toute autre manière de voir, il
n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations
aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de
parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite
pendant son état embryonnaire: or, chaque détail de sa
conformation se développe par des phases insensibles.
Quiconque croit qu'une forme ancienne a été subitement transformée
par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue
d'ailes par exemple, est presque forcé d'admettre, contrairement à
toute analogie, que beaucoup d'individus ont dû varier
simultanément. Or, on ne peut nier que des modifications aussi
subites et aussi considérables ne diffèrent complètement de celles
que la plupart des espèces paraissent avoir subies. On serait, en
outre, forcé de croire à la production subite de nombreuses
conformations admirablement adaptées aux autres parties du corps
de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir présenter
l'ombre d'une explication relativement à ces coadaptations si
compliquées et si merveilleuses. On serait, enfin, obligé
d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont
laissé sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre
tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour
entrer dans celui des miracles.
CHAPITRE VIII.
INSTINCT.
_Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont
une origine différente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et
pucerons. -- Variabilité des instincts. -- Instincts domestiques;
leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et
des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. --
L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements
d'instinct et de conformation ne sont pas nécessairement
simultanés. -- Difficultés de la théorie de la sélection naturelle
appliquée aux instincts. -- Insectes neutres ou stériles. --
Résumé._
Beaucoup d'instincts sont si étonnants que leur développement
paraîtra sans doute au lecteur une difficulté suffisante pour
renverser toute ma théorie. Je commence par constater que je n'ai
pas plus l'intention de rechercher l'origine des facultés mentales
que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, à nous occuper que
des diversités de l'instinct et des autres facultés mentales chez
les animaux de la même classe.
Je n'essayerai pas de définir l'instinct. Il serait aisé de
démontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs
actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend
lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou à
émigrer et à déposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On
regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un
animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans expérience, ou un acte
accompli par beaucoup d'individus, de la même manière, sans qu'ils
sachent en prévoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir
ce même acte qu'à l'aide de la réflexion et de la pratique. Mais
je pourrais démontrer qu'aucun de ces caractères de l'instinct
n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on
peut constater fréquemment, même chez les êtres peu élevés dans
l'échelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de
jugement ou de raison.
Frédéric Cuvier, et plusieurs des anciens métaphysiciens, ont
comparé l'instinct à l'habitude, comparaison qui, à mon avis,
donne une notion exacte de l'état mental qui préside à l'exécution
d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant à son origine.
Combien d'actes habituels n'exécutons-nous pas d'une façon
inconsciente, souvent même contrairement à notre volonté? La
volonté ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les
habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec
certaines heures et avec certains états du corps; une fois
acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On
pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les
habitudes et l'instinct. De même que l'on récite sans y penser une
chanson connue, de même une action instinctive en suit une autre
comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui
chante ou qui récite quelque chose par coeur, il lui faut
ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de
la pensée. Pierre Huber a observé le même fait chez une chenille
qui construit un hamac très compliqué; lorsqu'une chenille a
conduit son hamac jusqu'au sixième étage, et qu'on la place dans
un hamac construit seulement jusqu'au troisième étage, elle achève
simplement les quatrième, cinquième et sixième étages de la
construction. Mais si on enlève la chenille à un hamac achevé
jusqu'au troisième étage, par exemple, et qu'on la place dans un
autre achevé jusqu'au sixième, de manière à ce que la plus grande
partie de son travail soit déjà faite, au lieu d'en tirer parti,
elle semble embarrassée, et, pour l'achever, paraît obligée de
repartir du troisième étage où elle en était restée, et elle
s'efforce ainsi de compléter un ouvrage déjà fait.
Si nous supposons qu'un acte habituel devienne héréditaire, -- ce
qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui était
primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un
instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de
l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin à l'âge de trois
ans avec fort peu de pratique, avait joué un air sans avoir
pratiqué du tout, on aurait pu dire qu'il jouait réellement par
instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart
des instincts ont été acquis par habitude dans une génération, et
transmis ensuite par hérédité aux générations suivantes. On peut
clairement démontrer que les instincts les plus étonnants que nous
connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis,
par exemple, ne peuvent pas avoir été acquis par l'habitude.
Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le
bien-être de chaque espèce dans ses conditions actuelles
d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il
est tout au moins possible que, dans des milieux différents, de
légères modifications de l'instinct puissent être avantageuses à
une espèce. Il en résulte que, si l'on peut démontrer que les
instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficulté à
admettre que la sélection naturelle puisse conserver et accumuler
constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles
sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine
des instincts les plus merveilleux et les plus compliqués. Il a
dû, en être des instincts comme des modifications physiques du
corps, qui, déterminées et augmentées par l'habitude et l'usage,
peuvent s'amoindrir et disparaître par le défaut d'usage. Quant
aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des
cas, une importance moindre qu'à ceux de la sélection naturelle de
ce que nous pourrions appeler les variations spontanées de
l'instinct, -- c'est-à-dire des variations produites par ces mêmes
causes inconnues qui déterminent de légères déviations dans la
conformation physique.
La sélection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe
autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses
variations légères et cependant avantageuses. Nous devrions donc,
comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non
les degrés transitoires eux-mêmes qui ont abouti à l'instinct
complexe actuel -- degrés qui ne pourraient se rencontrer que chez
les ancêtres directs de chaque espèce -- mais quelques vestiges de
ces états transitoires dans les lignes collatérales de
descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir démontrer la
possibilité de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce
que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier,
en Europe et dans l'Amérique du Nord que les instincts des animaux
ont été quelque peu observés; nous n'avons, en outre, aucun
renseignement sur les instincts des espèces éteintes; j'ai donc
été très étonné de voir que nous puissions si fréquemment encore
découvrir des transitions entre les instincts les plus simples et
les plus compliqués. Les instincts peuvent se trouver modifiés par
le fait qu'une même espèce a des instincts divers à diverses
périodes de son existence, pendant différentes saisons, ou selon
les conditions où elle se trouve placée, etc.; en pareil cas, la
sélection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces
instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de
diversité d'instincts chez une même espèce.
En outre, de même que pour la conformation physique, et d'après ma
théorie, l'instinct propre à chaque espèce est utile à cette
espèce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, été donné
à une espèce pour l'avantage exclusif d'autres espèces. Parmi les
exemples que je connais d'un animal exécutant un acte dans le seul
but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus
singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux
fourmis la liqueur sucrée qu'ils excrètent. C'est Huber qui a
observé le premier cette particularité, et les faits suivants
prouvent que cet abandon est bien volontaire. Après avoir enlevé
toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placés
sur un plant de _Rumex_, j'empêchai pendant plusieurs heures
l'accès de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que
les pucerons devaient avoir besoin d'excréter, je les examinai à
la loupe, puis je cherchai avec un cheveu à les caresser et à les
irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans
qu'aucun d'eux excrétât quoi que ce soit. Je laissai alors arriver
une fourmi, qui, à la précipitation de ses mouvements, semblait
consciente d'avoir fait une précieuse trouvaille; elle se mit
aussitôt à palper successivement avec ses antennes l'abdomen des
différents pucerons; chacun de ceux-ci, à ce contact, soulevait
immédiatement son abdomen et excrétait une goutte limpide de
liqueur sucrée que la fourmi absorbait avec avidité. Les pucerons
les plus jeunes se comportaient de la même manière; l'acte était
donc instinctif, et non le résultat de l'expérience. Les pucerons,
d'après les observations de Huber, ne manifestent certainement
aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font défaut,
ils finissent par émettre leur sécrétion sans leur concours. Mais,
ce liquide étant très visqueux, il est probable qu'il est
avantageux pour les pucerons d'en être débarrassés, et que, par
conséquent, ils n'excrètent pas pour le seul avantage des fourmis.
Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal exécute un acte
quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun
cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de même
que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation
physique des autres espèces. De même encore, on ne peut pas
considérer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de
plus grands détails sur ce point et sur d'autres points analogues
n'étant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici.
Un certain degré de variation dans les instincts à l'état de
nature, et leur transmission par hérédité, sont indispensables à
l'action de la sélection naturelle; je devrais donc donner autant
d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me
contenter d'affirmer que les instincts varient certainement;
ainsi, l'instinct migrateur varie quant à sa direction et à son
intensité et peut même se perdre totalement. Les nids d'oiseaux
varient suivant l'emplacement où ils sont construits et suivant la
nature et la température du pays habité, mais le plus souvent pour
des causes qui nous sont complètement inconnues. Audubon a signalé
quelques cas très remarquables de différences entre les nids d'une
même espèce habitant le nord et le sud des États-Unis. Si
l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la
faculté d'employer quelque autre matériel de construction lorsque
la cire fait défaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle
employer? Je me suis assuré qu'elles peuvent façonner et utiliser
la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge.
Andrew Knight a observé que ses abeilles, au lieu de recueillir
péniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de
térébenthine dont il avait recouvert des arbres dépouillés de leur
écorce. On a récemment prouvé que les abeilles, au lieu de
chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une
substance fort différente, le gruau. La crainte d'un ennemi
particulier est certainement une faculté instinctive, comme on
peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que
l'expérience et la vue de la même crainte chez d'autres animaux
tendent à augmenter cet instinct. J'ai démontré ailleurs que les
divers animaux habitant les îles désertes n'acquièrent que peu à
peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en
Angleterre même, où tous les gros oiseaux sont beaucoup plus
sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours été
les plus persécutés. C'est là, certainement, la véritable
explication de ce fait; car, dans les îles inhabitées, les grands
oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui
est si défiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvège, non plus
que la corneille mantelée en Égypte.
On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facultés
mentales des animaux de la même espèce varient beaucoup à l'état
de nature. On a également des exemples d'habitudes étranges qui se
présentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si
elles étaient avantageuses à l'espèce, pourraient, grâce à la
sélection naturelle, donner naissance à de nouveaux instincts. Je
sens combien ces affirmations générales, non appuyées par les
détails des faits eux-mêmes, doivent faire peu d'impression sur
l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de
répéter que je n'avance rien dont je ne possède les preuves
absolues.
LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR
HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.
L'examen rapide de quelques cas observés chez les animaux
domestiques nous permettra d'établir la possibilité ou même la
probabilité de la transmission par hérédité des variations de
l'instinct à l'état de nature. Nous pourrons apprécier, en même
temps, le rôle que l'habitude et la sélection des variations dites
spontanées ont joué dans les modifications qu'ont éprouvées les
aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils
varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent
naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces
caractères sont héréditaires. Un chat, selon M. Saint-John,
rapportait toujours à la maison du gibier à plumes, un autre des
lièvres et des lapins; un troisième chassait dans les terrains
marécageux et attrapait presque chaque nuit quelque bécassine. On
pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques
indiquant diverses nuances de caractère et de goût, ainsi que des
habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de
temps ou de lieu, et devenues héréditaires. Mais examinons les
différentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens
couchants tombent souvent en arrêt et appuient les autres chiens,
la première fois qu'on les mène à la chasse; j'en ai moi-même
observé un exemple très frappant. La faculté de rapporter le
gibier est aussi héréditaire à un certain degré, ainsi que la
tendance chez le chien de berger à courir autour du troupeau et
non à la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces
actes, que les jeunes chiens sans expérience exécutent tous de la
même manière, évidemment avec beaucoup de plaisir et sans en
comprendre le but -- car le jeune chien d'arrêt ne peut pas plus
savoir qu'il arrête pour aider son maître, que le papillon blanc
ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je
ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffèrent essentiellement
des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dressé,
s'arrêter et, demeurer immobile comme une statue, dès qu'il évente
sa proie, puis s'avancer lentement avec une démarche toute
particulière; si nous voyions une autre espèce de loup se mettre à
courir autour d'un troupeau de daims, de manière à le conduire
vers un point déterminé, nous considérerions, sans aucun doute,
ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on
peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts
naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une sélection bien
moins rigoureuse, ils ont été transmis pendant une période de bien
plus courte durée, et dans des conditions ambiantes bien moins
fixes.
Les croisements entre diverses races de chiens prouvent à quel
degré les instincts, les habitudes ou le caractère acquis en
domesticité sont héréditaires et quel singulier mélange en
résulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a
influencé, pendant plusieurs générations, le courage et la
ténacité du lévrier; le croisement avec un lévrier communique à
toute une famille de chiens de berger la tendance à chasser le
lièvre. Les instincts domestiques soumis ainsi à l'épreuve du
croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent
aussi d'une manière bizarre, et persistent pendant longtemps dans
la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui
avait un loup pour bisaïeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une
seule trace de sa sauvage parenté: il ne venait jamais en ligne
droite vers son maître lorsque celui-ci l'appelait.
On a souvent dit que les instincts domestiques n'étaient que des
dispositions devenues héréditaires à la suite d'habitudes imposées
et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne
n'aurait jamais songé, et probablement personne n'y serait jamais
parvenu, à apprendre à un pigeon à faire la culbute, acte que j'ai
vu exécuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperçu un
pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a été doué
d'une tendance à prendre cette étrange habitude et que, par la
sélection continue des meilleurs culbutants dans chaque génération
successive, cette tendance s'est développée pour en arriver au
point où elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de
Glasgow, à ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivés à ne pouvoir
s'élever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On
peut mettre en doute qu'on eût jamais songé à dresser les chiens à
tomber en arrêt, si un de ces animaux n'avait pas montré
naturellement une tendance à le faire; on sait que cette tendance
se présente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-même
occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de
tomber en arrêt n'est probablement qu'une exagération de la courte
pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'élancer sur sa
proie. La première tendance à l'arrêt une fois manifestée, la
sélection méthodique, jointe aux effets héréditaires d'un dressage
sévère dans chaque génération successive, a dû rapidement
compléter l'oeuvre; la sélection inconsciente concourt d'ailleurs
toujours au résultat, car, sans se préoccuper autrement de
l'amélioration de la race, chacun cherche naturellement à se
procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par conséquent,
tombent le mieux en arrêt. L'habitude peut, d'autre part, avoir
suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles à
apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au
contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin
domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilité à
apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet
d'une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande
partie de cette transformation héréditaire d'un état sauvage
excessif à l'extrême opposé, à l'habitude et à une captivité
prolongée.
Les instincts naturels se perdent à l'état domestique. Certaines
races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs
oeufs et refusent même de le faire. Nous sommes si familiarisés
avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas à quel point
leurs facultés mentales se sont modifiées, et cela d'une manière
permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit
devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les
renards, et les diverses espèces félines, même apprivoisées, sont
toujours enclins à attaquer les poules, les moutons et les porcs;
cette tendance est incurable chez les chiens qui ont été importés
très jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, où les
sauvages ne possèdent aucune de ces espèces d'animaux domestiques.
D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligés d'apprendre
à nos chiens, même tout jeunes, à ne pas attaquer les moutons, les
porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut
quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils
continuent, on les détruit; de telle sorte que l'habitude ainsi
qu'une certaine sélection ont concouru à civiliser nos chiens par
hérédité. D'autre part, l'habitude a entièrement fait perdre aux
petits poulets cette terreur du chien et du chat qui était sans
aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine
Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche
parente, le _Gallus bankiva_, lors même qu'ils sont couvés dans
l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie
extrême. Il en est de même des jeunes faisans élevés en Angleterre
par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu
toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats;
car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent
aussitôt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un
refuge dans les fourrés du voisinage; circonstance dont le but
évident est de permettre à la mère de s'envoler, comme cela se
voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct,
conservé par les poulets, est d'ailleurs inutile à l'état
domestique, la poule ayant, par défaut d'usage, perdu presque
toute aptitude au vol.
Nous pouvons conclure de là que les animaux réduits en domesticité
ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains
autres, tant par l'habitude que par la sélection et l'accumulation
qu'a faite l'homme pendant des générations successives, de
diverses dispositions spéciales et mentales qui ont apparu d'abord
sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous
appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forcées
ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales
devenues héréditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont
entrées pour rien dans le résultat, dû alors aux effets de la
sélection, tant méthodique qu'inconsciente; mais il est probable
que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dû agir
simultanément.