À l'état domestique, certaines particularités apparaissent souvent
chez l'un des sexes et deviennent héréditaires chez ce sexe; il en
est de même à l'état de nature. Il est donc possible que la
sélection naturelle modifie les deux sexes relativement aux
habitudes différentes de l'existence, comme cela arrive
quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement à l'autre
sexe, ce qui arrive très souvent. Ceci me conduit à dire quelques
mots de ce que j'ai appelé _la sélection sexuelle_. Cette forme de
sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres
êtres organisés, ou avec les conditions ambiantes, mais de la
lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mâles, pour
s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine
pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite
quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins
rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles
les plus vigoureux, c'est-à-dire ceux qui sont le plus aptes à
occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre
de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas
tant de la vigueur générale de l'individu que de la possession
d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le mâle. Un cerf
dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'éperons, aurait bien peu de
chances de laisser de nombreux descendants. La sélection sexuelle,
en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut
donner sans doute à ceux-ci un courage indomptable, des éperons
plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du
concurrent, à peu près de la même manière que le brutal éleveur de
coqs de combat peut améliorer la race par le choix rigoureux de
ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'où descend cette
loi de la guerre dans l'échelle de la nature. On dit que les
alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme
le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s'emparer
des femelles; on a vu des saumons mâles se battre pendant des
journées entières; les cerfs volants mâles portent quelquefois la
trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules
d'autres mâles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu
fréquemment certains insectes hyménoptères mâles se battre pour la
possession d'une femelle qui semble rester spectatrice
indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La
guerre est peut-être plus terrible encore entre les mâles des
animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes
spéciales. Les animaux carnivores mâles semblent déjà bien armés,
et cependant la sélection naturelle peut encore leur donner de
nouveaux moyens de défense, tels que la crinière au lion et la
mâchoire à crochet au saumon mâle, car le bouclier peut être aussi
important que la lance au point de vue de la victoire.
Chez les oiseaux, cette lutte revêt souvent un caractère plus
pacifique. Tous ceux qui ont étudié ce sujet ont constaté une
ardente rivalité chez les mâles de beaucoup d'espèces pour attirer
les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane,
les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent
en troupes; les mâles se présentent successivement; ils étalent
avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur
magnifique plumage; ils prennent les poses les plus
extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui
finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Ceux qui ont
étudié avec soin les oiseaux en captivité savent que, eux aussi,
sont très susceptibles de préférences et d'antipathies
individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqué que toutes les
femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon
panaché. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les détails
qui seraient nécessaires; mais, si l'homme réussit à donner en peu
de temps l'élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs
Bantam, d'après le type idéal que nous concevons pour cette
espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient
pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des
milliers de générations, les mâles qui leur paraissent les plus
beaux, ou ceux dont la voix est la plus mélodieuse. On peut
expliquer, en partie, par l'action de la sélection sexuelle
quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mâles
et femelles comparé au plumage des petits, par des variations se
présentant à différents âges et transmises soit aux mâles seuls,
soit aux deux sexes, à l'âge correspondant; mais l'espace nous
manque pour développer ce sujet.
Je crois donc que, toutes les fois que les mâles et les femelles
d'un animal quel qu'il soit ont les mêmes habitudes générales
d'existence, mais qu'ils diffèrent au point de vue de la
conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces différences
sont principalement dues à la sélection sexuelle; c'est-à-dire que
certains mâles ont eu, pendant une suite non interrompue de
générations, quelques légers avantages sur d'autres mâles,
provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de défense,
soit de leur beauté ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont
transmis exclusivement à leur postérité mâle. Je ne voudrais pas
cependant attribuer à cette cause toutes les différences
sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se
produire chez les mâles des particularités qui ne semblent pas
avoir été augmentées par la sélection de l'homme. La touffe de
poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui être d'aucun
avantage, il est douteux même qu'elle puisse lui servir d'ornement
aux yeux de la femelle; si même cette touffe de poils avait apparu
à l'état domestique, on l'aurait considérée comme une
monstruosité.
EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA
PERSISTANCE DU PLUS APTE.
Afin de bien faire comprendre de quelle manière agit, selon moi,
la sélection naturelle, je demande la permission de donner un ou
deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de
différents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par
la force, d'autres, enfin, par l'agilité. Supposons encore que sa
proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augmenté en nombre
à la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que
les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminué
pendant la saison de l'année où le loup est le plus pressé par la
faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les
plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils
persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force
pour terrasser leur proie et s'en rendre maîtres, à cette époque
de l'année ou à toute autre, lorsqu'ils sont forcés de s'emparer
d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de
douter de ce résultat que de la possibilité pour l'homme
d'augmenter la vitesse de ses lévriers par une sélection soigneuse
et méthodique, ou par cette espèce de sélection inconsciente qui
provient de ce que chaque personne s'efforce de posséder les
meilleurs chiens, sans avoir la moindre pensée de modifier la
race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux variétés de loups
habitent les montagnes de Catskill, aux États-Unis: l'une de ces
variétés, qui affecte un peu la forme du lévrier, se nourrit
principalement de daims; l'autre, plus épaisse, aux jambes plus
courtes, attaque plus fréquemment les troupeaux.
Il faut observer que, dans l'exemple cité ci-dessus, je parle des
loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une
variation fortement accusée qui s'est perpétuée. Dans les éditions
précédentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je présentais
cette dernière alternative comme s'étant souvent produite. Je
comprenais l'immense importance des différences individuelles, et
cela m'avait conduit à discuter en détail les résultats de la
sélection inconsciente par l'homme, sélection qui dépend de la
conservation de tous les individus plus ou moins supérieurs et de
la destruction des individus inférieurs. Je comprenais aussi que,
à l'état de nature, la conservation dune déviation accidentelle de
structure, telle qu'une monstruosité, doit être un événement très
rare, et que, si cette déviation se conserve d'abord, elle doit
tendre bientôt à disparaître, à la suite de croisements avec des
individus ordinaires. Toutefois, après avoir lu un excellent
article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris
encore combien il est rare que des variations isolées, qu'elles
soient légères ou fortement accusées, puissent se perpétuer.
L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux
produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en
raison de différentes causes de destruction, deux seulement, en
moyenne, survivent pour propager leur espèce. On peut dire, tout
d'abord, que c'est là une évaluation très minime pour la plupart
des animaux élevés dans l'échelle, mais qu'il n'y a rien d'exagéré
pour les organismes inférieurs. L'écrivain démontre ensuite que,
s'il naît un seul individu qui varie de façon à lui donner deux
chances de plus de vie qu'à tous les autres individus, il aurait
encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant
qu'il se reproduise et que la moitié de ses petits héritant de la
variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur,
n'auraient qu'une légère chance de plus pour survivre et pour se
reproduire, et cette chance diminuerait à chaque génération
successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de
ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse
se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourbé;
supposons encore qu'un oiseau de cette espèce naisse avec le bec
fortement recourbé, et que, par conséquent, il vive facilement; il
n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul
individu perpétuât son espèce à l'exclusion de la forme ordinaire.
Mais, s'il en faut juger d'après ce qui se passe chez les animaux
à l'état de domesticité, on ne peut pas douter non plus que, si
l'on choisit, pendant plusieurs générations, un grand nombre
d'individus ayant le bec plus ou moins recourbé, et si l'on
détruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le
plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement.
Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations
fortement accusées, que personne ne songerait à classer comme de
simples différences individuelles, se représentent souvent parce
que des conditions analogues agissent sur des organismes
analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux
exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a varié ne
transmet pas de point en point à ses petits ses caractères
nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi
longtemps que les conditions restent les mêmes, une forte tendance
à varier de la même manière. On ne peut guère douter non plus que
la tendance à varier dans une même direction n'ait été quelquefois
si puissante, que tous les individus de la même espèce se sont
modifiés de la même façon, sans l'aide d'aucune espèce de
sélection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples
d'un tiers, d'un cinquième ou même d'un dixième des individus qui
ont été affectés de cette façon. Ainsi, Graba estime que, aux îles
Feroë, un cinquième environ des Guillemots se compose d'une
variété si bien accusée, qu'on l'a classée autrefois comme une
espèce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est
ainsi, si la variation est avantageuse à l'animal, la forme
modifiée doit supplanter bientôt la forme originelle, en vertu de
la survivance du plus apte.
J'aurai à revenir sur les effets des croisements au point de vue
de l'élimination des variations de toute sorte; toutefois, je peux
faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes
aiment à conserver le même habitat et ne s'en éloignent pas sans
raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux-
mêmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la même localité.
En conséquence, toute variété de formation nouvelle serait
ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs,
être la règle générale pour les variétés à l'état de nature; de
telle façon que les individus modifiés de manière analogue doivent
bientôt former un petit groupe et tendre à se reproduire
facilement. Si la nouvelle variété réussit dans la lutte pour
l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central;
elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun
changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et
finit par les vaincre.
Il n'est peut-être pas inutile de citer un autre exemple un peu
plus compliqué de l'action de la sélection naturelle. Certaines
plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but
d'éliminer de leur sève quelques substances nuisibles. Cette
sécrétion s'effectue, parfois, à l'aide de glandes placées à la
base des stipules chez quelques légumineuses, et sur le revers des
feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidité
cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité;
mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or,
supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque
sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs
fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvrent de pollen
et le transportent alors d'une fleur à une autre. Les fleurs de
deux individus distincts de la même espèce se trouvent croisées
par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le
démontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande
chance de vivre et de se perpétuer. Les plantes qui produiraient
les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par conséquent,
sécréteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visitées
par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en
conséquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par
l'emporter sur toutes les autres et par former une variété locale.
Les fleurs dont les étamines et les pistils seraient placés, par
rapport à la grosseur et aux habitudes des insectes qui les
visitent, de manière à favoriser, de quelque façon que ce soit, le
transport du pollen, seraient pareillement avantagées. Nous
aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les
fleurs en quête du pollen au lieu de la sécrétion sucrée; le
pollen ayant pour seul objet la fécondation, il semble, au premier
abord, que sa destruction soit une véritable perte pour la plante.
Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen
transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance,
accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des
croisements fussent le résultat de ces transports, ce serait
encore un gain pour la plante que les neuf dixièmes de son pollen
fussent détruits. Il en résulterait que les individus qui
posséderaient les anthères les plus grosses et la plus grande
quantité de pollen, auraient plus de chances de perpétuer leur
espèce.
Lorsqu'une plante, par suite de développements successifs, est de
plus en plus recherchée par les insectes, ceux-ci, agissant
inconsciemment, portent régulièrement le pollen de fleur en fleur;
plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce
fait se présente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce
qu'il me servira en même temps à démontrer comment peut
s'effectuer par degrés la séparation des sexes chez les plantes.
Certains Houx ne portent que des fleurs mâles, pourvues d'un
pistil rudimentaire et de quatre étamines produisant une petite
quantité de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles,
qui ont un pistil bien développé et quatre étamines avec des
anthères non développées, dans lesquelles on ne saurait découvrir
un seul grain de pollen. Ayant observé un arbre femelle à la
distance de 60 mètres d'un arbre mâle, je plaçai sous le
microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses
branches; sur tous, sans exception, je constatai la présence de
quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le
pollen n'avait pas pu être transporté par le vent, qui depuis
plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps
était froid, tempétueux, et par conséquent peu favorable aux
visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai
examinées avaient été fécondées par des abeilles qui avaient volé
d'arbre en arbre, en quête de nectar. Reprenons notre
démonstration: dès que la plante est devenue assez attrayante pour
les insectes pour que le pollen soit régulièrement transporté de
fleur en fleur, une autre série de faits commence à se produire.
Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a
appelé _la division physiologique du travail_. On peut en conclure
qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des
étamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement
des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les
plantes cultivées et placées, par conséquent, dans de nouvelles
conditions d'existence, tantôt les organes mâles et tantôt les
organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous
supposons que ceci puisse se produire, à quelque degré que ce
soit, à l'état de nature, le pollen étant déjà régulièrement
transporté de fleur en fleur et la complète séparation des sexes
étant avantageuse au point de vue de la division du travail, les
individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus
sont de plus en plus favorisés et choisis, jusqu'à ce qu'enfin la
complète séparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de
place pour démontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres
moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue
actuellement la séparation des sexes chez les plantes de diverses
espèces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques
espèces de Houx, dans l'Amérique septentrionale, se trouvent
exactement dans une position intermédiaire, ou, pour employer son
expression, sont plus ou moins dioïquement polygames.
Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar.
Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les
sécrétions augmenter lentement par suite d'une sélection continue,
est une plante commune, et que certains insectes comptent en
grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais
prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont
économes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions
qu'elles ont coutume de faire à la base de certaines fleurs pour
en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles
pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se
rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines
circonstances, des différences individuelles dans la courbure ou
dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes
pour que nous puissions les apprécier, peuvent être profitables
aux abeilles ou à tout autre insecte, de telle façon que certains
individus seraient à même de se procurer plus facilement leur
nourriture que certains autres; les sociétés auxquelles ils
appartiendraient se développeraient par conséquent plus vire, et
produiraient plus d'essaims héritant des mêmes particularités. Les
tubes des corolles du trèfle rouge commun et du trèfle incarnat
(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au
premier abord, différer de longueur; cependant, l'abeille
domestique atteint aisément le nectar du trèfle incarnat, mais non
pas celui du trèfle commun rouge, qui n'est visité que par les
bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trèfle rouge
offrent en vain à l'abeille une abondante récolte de précieux
nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai
souvent vu moi-même, mais seulement en automne, beaucoup
d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient
pratiqués à la base du tube. La différence de la longueur des
corolles dans les deux espèces de trèfle doit être insignifiante;
cependant, elle suffit pour décider les abeilles à visiter une
fleur plutôt que l'autre. On a affirmé, en outre, que les abeilles
visitent les fleurs du trèfle rouge de la seconde récolte qui sont
un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fondée;
je ne sais pas non plus si une autre assertion, récemment publiée,
est plus fondée, c'est-à-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on
considère ordinairement comme une simple variété de l'abeille
domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut
atteindre et sucer le nectar du trèfle rouge. Quoi qu'il en soit,
il serait très avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays
où abonde cette espèce de trèfle, d'avoir une trompe un peu plus
longue ou différemment construite. D'autre part, comme la
fécondité de cette espèce de trèfle dépend absolument de la visite
des bourdons, il serait très avantageux pour la plante, si les
bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus
courte ou plus profondément divisée, pour que l'abeille puisse en
sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait
qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanément,
soit l'un après l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de
la manière la plus parfaite, par la conservation continue de tous
les individus présentant de légères déviations de structure
avantageuses pour l'un et pour l'autre.
Je sais bien que cette doctrine de la sélection naturelle, basée
sur des exemples analogues à ceux que je viens de citer, peut
soulever les objections qu'on avait d'abord opposées aux
magnifiques hypothèses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu
expliquer les transformations géologiques par l'action des causes
actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui à
traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en
action sous nos yeux, quand on les emploie à expliquer
l'excavation des plus profondes vallées ou la formation de longues
lignes de dunes intérieures. La sélection naturelle n'agit que par
la conservation et l'accumulation de petites modifications
héréditaires, dont chacune est profitable à l'individu conservé:
or, de même que la géologie moderne, quand il s'agit d'expliquer
l'excavation d'une profonde vallée, renonce à invoquer l'hypothèse
d'une seule grande vague diluvienne, de même aussi la sélection
naturelle tend à faire disparaître la croyance à la création
continue de nouveaux êtres organisés, ou à de grandes et soudaines
modifications de leur structure.