C'est en étudiant quelques cas particuliers que nous arriverons à
comprendre comment, à l'état de nature, la sélection a pu modifier
les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui
pousse le coucou à pondre ses oeufs dans les nids d'autres
oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis à se procurer des
esclaves, et la faculté qu'a l'abeille de construire ses cellules.
Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces
deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on
connaisse.
_Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la
cause immédiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond
ses oeufs qu'à des intervalles de deux ou trois jours; de sorte
que, si elle devait construire son nid et couver elle-même, ses
premiers oeufs resteraient quelque temps abandonnés, ou bien il y
aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de différents âges.
Dans ce cas, la durée de la ponte et de l'éclosion serait trop
longue, l'oiseau émigrant de bonne heure, et le mâle seul aurait
probablement à pourvoir aux besoins des premiers oiseaux éclos.
Mais le coucou américain se trouve dans ces conditions, car cet
oiseau fait lui-même son nid, et on y rencontre en même temps des
petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas éclos. On a tour à
tour affirmé et nié le fait que le coucou américain dépose
occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais
je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouvé
dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus
cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient
déjà assez de plumes pour qu'on pût les reconnaître facilement et
sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas
d'oiseaux d'espèces très diverses qui déposent quelquefois leurs
oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'ancêtre
du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espèce américaine, et
qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid étranger. Si cette
habitude a pu, soit en lui permettant d'émigrer plus tôt, soit
pour toute autre cause, être avantageuse à l'oiseau adulte, ou que
l'instinct trompé d'une autre espèce ait assuré au jeune coucou de
meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il eût été élevé
par sa propre mère, obligée de s'occuper à la fois de ses oeufs et
de petits ayant tous un âge différent, il en sera résulté un
avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie
nous conduit à croire que les petits ainsi élevés ont pu hériter
de l'habitude accidentelle et anormale de leur mère, pondre à leur
tour leurs oeufs dans d'autres nids, et réussir ainsi à mieux
élever leur progéniture. Je crois que cette habitude longtemps
continuée a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe
Müller a récemment constaté que le coucou dépose parfois ses oeufs
sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait étrange
et rare paraît évidemment être un cas de retour à l'instinct
primitif de nidification, depuis longtemps perdu.
On a objecté que je n'avais pas observé chez le coucou d'autres
instincts corrélatifs et d'autres adaptations de structure que
l'on regarde comme étant en coordination nécessaire. N'ayant
jusqu'à présent aucun fait pour nous guider, toute spéculation sur
un instinct connu seulement chez une seule espèce eût été inutile.
Les instincts du coucou européen et du coucou américain non
parasite étaient, jusque tout récemment, les seuls connus; mais
actuellement nous avons, grâce aux observations de M. Ramsay,
quelques détails sur trois espèces australiennes, qui pondent
aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont
à considérer dans l'instinct du coucou: -- premièrement, que, à de
rares exceptions près, le coucou ne dépose qu'un seul oeuf dans un
nid, de manière à ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en
sortir, reçoive une nourriture abondante; -- secondement, que les
oeufs sont remarquablement petits, à peu près comme ceux de
l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou
américain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale,
nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf
sont un véritable cas d'adaptation; -- troisièmement, peu après sa
naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une
conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses
frères nourriciers, qui périssent de faim et de froid. On a été
jusqu'à soutenir que c'était là une sage et bienfaisante
disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au
jeune coucou, provoquait la mort de ses frères nourriciers avant
qu'ils eussent acquis trop de sensibilité!
Passons aux espèces australiennes. Ces oiseaux ne déposent
généralement qu'un oeuf dans un même nid, il n'est pas rare
cependant d'en trouver deux et même trois dans un nid. Les oeufs
du coucou bronzé varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit à
dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette
espèce à pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper
les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils
éclosent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la
grosseur de l'oeuf et la durée de l'incubation), on peut aisément
admettre qu'il aurait pu se former une race ou espèce dont les
oeufs auraient été de plus en plus petits, car ces oeufs auraient
eu plus de chances de tourner à bien. M. Ramsay a remarqué que
deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert,
choisissent de préférence ceux qui contiennent déjà des oeufs de
la même couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espèce
européenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle
s'en écarte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et
grisâtres au milieu des oeufs bleu verdâtre brillants de la
fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de
l'instinct en question, on l'aurait certainement ajouté à tous
ceux qu'il a dû, prétend-on, nécessairement acquérir ensemble. La
couleur des oeufs du coucou bronzé australien, selon M. Ramsay,
varie extraordinairement; de sorte qu'à cet égard, comme pour la
grosseur, la sélection naturelle aurait certainement pu choisir et
fixer toute variation avantageuse.
Le jeune coucou européen chasse ordinairement du nid, trois jours
après sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme
il est encore bien faible à cet âge, M. Gould était autrefois
disposé à croire que les parents se chargeaient eux-mêmes de
chasser leurs petits. Mais il a dû changer d'opinion à ce sujet,
car on a observé un jeune coucou, encore aveugle, et ayant à peine
la force de soulever la tête, en train d'expulser du nid ses
frères nourriciers. L'observateur replaça un de ces petits dans le
nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet étrange et odieux
instinct a-t-il pu se produire? S'il est très important pour le
jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir après sa
naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande
difficulté à admettre que, pendant de nombreuses générations
successives, il ait graduellement acquis le désir aveugle, la
force et la conformation la plus propre pour expulser ses
compagnons; en effet, les jeunes coucous doués de cette habitude
et de cette conformation sont plus certains de réussir. Il se peut
que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait été
qu'une disposition turbulente du jeune coucou à un âge un peu plus
avancé; puis, cette habitude s'est développée et s'est transmise
par hérédité à un âge beaucoup plus tendre. Cela ne me paraît pas
plus difficile à admettre que l'instinct qui porte les jeunes
oiseaux encore dans l'oeuf à briser la coquille qui les enveloppe,
ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a
remarqué Owen, d'une dent acérée temporaire, placée à la mâchoire
supérieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de
l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est
susceptible de variations individuelles à tout âge, et que ces
variations tendent à devenir héréditaires à l'âge correspondant,
faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation
peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez
les adultes. Ce sont là deux propositions qui sont à la base de la
théorie de la sélection naturelle et qui doivent subsister ou
tomber avec elle.
Quelques espèces du genre _Molothrus_, genre très distinct
d'oiseaux américains, voisins de nos étourneaux, ont des habitudes
parasites semblables à celles du coucou; ces espèces présentent
des gradations intéressantes dans la perfection de leurs
instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constaté que les
_Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes
dans la promiscuité la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent
quelquefois. Tantôt ils se construisent un nid particulier, tantôt
ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la
couvée qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent
bizarrement à son sommet un nid à leur usage. Ils couvent
ordinairement leurs oeufs et élèvent leurs jeunes; mais M. Hudson
dit qu'à l'occasion ils sont probablement parasites, car il a
observé des jeunes de cette espèce accompagnant des oiseaux
adultes d'une autre espèce et criant pour que ceux-ci leur donnent
des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espèce de
_Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus
développées, sans être cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on
peut les avoir, pond invariablement dans des nids étrangers. Fait
curieux, plusieurs se réunissent quelquefois pour commencer la
construction d'un nid irrégulier et mal conditionné, placé dans
des situations singulièrement mal choisies, sur les feuilles d'un
grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu
s'en assurer, ils n'achèvent jamais leur nid. Ils pondent souvent
un si grand nombre d'oeufs -- de quinze à vingt -- dans le même
nid étranger, qu'il n'en peut éclore qu'un petit nombre. Ils ont
de plus l'habitude extraordinaire de crever à coups de bec les
oeufs qu'ils trouvent dans les nids étrangers sans épargner même
ceux de leur propre espèce. Les femelles déposent aussi sur le sol
beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisième espèce, le
_Molothrus pecoris_ de l'Amérique du Nord, a acquis des instincts
aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus
d'un oeuf dans un nid étranger, ce qui assure l'élevage certain du
jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de
l'évolution, a été, cependant, si frappé de l'imperfection des
instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant
mes paroles: «Faut-il considérer ces habitudes, non comme des
instincts créés de toutes pièces, dont a été doué l'animal, mais
comme de faibles conséquences d'une loi générale, à savoir: la
transition?»
Différents oiseaux, comme nous l'avons déjà fait remarquer,
déposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres
oiseaux. Cette habitude n'est pas très rare chez les gallinacés et
explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche.
Plusieurs autruches femelles se réunissent pour pondre d'abord
dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite
couvés par les mâles. Cet instinct provient peut-être de ce que
les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le
coucou, à deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche
américaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_,
l'instinct, n'est pas encore arrivé à un haut degré de perfection,
car l'autruche disperse ses oeufs çà et là en grand nombre dans la
plaine, au point que, pendant une journée de chasse, j'ai ramassé
jusqu'à vingt de ces oeufs perdus et gaspillés.
Il y a des abeilles parasites qui pondent régulièrement leurs
oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus
remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la
conformation aussi bien que l'instinct s'est modifiée pour se
mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possèdent
pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait
indispensable si elles avaient à récolter et à amasser des
aliments pour leurs petits. Quelques espèces de sphégides
(insectes qui ressemblent aux guêpes) vivent de même en parasites
sur d'autres espèces. M. Fabre a récemment publié des observations
qui nous autorisent à croire que, bien que le _Tachytes nigra_
creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes
paralysés destinés à nourrir ses larves, il devient parasite
toutes les fois qu'il rencontre un terrier déjà creusé et
approvisionné par une autre guêpe et s'en empare. Dans ce cas,
comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune
difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre
permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour
l'espèce et s'il n'en résulte pas l'extinction de l'insecte dont
on prend traîtreusement le nid et les provisions.
_Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct
fut d'abord découvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_
par Pierre Huber, observateur plus habile peut-être encore que son
illustre père. Ces fourmis dépendent si absolument de leurs
esclaves, que, sans leur aide, l'espèce s'éteindrait certainement
dans l'espace d'une seule année. Les mâles et les femelles
fécondes ne travaillent pas; les ouvrières ou femelles stériles,
très énergiques et très courageuses quand il s'agit de capturer
des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables
de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le
vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le
quitter, ce sont les esclaves qui décident l'émigration; elles
transportent même leurs maîtres entre leurs mandibules. Ces
derniers sont complètement impuissants; Huber en enferma une
trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs
aliments de prédilection, outre des larves et des nymphes pour les
stimuler au travail; ils restèrent inactifs, et, ne pouvant même
pas se nourrir eux-mêmes, la plupart périrent de faim. Huber
introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica
fusca_), qui se mit aussitôt à l'ouvrage, sauva les survivants en
leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit
soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque
chose de plus extraordinaire que ces faits bien constatés? Si nous
ne connaissions aucune autre espèce de fourmi douée d'instincts
esclavagistes, il serait inutile de spéculer sur l'origine et le
perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux.
Pierre Huber fut encore le premier à observer qu'une autre espèce,
la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette
espèce, qui se rencontre dans les parties méridionales de
l'Angleterre, a fait l'objet des études de M. F. Smith, du British
Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et
sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de
Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'étude de cette
question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables,
puisqu'il s'agissait de vérifier la réalité d'un instinct aussi
extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques détails sur les
observations que j'ai pu faire à cet égard. J'ai ouvert quatorze
fourmilières de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours
trouvé quelques esclaves appartenant à l'espèce _Formica fusca_.
Les mâles et les femelles fécondes de cette dernière espèce ne se
trouvent que dans leurs propres fourmilières, mais jamais dans
celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et
moitié plus petites que leurs maîtres, qui sont rouges; le
contraste est donc frappant. Lorsqu'on dérange légèrement le nid,
les esclaves sortent ordinairement et témoignent, ainsi que leurs
maîtres, d'une vive agitation pour défendre la cité; si la
perturbation est très grande et que les larves et les nymphes
soient exposées, les esclaves se mettent énergiquement à l'oeuvre
et aident leurs maîtres à les emporter et à les mettre en sûreté;
il est donc évident que les fourmis esclaves se sentent tout à
fait chez elles. Pendant trois années successives, en juin et en
juillet, j'ai observé, pendant des heures entières, plusieurs
fourmilières dans les comtés de Surrey et de Sussex, et je n'ai
jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, à
cette époque, les esclaves sont très peu nombreuses, je pensai
qu'il pouvait en être autrement lorsqu'elles sont plus abondantes;
mais M. Smith, qui a observé ces fourmilières à différentes heures
pendant les mois de mai, juin et août, dans les comtés de Surrey
et de Hampshire, m'affirme que, même en août, alors que le nombre
des esclaves est très considérable, il n'en a jamais vu une seule
entrer ou sortir du nid. Il les considère donc comme des esclaves
rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les maîtres
apporter constamment à la fourmilière des matériaux de
construction, et des provisions de toute espèce. En 1860, au mois
de juillet, je découvris cependant une communauté possédant un
nombre inusité d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui
quittaient le nid en compagnie de leurs maîtres pour se diriger
avec eux vers un grand pin écossais, éloigné de 25 mètres environ,
dont ils firent tous l'ascension, probablement en quête de
pucerons ou de coccus. D'après Huber, qui a eu de nombreuses
occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent
habituellement avec les maîtres à la construction de la
fourmilière, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes
et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale
fonction est de chercher des pucerons. Cette différence dans les
habitudes ordinaires des maîtres et des esclaves dans les deux
pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont
capturées en plus grand nombre qu'en Angleterre.
J'eus un jour la bonne fortune d'assister à une migration de la
_Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'était un spectacle
des plus intéressants que de voir les fourmis maîtresses porter
avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au
lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica
rufescens_. Un autre jour, la présence dans le même endroit d'une
vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'étaient évidemment pas en
quête d'aliments attira mon attention. Elles s'approchèrent d'une
colonie indépendante de l'espèce qui fournit les esclaves,
_Formica fusca_, et furent vigoureusement repoussées par ces
dernières, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'à trois aux
pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans pitié
leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur
nid, qui se trouvait à une trentaine de mètres de distance; mais
elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des
esclaves. Je déterrai alors, dans une autre fourmilière, quelques
nymphes de la _Formica fusca_, que je plaçai sur le sol près du
lieu du combat; elles furent aussitôt saisies et enlevées par les
assaillants, qui se figurèrent probablement avoir remporté la
victoire dans le dernier engagement.
Je plaçai en même temps, sur le même point, quelques nymphes d'une
autre espèce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur
nid, auxquelles étaient restées attachées quelques-unes de ces
petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement,
d'après M. Smith, réduites en esclavage. Quoique fort petite,
cette espèce est très courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres
fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, à ma grande
surprise, trouvé une colonie indépendante de _Formica flava_, à
l'abri d'une pierre placée sous une fourmilière de _Formica
sanguinea_, espèce esclavagiste, je dérangeai accidentellement les
deux nids; les deux espèces se trouvèrent en présence et je vis
les petites fourmis se précipiter avec un courage étonnant sur
leurs grosses voisines. Or, j'étais curieux de savoir si les
_Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica
fusca_, qui est l'espèce dont elles font habituellement leurs
esclaves, de celles de la petite et féroce _Formica flava_,
qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les
reconnurent immédiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles
s'étaient précipitées sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour
les enlever aussitôt, tandis qu'elles parurent terrifiées en
rencontrant les nymphes et même la terre provenant du nid de la
_Formica flava_, et s'empressèrent de se sauver. Cependant, au
bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent
toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher
les nymphes.
Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_,
je vis un grand nombre d'individus de cette espèce qui regagnaient
leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce
n'était pas une migration) et une quantité de nymphes. J'observai
une longue file de fourmis chargées de butin, aboutissant à 40
mètres en arrière à une grosse touffe de bruyères d'où je vis
sortir une dernière _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne
pus pas retrouver, sous l'épaisse bruyère, le nid dévasté; il
devait cependant être tout près, car je vis deux ou trois _Formica
fusca_ extrêmement agitées, une surtout qui, penchée immobile sur
un brin de bruyère, tenant entre ses mandibules une nymphe de son
espèce, semblait l'image du désespoir gémissant sur son domicile
ravagé.
Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune
confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les
fourmis de réduire leurs congénères en esclavage. Le contraste
entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et
celles de la _Formica rufescens_ du continent est à remarquer.
Cette dernière ne bâtit pas son nid, ne décide même pas ses
migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses
petits, et ne peut pas même se nourrir; elle est absolument sous
la dépendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_,
d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de
l'été, elle en a fort peu; ce sont les maîtres qui décident du
moment et du lieu où un nouveau nid devra être construit, et,
lorsqu'ils émigrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en
Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement
chargées de l'entretien des larves; les maîtres seuls
entreprennent les expéditions pour se procurer des esclaves. En
Suisse, esclaves et maîtres travaillent ensemble, tant pour se
procurer les matériaux du nid que pour l'édifier; les uns et les
autres, mais surtout les esclaves, vont à la recherche des
pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression,
et tous recueillent ainsi les aliments nécessaires à la
communauté. En Angleterre, les maîtres seuls quittent le nid pour
se procurer les matériaux de construction et les aliments
indispensables à eux, à leurs esclaves et à leurs larves; les
services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins
importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse.
Je ne prétends point faire de conjectures sur l'origine de cet
instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai
observé, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans
leur nid des nymphes d'autres espèces disséminées dans le
voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasinées dans
le principe pour servir d'aliments, aient pu se développer; il est
possible aussi que ces fourmis étrangères élevées sans intention,
obéissant à leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles
étaient capables. Si leur présence s'est trouvée être utile à
l'espèce qui les avait capturées -- s'il est devenu plus
avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrières au dehors
plutôt que de les procréer -- la sélection naturelle a pu
développer l'habitude de recueillir des nymphes primitivement
destinées à servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente
dans le but bien différent d'en faire des esclaves. Un tel
instinct une fois acquis, fût-ce même à un degré bien moins
prononcé qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre
-- à laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent
beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent à la même espèce en
Suisse -- la sélection naturelle a pu accroître et modifier cet
instinct, à condition, toutefois, que chaque modification ait été
avantageuse à l'espèce, et produire enfin une fourmi aussi
complètement placée sous la dépendance de ses esclaves que l'est
la _Formica rufescens_.
_Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je
n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des détails très
circonstanciés, je me contenterai de résumer les conclusions
auxquelles j'ai été conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette
délicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapté à
son but, sans éprouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les
mathématiciens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement
résolu un problème des plus abstraits, celui de donner à leurs
cellules, en se servant d'une quantité minima de leur précieux
élément de construction, la cire, précisément la forme capable de
contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu
d'outils spéciaux, aurait beaucoup de peine à construire des
cellules en cire identiques à celles qu'exécutent une foule
d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde
tous les instincts qu'on voudra, il semble incompréhensible que
les abeilles puissent tracer les angles et les plans nécessaires
et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficulté
n'est cependant pas aussi énorme qu'elle peut le paraître au
premier abord, et l'on peut, je crois, démontrer que ce magnifique
ouvrage est le simple résultat d'un petit nombre d'instincts très
simples.
C'est à M. Waterhouse que je dois d'avoir étudié ce sujet; il a
démontré que la forme de la cellule est intimement liée à la
présence des cellules contiguës; on peut, je crois, considérer les
idées qui suivent comme une simple modification de sa théorie.
Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons
si la nature ne nous révèle pas le procédé qu'elle emploie. À
l'extrémité d'une série peu étendue, nous trouvons les bourdons,
qui se servent de leurs vieux cocons pour y déposer leur miel, en
y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec
laquelle ils façonnent également quelquefois des cellules
séparées, très irrégulièrement arrondies. À l'autre extrémité de
la série, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur
deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme
d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six côtés taillés en
biseau de manière à s'ajuster sur une pyramide renversée formée
par trois rhombes. Ces rhombes présentent certains angles
déterminés et trois des faces, qui forment la base pyramidale de
chaque cellule située sur un des côtés du rayon de miel, font
également partie des bases de trois cellules contiguës appartenant
au côté opposé du rayon. Entre les cellules si parfaites de
l'abeille, et la cellule éminemment simple du bourdon, on trouve,
comme degré intermédiaire, les cellules de la _Melipona domestica_
du Mexique, qui ont été soigneusement figurées et décrites par
Pierre Huber. La mélipone forme elle-même un degré intermédiaire
entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapprochée de ce
dernier. Elle construit un rayon de cire presque régulier, composé
de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des
petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire,
destinées à recevoir du miel. Ces dernières sont presque
sphériques, de grandeur à peu près égale et agrégées en une masse
irrégulière. Mais le point essentiel à noter est que ces cellules
sont toujours placées à une distance telle les unes des autres,
qu'elles se seraient entrecoupées mutuellement, si les sphères
qu'elles constituent étaient complètes, ce qui n'a jamais lieu,
l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites
et planes sur les lignes où les sphères achevées tendraient à
s'entrecouper. Chaque cellule est donc extérieurement composée
d'une portion sphérique et, intérieurement, de deux, trois ou plus
de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-même contiguë
à deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur
trois autres, ce qui, vu l'égalité de leurs dimensions, arrive
souvent et même nécessairement, les trois surfaces planes sont
réunies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqué Huber, semble
être une grossière imitation des bases pyramidales à trois faces
de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois
surfaces planes de la cellule font donc nécessairement partie de
la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que,
par ce mode de construction, la mélipone économise de la cire, et,
ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui
séparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la
même épaisseur que les portions sphériques externes, tout en
faisant partie de deux cellules à la fois.
En réfléchissant sur ces faits, je remarquai que si la mélipone
avait établi ses sphères à une distance égale les unes des autres,
que si elle les avait construites d'égale grandeur et ensuite
disposées symétriquement sur deux couches, il en serait résulté
une construction probablement aussi parfaite que le rayon de
l'abeille. J'écrivis donc à Cambridge, au professeur Miller, pour
lui soumettre le document suivant, fait d'après ses
renseignements, et qu'il a trouvé rigoureusement exact:
Si l'on décrit un nombre de sphères égales, ayant leur centre
placé dans deux plans parallèles, et que le centre de chacune de
ces sphères soit à une distance égale au rayon X racine carrée de
2 ou rayon X 1, 41421 (ou à une distance un peu moindre) et à
semblable distance des centres des sphères adjacentes placées dans
le plan opposé et parallèle; si, alors, on fait passer des plans
d'intersection entre les diverses sphères des deux plans, il en
résultera une double couche de prismes hexagonaux réunis par des
bases pyramidales à trois rhombes, et les rhombes et les côtés des
prismes hexagonaux auront identiquement les mêmes angles que les
observations les plus minutieuses ont donnés pour les cellules des
abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et
minutieuses observations à ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup
exagéré l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t-
il, que, quelle que puisse être la forme type de la cellule, il
est bien rare qu'elle soit jamais réalisée.
Nous pouvons donc conclure en toute sécurité que, si les instincts
que la mélipone possède déjà, qui ne sont pas très
extraordinaires, étaient susceptibles de légères modifications,
cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que
celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mélipone puisse
faire des cellules tout à fait sphériques et de grandeur égale;
or, cela ne serait pas très étonnant, car elle y arrive presque
déjà; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes
parviennent à forer dans le bois des trous parfaitement
cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un
point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle
disposât ses cellules dans des plans parallèles, comme elle le
fait déjà pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est là
le plus difficile, qu'elle pût estimer exactement la distance à
laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles
travaillent plusieurs ensemble à construire leurs sphères; mais,
sur ce point encore, la mélipone est déjà à même d'apprécier la
distance dans une certaine mesure, puisqu'elle décrit toujours ses
sphères de manière à ce qu'elles coupent jusqu'à un certain point
les sphères voisines, et qu'elle réunit ensuite les points
d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grâce à de
semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mêmes rien
de plus étonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction
de son nid, la sélection naturelle a, selon moi, produit chez
l'abeille d'inimitables facultés architecturales.
Cette théorie, d'ailleurs, peut être soumise au contrôle de
l'expérience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai
séparé deux rayons en plaçant entre eux une longue et épaisse
bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles
commencèrent aussitôt à creuser de petites excavations
circulaires, qu'elles approfondirent et élargirent de plus en plus
jusqu'à ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant
le diamètre ordinaire des cellules et présentant à l'oeil un
parfait segment sphérique. J'observai avec un vif intérêt que,
partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces
excavations près les unes des autres, elles s'étaient placées à la
distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamètre
utile, c'est-à-dire celui d'une cellule ordinaire, et en
profondeur le sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient
un segment, leurs bords se rencontrassent. Dès que le travail en
était arrivé à ce point, les abeilles cessaient de creuser, et
commençaient à élever, sur les lignes d'intersection séparant les
excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte
que chaque prisme hexagonal s'élevait sur le bord ondulé d'un
bassin aplani, au lieu d'être construit sur les arêtes droites des
faces d'une pyramide trièdre comme dans les cellules ordinaires.
J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire
rectangulaire et épaisse, une lame étroite et mince de la même
substance colorée avec du vermillon. Les abeilles commencèrent
comme auparavant à excaver immédiatement des petits bassins
rapprochés les uns des autres; mais, la lame de cire étant fort
mince, si les cavités avaient été creusées à la même profondeur
que dans l'expérience précédente, elles se seraient confondues en
une seule et la plaque de cire aurait été perforée de part en
part. Les abeilles, pour éviter cet accident, arrêtèrent à temps
leur travail d'excavation; de sorte que, dès que les cavités
furent un peu indiquées, le fond consistait en une surface plane
formée d'une couche mince de cire colorée et ces bases planes
étaient, autant que l'on pourrait en juger, exactement placées
dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les
cavités situées du côté opposé de la plaque de cire. En quelques
endroits, des fragments plus ou moins considérables de rhombes
avaient été laissés entre les cavités opposées; mais le travail,
vu l'état artificiel des conditions, n'avait pas été bien exécuté.
Les abeilles avaient dû travailler toutes à peu près avec la même
vitesse, pour avoir rongé circulairement les cavités des deux
côtés de la lame de cire colorée, et pour avoir ainsi réussi à
conserver des cloisons planes entre les excavations en arrêtant
leur travail aux plans d'intersection.
La cire mince étant très flexible, je ne vois aucune difficulté à
ce que les abeilles, travaillant des deux côtés d'une lame,
s'aperçoivent aisément du moment où elles ont amené la paroi au
degré d'épaisseur voulu, et arrêtent à temps leur travail. Dans
les rayons ordinaires, il m'a semblé que les abeilles ne
réussissent pas toujours à travailler avec la même vitesse des
deux côtés; car j'ai observé, à la base d'une cellule nouvellement
commencée, des rhombes à moitié achevés qui étaient légèrement
concaves d'un côté et convexes de l'autre, ce qui provenait, je
suppose, de ce que les abeilles avaient travaillé plus vite dans
le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre
autres, je replaçai les rayons dans la ruche, pour laisser les
abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examiné de
nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrégulière avait
été achevée et était devenue _parfaitement plane_; il était
absolument impossible, tant elle était mince, que les abeilles
aient pu l'aplanir en rongeant le côté convexe, et je suppose que,
dans des cas semblables, les abeilles placées à l'opposé poussent
et font céder la cire ramollie par la chaleur jusqu'à ce qu'elle
se trouve à sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout
à fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient
facilement ce résultat.
L'expérience précédente faite avec de la cire colorée prouve que,
si les abeilles construisaient elles-mêmes une mince muraille de
cire, elles pourraient donner à leurs cellules la forme convenable
en se tenant à la distance voulue les unes des autres, en creusant
avec la même vitesse, et en cherchant à faire des cavités
sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de
communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en
assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction,
les abeilles établissent réellement autour du rayon un mur
grossier qu'elles rongent des deux côtés opposés en travaillant
toujours circulairement à mesure qu'elles creusent chaque cellule.
Elles ne font jamais à la fois la base pyramidale à trois faces de
la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui
occupent l'extrême bord du rayon croissant, et elles ne complètent
les bords supérieurs des rhombes que lorsque les parois
hexagonales sont commencées. Quelques-unes de ces assertions
diffèrent des observations faites par le célèbre Huber, mais je
suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait,
je pourrais démontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec
ma théorie.
L'assertion de Huber, que la première cellule est creusée dans une
petite muraille de cire à faces parallèles, n'est pas très exacte;
autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de départ est
toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici
dans tous ces détails. Nous voyons quel rôle important joue
l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une
erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas élever une
muraille de cire dans la situation voulue, c'est-à-dire sur le
plan d'intersection entre deux sphères contiguës. Je possède
plusieurs échantillons qui prouvent clairement que ce travail leur
est familier. Même dans la muraille ou le rebord grossier de cire
qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque
quelquefois des courbures correspondant par leur position aux
faces rhomboïdales qui constituent les bases des cellules futures.
Mais, dans tous les cas, la muraille grossière de cire doit, pour
être achevée, être considérablement rongée des deux côtés. Le mode
de construction employé par les abeilles est curieux; elles font
toujours leur première muraille de cire dix à vingt fois plus
épaisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule
définitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maçons
qui, après avoir amoncelé sur un point une certaine masse de
ciment, la tailleraient ensuite également des deux côtés, pour ne
laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient
à mesure, soit le ciment enlevé sur les côtés, soit du ciment
nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'élevant peu à peu, mais
toujours surmonté par un fort couronnement qui, recouvrant partout
les cellules à quelque degré d'avancement qu'elles soient
parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper
sans endommager les parois si délicates des cellules hexagonales.
Ces parois varient beaucoup d'épaisseur, ainsi que le professeur
Miller l'a vérifié à ma demande. Cette épaisseur, d'après une
moyenne de douze observations faites près du bord du rayon, est de
1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis
que les faces rhomboïdales de la base des cellules sont plus
épaisses dans le rapport approximatif de 3 à 2; leur épaisseur
s'étant trouvée, d'après la moyenne de vingt et une observations,
égale à 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11].
Par suite du mode singulier de construction que nous venons de
décrire, la solidité du rayon va constamment en augmentant, tout
en réalisant la plus grande économie possible de cire.
La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble
paraît d'abord ajouter à la difficulté de comprendre le mode de
construction des cellules; chaque abeille, après avoir travaillé
un moment à une cellule, passe à une autre, de sorte que, comme
Huber l'a constaté, une vingtaine d'individus participent, dès le
début, à la construction de la première cellule. J'ai pu rendre le
fait évident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une
cellule, ou le bord extrême de la circonférence d'un rayon en voie
de construction, d'une mince couche de cire colorée avec du
vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur
avait été aussi délicatement répandue par les abeilles qu'elle
aurait pu l'être au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de
cire colorée enlevées du point où elles avaient été placées,
avaient été portées tout autour sur les bords croissants des
cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc être la
résultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes
instinctivement à une même distance relative les unes des autres,
toutes décrivant des sphères égales, et établissant les points
d'intersection entre ces sphères, soit en les élevant directement,
soit en les ménageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas
difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux
portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien
de fois les abeilles démolissent et reconstruisent une même
cellule de différentes manières, revenant quelquefois à une forme
qu'elles avaient d'abord rejetée.
Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui
leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple
une lame de bois placée sous le milieu d'un rayon s'accroissant
par le bas, de manière à ce que le rayon doive être établi sur une
face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de
la muraille d'un nouvel hexagone à sa véritable place, faisant
saillie au-delà des cellules déjà construites et achevées. Il
suffit que les abeilles puissent se placer à la distance voulue
entre elles et entre les parois des dernières cellules faites.
Elles élèvent alors une paroi de cire intermédiaire sur
l'intersection de deux sphères contiguës imaginaires; mais,
d'après ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles
d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules
qui l'avoisinent soient déjà très avancées. Cette aptitude qu'ont
les abeilles d'élever dans certains cas, une muraille grossière
entre deux cellules commencées, est importante en ce qu'elle se
rattache à un fait qui paraît d'abord renverser la théorie
précédente, à savoir, que les cellules du bord externe des rayons
de la guêpe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le
manque d'espace m'empêche de développer ici ce sujet. Il ne me
semble pas qu'il y ait grande difficulté à ce qu'un insecte isolé,
comme l'est la femelle de la guêpe, puisse façonner des cellules
hexagonales en travaillant alternativement à l'intérieur et à
l'extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en
se tenant toujours à la distance relative convenable des parties
des cellules déjà commencées, et en décrivant des sphères ou des
cylindres imaginaires entre lesquels elle élève des parois
intermédiaires.
La sélection naturelle n'agissant que par l'accumulation de
légères modifications de conformation ou d'instinct, toutes
avantageuses à l'individu par rapport à ses conditions
d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de
nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct
constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait
que nous connaissons aujourd'hui, ont pu être profitables à
l'abeille? La réponse me paraît facile: les cellules construites
comme celles de la guêpe et de l'abeille gagnent en solidité, tout
en économisant la place, le travail et les matériaux nécessaires à
leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on
sait que les abeilles ont souvent de la peine à se procurer
suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est
expérimentalement prouvé que, pour produire 1 livre de cire, une
ruche doit consommer de 12 à 15 litres de sucre; il faut donc,
pour produire la quantité de cire nécessaire à la construction de
leurs rayons, que les abeilles récoltent et consomment une énorme
masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre
d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la
sécrétion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse
communauté, une grande provision de miel est indispensable, et la
prospérité de la ruche dépend essentiellement de la quantité
d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une économie de cire est donc
un élément de réussite important pour toute communauté d'abeilles,
puisqu'elle se traduit par une économie de miel et du temps qu'il
faut pour le récolter. Le succès de l'espèce dépend encore, cela
va sans dire, indépendamment de ce qui est relatif à la quantité
de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de
causes diverses. Supposons, cependant, que la quantité de miel
détermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en
grand nombre dans un pays d'une espèce de bourdon; supposons
encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit
indispensable à sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait
très avantageux pour le bourdon qu'une légère modification de son
instinct le poussât à rapprocher ses petites cellules de manière à
ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune
pouvant servir à deux cellules adjacentes, il réaliserait une
économie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours
si les bourdons, rapprochant et régularisant davantage leurs
cellules, les agrégeaient en une seule masse, comme la mélipone;
car, alors, une partie plus considérable de la paroi bornant
chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore
une économie plus considérable de travail et de cire. Pour les
mêmes raisons, il serait utile à la mélipone qu'elle resserrât
davantage ses cellules, et qu'elle leur donnât plus de régularité
qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces
sphériques disparaissant et étant remplacées par des surfaces
planes, le rayon de la mélipone serait aussi parfait que celui de
l'abeille. La sélection naturelle ne pourrait pas conduire au-delà
de ce degré de perfection architectural, car, autant que nous
pouvons en juger, le rayon de l'abeille est déjà absolument
parfait sous le rapport de l'économie de la cire et du travail.
Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus,
celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection
naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications
légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts
d'un ordre plus simple; elle a ensuite amené graduellement
l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des
sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et
à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va
sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent
leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres,
qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme
hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de
l'action de la sélection naturelle a été la construction de
cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour
contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire
et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules
les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense
de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses
instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs
qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans
la lutte pour l'existence.
OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION
NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES.
On a fait, contre les hypothèses précédentes sur l'origine des
instincts, l'objection que «les variations de conformation et
d'instinct doivent avoir été simultanées et rigoureusement
adaptées les unes aux autres, car toute modification dans l'une,
sans un changement correspondant immédiat dans l'autre, aurait été
fatale.» La valeur de cette objection repose entièrement sur la
supposition que les changements, soit de la conformation, soit de
l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas
de la grande mésange (_Parus major_), auquel nous avons fait
allusion dans un chapitre précédent; cet oiseau, perché sur une
branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il
frappe avec son bec jusqu'à ce qu'il ait mis l'amande à nu. Or, ne
peut-on concevoir que la sélection naturelle ait conservé toutes
les légères variations individuelles survenues dans la forme du
bec, variations tendant à le mieux adapter à ouvrir les graines,
pour produire enfin un bec aussi bien conformé dans ce but que
celui de le sittelle, et qu'en même temps, par habitude, par
nécessité, ou par un changement spontané de goût, l'oiseau se
nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que
la sélection naturelle a modifié lentement la forme du bec,
postérieurement à quelques lents changements dans les habitudes et
les goûts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces
derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la mésange viennent
à varier et à grossir par suite d'une corrélation avec le bec ou
en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable
que cette circonstance serait de nature à rendre l'oiseau de plus
en plus grimpeur, et que, cet instinct se développant toujours
davantage, il finisse par acquérir les aptitudes et les instincts
remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une
modification graduelle de conformation qui conduit à un changement
dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu
d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la
salangane de l'archipel de la Sonde construit entièrement son nid
avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid
avec de la boue qu'on croit être délayée avec de la salive, et un
martinet de l'Amérique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai
pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutinées avec de la
salive et même avec des plaques de salive durcie. Est-il donc très
improbable que la sélection naturelle de certains individus
sécrétant une plus grande quantité de salive ait pu amener la
production d'une espèce dont l'instinct la pousse à négliger
d'autres matériaux et à construire son nid exclusivement avec de
la salive durcie? Il en est de même dans beaucoup d'autres cas.
Nous devons toutefois reconnaître que, le plus souvent, il nous
est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a varié
le premier.
On pourrait, sans aucun doute, opposer à la théorie de la
sélection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est très
difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons
comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des
degrés de transition par lesquels ils ont passé; d'autres sont si
insignifiants, que c'est à peine si la sélection naturelle a pu
exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque
identiques chez des animaux trop éloignés les uns des autres dans
l'échelle des êtres pour qu'on puisse supposer que cette
similitude soit l'héritage d'un ancêtre commun, et il faut par
conséquent, les regarder comme acquis indépendamment en vertu de
l'action de la sélection naturelle. Je ne puis étudier ici tous
ces cas divers, je m'en tiendrai à une difficulté toute spéciale
qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser
ma théorie. Je veux parler des neutres ou femelles stériles des
communautés d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des
instincts et une conformation tout différents de ceux des mâles et
des femelles fécondes, et, cependant, vu leur stérilité, elles ne
peuvent propager leur race.
Ce sujet mériterait d'être étudié à fond; toutefois, je
n'examinerai ici qu'un cas spécial: celui des fourmis ouvrières ou
fourmis stériles. Comment expliquer la stérilité de ces ouvrières?
c'est déjà là une difficulté; cependant cette difficulté n'est pas
plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu
considérables de conformation; on peut, en effet, démontrer que, à
l'état de nature, certains insectes et certains autres animaux
articulés peuvent parfois devenir stériles. Or, si ces insectes
vivaient en société, et qu'il soit avantageux pour la communauté
qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au
travail, mais incapables de procréer, il est facile de comprendre
que ce résultat a pu être amené par la sélection naturelle.
Laissons, toutefois, de côté ce premier point. La grande
difficulté gît surtout dans les différences considérables qui
existent entre la conformation des fourmis ouvrières et celle des
individus sexués; le thorax des ouvrières a une conformation
différente; elles sont dépourvues d'ailes et quelquefois elles
n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout différent. S'il ne
s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert
l'exemple de la plus grande différence qui existe sous ce rapport
entre les ouvrières et les femelles parfaites. Si la fourmi
ouvrière ou les autres insectes neutres étaient des animaux
ordinaires, j'aurais admis sans hésitation que tous leurs
caractères se sont accumulés lentement grâce à la sélection
naturelle; c'est-à-dire que des individus nés avec quelques
modifications avantageuses, les ont transmises à leurs
descendants, qui, variant encore, ont été choisis à leur tour, et
ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrière est un insecte qui diffère
beaucoup de ses parents et qui cependant est complètement stérile;
de sorte que la fourmi ouvrière n'a jamais pu transmettre les
modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a
graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier
ce fait avec la théorie de la sélection naturelle?
Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples empruntés aux
animaux tant à l'état domestique qu'à l'état de nature, nous
prouvent qu'il y a toutes sortes de différences de conformations
héréditaires en corrélation avec certains âges et avec l'un ou
l'autre sexe. Il y a des différences qui sont en corrélation non
seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte période
pendant laquelle le système reproducteur est en activité; le
plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la
mâchoire du saumon mâle. Il y a même de légères différences, dans
les cornes de diverses races de bétail, qui accompagnent un état
imparfait artificiel du sexe mâle; certains boeufs, en effet, ont
les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant à
d'autres races, relativement à la longueur de ces mêmes
appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant
aux mêmes races. Je ne vois donc pas grande difficulté à supposer
qu'un caractère finit par se trouver en corrélation avec l'état de
stérilité qui caractérise certains membres des communautés
d'insectes; la vraie difficulté est d'expliquer comment la
sélection naturelle a pu accumuler de semblables modifications
corrélatives de structure.
Insurmontable, au premier abord, cette difficulté s'amoindrit et
disparaît même, si l'on se rappelle que la sélection s'applique à
la famille aussi bien qu'à l'individu, et peut ainsi atteindre le
but désiré. Ainsi, les éleveurs de bétail désirent que, chez leurs
animaux, le gras et le maigre soient bien mélangés: l'animal qui
présentait ces caractères bien développés est abattu; mais,
l'éleveur continue à se procurer des individus de la même souche,
et réussit. On peut si bien se fier à la sélection, qu'on pourrait
probablement former, à la longue, une race de bétail donnant
toujours des boeufs à cornes extraordinairement longues, en
observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches,
produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus
longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espèce.
Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques
variétés de la giroflée annuelle double, ayant été longtemps
soumises à une sélection convenable, donnent toujours, par semis,
une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et
entièrement stériles, mais aussi quelques fleurs simples et
fécondes. Ces dernières fleurs seules assurent la propagation de
la variété, et peuvent se comparer aux fourmis fécondes mâles et
femelles, tandis que les fleurs doubles et stériles peuvent se
comparer aux fourmis neutres de la même communauté. De même que
chez les variétés de la giroflée, la sélection, chez les insectes
vivant en société, exerce son action non sur l'individu, mais sur
la famille, pour atteindre un résultat avantageux. Nous pouvons
donc conclure que de légères modifications de structure ou
d'instinct, en corrélation avec la stérilité de certains membres
de la colonie, se sont trouvées être avantageuses à celles-ci; en
conséquence, les mâles et les femelles fécondes ont prospéré et
transmis à leur progéniture féconde là même tendance à produire
des membres stériles présentant les mêmes modifications. C'est
grâce à la répétition de ce même procédé que s'est peu à peu
accumulée la prodigieuse différence qui existe entre les femelles
stériles et les femelles fécondes de la même espèce, différence
que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en société.
Il nous reste à aborder le point le plus difficile, c'est-à-dire
le fait que les neutres, chez diverses espèces de fourmis,
diffèrent non seulement des mâles et des femelles fécondes, mais
encore diffèrent les uns des autres, quelquefois à un degré
presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes.
Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais
sont parfaitement bien définies, car elles sont aussi distinctes
les unes des autres que peuvent l'être deux espèces d'un même
genre, ou plutôt deux genres d'une même famille. Ainsi, chez les
_Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les
mâchoires et les instincts diffèrent extraordinairement; chez les
_Cryptocerus_, les ouvrières d'une caste portent sur la tête un
curieux bouclier, dont l'usage est tout à fait inconnu; chez les
_Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrières d'une caste ne quittent
jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrières d'une autre
caste, et ont un abdomen énormément développé, qui sécrète une
sorte de miel, suppléant à celui que fournissent les pucerons que
nos fourmis européennes conservent en captivité, et qu'on pourrait
regarder comme constituant pour elles un vrai bétail domestique.
On m'accusera d'avoir une confiance présomptueuse dans le principe
de la sélection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi
étonnants et aussi bien constatés doivent renverser d'emblée ma
théorie. Dans le cas plus simple, c'est-à-dire là où il n'y a
qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la sélection
naturelle a rendus différents des femelles et des mâles féconds,
nous pouvons conclure, d'après l'analogie avec les variations
ordinaires, que les modifications légères, successives et
avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un même nid,
mais chez quelques-uns seulement; et que, grâce à la persistance
des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre
de neutres ainsi avantageusement modifiés, les neutres ont fini
par présenter tous le même caractère. Nous devrions, si cette
manière de voir est fondée, trouver parfois, dans un même nid, des
insectes neutres présentant des gradations de structure; or, c'est
bien ce qui arrive, assez fréquemment même, si l'on considère que,
jusqu'à présent, on n'a guère étudié avec soin les insectes
neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a démontré que, chez
plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffèrent les uns des
autres d'une façon surprenante par la taille et quelquefois par la
couleur; il a démontré en outre, que l'on peut rencontrer, dans un
même nid, tous les individus intermédiaires qui relient les formes
les plus extrêmes, ce que j'ai pu moi-même vérifier. Il se trouve
quelquefois que les grandes ouvrières sont plus nombreuses dans un
nid que les petites ou réciproquement; tantôt les grandes et les
petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont
rares. La _Formica flava_ a des ouvrières grandes et petites,
outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espèce, d'après
les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrières ont des
yeux simples ou ocellés, bien visibles quoique petits, tandis que
ces mêmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrières.
Une dissection attentive de plusieurs ouvrières m'a prouvé que les
yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le
comporte l'infériorité de leur taille, et je crois, sans que je
veuille l'affirmer d'une manière positive, que les ouvrières de
taille moyenne ont aussi des yeux présentant des caractères
intermédiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes
d'ouvrières stériles dans un même nid, différant non seulement par
la taille, mais encore par les organes de la vision, et reliées
par quelques individus présentant des caractères intermédiaires.
J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que,
si les ouvrières les plus petites avaient été les plus utiles à la
communauté, la sélection aurait porté sur les mâles et les
femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrières,
jusqu'à ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors
résulté une espèce de fourmis dont les neutres seraient à peu près
semblables à celles des _Myrmica_. Les ouvrières des myrmica, en
effet, ne possèdent même pas les rudiments des yeux, bien que les
mâles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien
développés.
Je puis citer un autre cas. J'étais si certain de trouver des
gradations portant sur beaucoup de points importants de la
conformation des diverses castes de neutres d'une même espèce, que
j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me
remettre un grand nombre d'individus pris dans un même nid de
l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera
peut-être mieux des différences existant chez ces ouvrières
d'après des termes de comparaison exactement proportionnels, que
d'après des mesures réelles: cette différence est la même que
celle qui existerait dans un groupe de maçons dont les uns
n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6
pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers
auraient la tête quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que
celle des petits hommes et des mâchoires près de cinq fois aussi
grandes. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de diverses
grosseurs diffèrent sous le rapport de la forme et par le nombre
des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien
qu'on puisse grouper ces ouvrières en castes ayant des grosseurs
diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les
autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la
conformation de leurs mâchoires. Des dessins faits à la chambre
claire par sir J. Lubbock, d'après les mâchoires que j'ai
disséquées sur des ouvrières de différente grosseur, démontrent
incontestablement ce fait. Dans son intéressant ouvrage, le
_Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a décrit des cas
analogues.
En présence de ces faits, je crois que la sélection naturelle, en
agissant sur les fourmis fécondes ou parentes, a pu amener la
formation d'une espèce produisant régulièrement des neutres, tous
grands, avec des mâchoires ayant une certaine forme, ou tous
petits, avec des mâchoires ayant une tout autre conformation, ou
enfin, ce qui est le comble de la difficulté, à la fois des
ouvrières d'une grandeur et d'une structure données et
simultanément d'autres ouvrières différentes sous ces deux
rapports; une série graduée a dû d'abord se former, comme dans le
cas de l'Anomma, puis les formes extrêmes se sont développées en
nombre toujours plus considérable, grâce à la persistance des
parents qui les procréaient, jusqu'à ce qu'enfin la production des
formes intermédiaires ait cessé.
M. Wallace a proposé une explication analogue pour le cas
également complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont
les femelles présentent régulièrement deux et même trois formes
distinctes. M. Fritz Müller a recours à la même argumentation
relativement à certains crustacés du Brésil, chez lesquels on peut
reconnaître deux formes très différentes chez les mâles. Mais il
n'est pas nécessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie
de ce sujet.
Je crois avoir, dans ce qui précède expliqué comment s'est produit
ce fait étonnant, que, dans une même colonie, il existe deux
castes nettement distinctes d'ouvrières stériles, très différentes
les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons
facilement comprendre que leur formation a dû être aussi
avantageuse aux fourmis vivant en société que le principe de la
division du travail peut être utile à l'homme civilisé. Les
fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes
ou des outils héréditaires, tandis que l'homme se sert pour
travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqués.
Mais je dois avouer que, malgré toute la foi que j'ai en la
sélection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pût
amener des résultats aussi importants, si je n'avais été convaincu
par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entré, sur ce
sujet, dans des détails un peu plus circonstanciés, bien qu'encore
insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la
sélection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des
difficultés les plus sérieuses que ma théorie ait rencontrées. Le
cas est aussi des plus intéressants, en ce qu'il prouve que, chez
les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de
modifications peut être réalisée par l'accumulation de variations
spontanées, légères et nombreuses, pourvu qu'elles soient
avantageuses, même en dehors de toute intervention de l'usage ou
de l'habitude. En effet, les habitudes particulières propres aux
femelles stériles ou neutres, quelque durée qu'elles aient eue, ne
pourraient, en aucune façon, affecter les mâles ou les femelles
qui seuls laissent des descendants. Je suis étonné que personne
n'ait encore songé à arguer du cas des insectes neutres contre la
théorie bien connue des habitudes héréditaires énoncée par
Lamarck.