Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la
multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons
une espèce très vigoureuse; plus grand est le nombre des individus
dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne
pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels
sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre,
quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue,
relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien
mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté
ce sujet avec beaucoup de talent; j'espère moi-même l'étudier
longuement dans un futur ouvrage, particulièrement. à l'égard des
animaux retournés à l'état sauvage dans l'Amérique méridionale. Je
me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains
points principaux à l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux
très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en
est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une énorme
destruction de graines; mais, d'après mes observations, il semble
que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent
dans un terrain déjà encombré par d'autres plantes. Différents
ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants; j'ai
observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes
indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur
sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes
étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir
du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants,
deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par
les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon
qu'on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même,
que des quadrupèdes ont l'habitude de brouter, les plantes les
plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins,
quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité; ainsi,
dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt
espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu'on a laissé
croître librement les autres espèces.
La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite
extrême de la multiplication de chaque espèce; mais, le plus
ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus
d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments,
mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie
d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité
de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un
grand parc; dépend principalement du soin avec lequel on détruit
leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tête de gibier en
Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en même temps on ne
détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement
moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des
centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques
cas particuliers, l'éléphant, par exemple, les bêtes de proie
n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-même se
hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa
mère.
Le climat joue un rôle important quant à la détermination du
nombre moyen d'une espèce, et le retour périodique des froids ou
des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les
freins. J'ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits
au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a détruit les quatre
cinquièmes des oiseaux de ma propriété; c'est là une destruction
terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour
l'homme, une mortalité extraordinaire en cas d'épidémie. Au
premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument
indépendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se
rappeler que les variations climatériques agissent directement sur
la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive
entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces
distinctes, qui se nourrissent du même genre d'aliment. Quand le
climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont
les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur
disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent
le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons
d'une région humide à une région desséchée, nous remarquons
toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares,
et finissent par disparaître; le changement de climat frappant nos
sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à
son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que
chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus
abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains
moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou
des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture;
or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce
soit par une légère variation du climat, leur nombre s'accroît
considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant
d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espèces doivent
diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons
une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que
cette diminution tient autant à ce qu'une autre espèce a été
favorisée qu'à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en
est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le
nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par
conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux.
Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant
vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous
ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes
rabougries, dues _directement_ à l'action nuisible, du climat.
Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets
couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte
pour l'existence n'existe plus qu'avec les éléments.
Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent
parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce
qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes
indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement
que le climat agit principalement de façon indirecte, en
favorisant d'autres espèces.
Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se
multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se
déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter
chez notre gibier; nous pouvons observer là un frein indépendant
de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prétendues
épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui,
pour une cause quelconque, peut-être à cause d'une diffusion plus
facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un
développement plus considérable; nous assistons en conséquence à
une sorte de lutte entre le parasite et sa proie.
D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce
comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses
ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons
facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs,
parce que les graines sont en excès considérable comparativement
au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux,
bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de
la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette
abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein à leur
développement; mais on sait combien il est difficile de récolter
quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un
jardin; quant à moi, cela m'a toujours été impossible. Cette
condition de la nécessité d'un nombre considérable d'individus
pour la conservation d'une espèce explique, je crois, certains
faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de
plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les
quelques endroits où elles existent; et celui de plantes
véritablement sociables, c'est-à-dire qui se groupent en grand
nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire,
en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister
qu'à l'endroit seul où les conditions de la vie sont assez
favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et
sauver ainsi l'espèce d'une complète destruction. Je dois ajouter
que les bons effets des croisements et les déplorables effets des
unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces
cas. Mais je n'ai pas ici à m'étendre davantage sur ce sujet.
RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES
DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.
Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et
inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à
lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici
un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup
intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une
propriété où j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches;
tout à côté d'une grande lande très stérile, qui n'a jamais été
cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres,
ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a
vingt-cinq ans et planté de pins d'Écosse. Ces plantations ont
amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des
changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une région
à une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyères
ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes
(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la
lande, prospèrent dans la partie plantée. L'effet produit sur les
insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans
les plantations, six espèces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit
jamais dans la lande, laquelle n'est fréquentée que par deux ou
trois espèces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve
quel immense changement produit l'introduction d'une seule espèce
d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est
contenté de l'enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse
entrer. Il est vrai qu'une clôture est aussi un élément fort
important dont j'ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans
le comté de Surrey. Là se trouvent d'immenses landes, plantées çà
et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux
pins d'Écosse; pendant ces dix dernières années, on a enclos
quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes
parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si
rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre.
Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient été ni semés ni
plantés, j'ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs
endroits d'où je pouvais embrasser du regard des centaines
d'hectares de landes qui n'avaient pas été enclos; or, il m'a été
impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant
avec plus de soin l'état de la lande, j'ai découvert une multitude
de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans
l'espace d'un seul mètre carré, à une distance de quelques
centaines de mètres de l'un des vieux arbres, j'ai compté trente-
deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait
donc essayé, pendant bien des années, d'élever sa tête au-dessus
des tiges de la bruyère et n'y avait pas réussi. Rien d'étonnant
donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que
les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si
stériles et si étendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que
les bestiaux aient pu y trouver des aliments.
Nous voyons ici que l'existence du pin d'Écosse dépend absolument
de la présence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties
du monde, l'existence du bétail dépend de certains insectes. Le
Paraguay offre peut-être l'exemple le plus frappant de ce fait:
dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne
sont retournés à l'état sauvage, bien que le contraire se soit
produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et
au sud. Azara et Rengger ont démontré qu'il faut attribuer ce fait
à l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dépose ses
oeufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur
naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses
qu'elles soient d'ailleurs, doit être ordinairement entravée par
quelque frein, probablement par le développement d'autres insectes
parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient
au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en
nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors
bestiaux et chevaux retourneraient à l'état sauvage, ce qui aurait
pour résultat certain de modifier considérablement la végétation,
comme j'ai pu l'observer moi-même dans plusieurs parties de
l'Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande
influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci
provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du
Staffordshire, le développement d'oiseaux insectivores, et ainsi
de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est
pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi
simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se
reproduire avec des succès différents; cependant, dans le cours
des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de
la nature reste uniforme pendant d'immenses périodes, bien
qu'assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer
la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance
est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons
quand nous apprenons l'extinction d'un être organisé; comme nous
ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons
qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et
inventer des lois sur la durée des formes vivantes!
Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports
complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort
éloignés les uns des autres dans l'échelle de la nature. J'aurai
plus tard l'occasion de démontrer que les insectes, dans mon
jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique,
et qu'en conséquence, en raison de sa conformation particulière,
cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument,
pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos
orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur
à une autre. Après de nombreuses expériences, j'ai reconnu que le
bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée
(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille
ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu également que les
visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de
quelques espèces de trèfle: vingt pieds de trèfle de Hollande
(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux
cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont
les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une
seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les
autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme
que les phalènes peuvent féconder cette plante; mais j'en doute
fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour
déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme
très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou
devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge
deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le
nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une
grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et
leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps
étudié les habitudes du bourdon, croit que «plus des deux tiers de
ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre».
D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend
essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute:
«J'ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près
des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus
grand nombre de chats qui détruisent les mulots.» Il est donc
parfaitement possible que la présence d'un animal félin dans une
localité puisse déterminer, dans cette même localité, l'abondance
de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des
abeilles!
Différents freins, dont l'action se fait sentir à diverses époques
de la vie et pendant certaines saisons de l'année, affectent donc
l'existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les
autres le sont moins, mais l'effet de tous est de déterminer la
quantité moyenne des individus d'une espèce ou l'existence même de
chacune d'elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des
freins absolument différents agissent sur la même espèce dans
certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes
qui constituent un fourré, on est tenté d'attribuer leur nombre
proportionnel à ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est là une
erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt
américaine, une végétation toute différente surgit; on a observé
que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis,
ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent
aujourd'hui la même diversité, la même proportion d'essences que
les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'être
livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces
d'arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par
milliers! Quelle guerre incessante d'insecte à insecte, quelle
lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux
analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous
s'efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se
nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de
leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord
couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance
des arbres! Que l'on jette en l'air une poignée de plumes, elles
retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies;
mais combien le problème de leur chute est simple quand on le
compare à celui des actions et des réactions des plantes et des
animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont
déterminé les quantités proportionnelles des espèces d'arbres qui
croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes!
La dépendance d'un être organisé vis-à-vis d'un autre, telle que
celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste
d'ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans
l'échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour
certains animaux que l'on peut considérer comme luttant l'un avec
l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du
mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores.
Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre
les individus appartenant à la même espèce; en effet, ils
fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture,
et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi
acharnée quand il s'agit de variétés de la même espèce, et la
plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sème
ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année
suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les
variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui
naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur
les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au
bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés.
Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi
voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque
année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir
soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les
variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par
disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons; on
affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point
les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes
pâturages. Le même résultat s'est produit quand on a voulu
conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales.
Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes
cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la
même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les
proportions premières d'une masse mélangée (je ne parle pas, bien
entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-
douzaine de générations, si, comme dans les races à l'état
sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a
pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les
graines ou les petits.
LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU
ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.
Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien
qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et
une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces
est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en
concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage
entre des espèces appartenant à des genres distincts. L'extension
récente qu'a prise, dans certaines parties des États-Unis, une
espèce d'hirondelle qui a causé l'extinction d'une autre espèce,
nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a
amené, dans certaines parties de l'Écosse, la rareté croissante de
la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire
qu'une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous
les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a
chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l'abeille
que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille
indigène, dépourvue d'aiguillon. Une espèce de moutarde en
supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à
peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive
entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place
dans l'économie de la nature; mais il est très probable que, dans
aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la
victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande
bataille de la vie.
Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de
la plus haute importance, c'est-à-dire que la conformation de
chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus
essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de
tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence
pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous
ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se
défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle
des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du
tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les
admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes
aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout
d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant,
l'avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans
aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d'autres
plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans
un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore
occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si
admirablement adaptée pour qu'il puisse plonger, lui permet de
lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie,
ou pour échapper aux attaques d'autres animaux.
La substance nutritive déposée dans les graines de bien des
plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de
rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des
jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots
par exemple, quand on les sème au milieu d'autres graminées,
paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est
de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont à
soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux.
Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans
toute l'étendue de sa région naturelle jusqu'à doubler ou
quadrupler le nombre de ses représentants? Nous savons
parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de
froid, un peu plus d'humidité ou de sécheresse, car nous savons
qu'elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus
humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous
désirons donner à une plante le moyen d'accroître le nombre de ses
représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses
concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s'en
nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un
changement de constitution en rapport avec le climat lui serait
d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que
quelques plantes ou quelques animaux seulement s'étendent assez
loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat.
C'est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions
arctiques ou sur les limites d'un désert absolu, que cesse la
concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n'y
en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les
individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus
chauds ou les plus humides.
Il en résulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un
animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux
compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que
le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien
habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants
s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou
la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne
patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un
ensemble de concurrents ou d'ennemis tout différents.
Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de
procurer à une espèce certains avantages sur une autre; mais, dans
la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce
qu'il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de
notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous
les êtres organisés; c'est là une vérité qui nous est aussi
nécessaire qu'elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que
nous pouvons faire, c'est de nous rappeler à tout instant que tous
les êtres organisés s'efforcent perpétuellement de se multiplier
selon une progression géométrique; que chacun d'eux à certaines
périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'année, dans le
cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit
lutter pour l'existence et être exposé à une grande destruction.
La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes
réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que
la guerre n'est pas
incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort
est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux,
sains et heureux qui survivent et se multiplient.
CHAPITRE IV.
LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.
_La sélection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le
pouvoir sélectif de l'homme; son influence sur les caractères a
peu d'importance; son influence à tous les âges et sur les deux
sexes. -- Sélection sexuelle. -- De la généralité des croisements
entre les individus de la même espèce. -- Circonstances favorables
ou défavorables à la sélection naturelle, telles que croisements,
isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction
causée par la sélection naturelle. -- Divergence des caractères
dans ses rapports avec la diversité des habitants d'une région
limitée et avec l'acclimatation. -- Action de la sélection
naturelle sur les descendants d'un type commun résultant de la
divergence des caractères. -- La sélection naturelle explique le
groupement de tous les êtres organisés; les progrès de
l'organisme; la persistance des formes inférieures; la convergence
des caractères; la multiplication indéfinie des espèces. --
Résumé._
Quelle influence a, sur la variabilité, cette lutte pour
l'existence que nous venons de décrire si brièvement? Le principe
de la sélection, que nous avons vu si puissant entre les mains de
l'homme, s'applique-t-il à l'état de nature? Nous prouverons qu'il
s'applique de façon très efficace. Rappelons-nous le nombre infini
de variations légères, de simples différences individuelles, qui
se présentent chez nos productions domestiques et, à un degré
moindre, chez les espèces à l'état sauvage; rappelons-nous aussi
la force des tendances héréditaires. À l'état domestique, on peut
dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique.
Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la
variabilité que nous remarquons chez toutes nos productions
domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut
ni produire ni empêcher les variations; il ne peut que conserver
et accumuler celles qui se présentent. Il expose, sans en avoir
l'intention, les êtres organisés à de nouvelles conditions
d'existence, et des variations en résultent; or, des changements
analogues peuvent, doivent même se présenter à l'état de nature.
Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont
étroits les rapports de tous les êtres organisés les uns avec les
autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en
conséquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversités
de conformation infiniment variées, étant données des conditions
de vie différentes. Faut-il donc s'étonner, quand on voit que des
variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que
d'autres variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible
bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses
générations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut
toujours se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il
n'en peut vivre) que les individus possédant un avantage
quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la
meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons être
certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible
qu'elle soit à l'individu; entraîne forcément la disparition de
celui-ci. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ ou de
_persistance du plus apte_ à cette conservation des différences et
des variations individuelles favorables et à cette élimination des
variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-à-dire
qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont
certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent
à l'état d'éléments variables, tels que peut-être ceux que nous
remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se
fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions
d'existence.
Plusieurs écrivains ont mal compris, ou mal critiqué, ce terme de
_sélection naturelle_. Les uns se sont même imaginé que la
sélection naturelle amène la variabilité, alors qu'elle implique
seulement la conservation des variations accidentellement
produites, quand elles sont avantageuses à l'individu dans les
conditions d'existence où il se trouve placé. Personne ne proteste
contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de
la sélection effectuée par l'homme; or, dans ce cas, il est
indispensable que la nature produise d'abord les différences
individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres
ont prétendu que le terme _sélection_ implique un choix conscient
de la part des animaux qui se modifient, et on a même argué que,
les plantes n'ayant aucune volonté, la sélection naturelle ne leur
est pas applicable. Dans le sens littéral du mot, il n'est pas
douteux que le terme _sélection naturelle_ ne soit un terme
erroné; mais, qui donc a jamais critiqué les chimistes, parce
qu'ils se servent du terme _affinité élective_ en parlant des
différents éléments? Cependant, on ne peut pas dire, à strictement
parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine
de préférence. On a dit que je parle de la sélection naturelle
comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un
auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme
régissant les mouvements des planètes? Chacun sait ce que
signifient, ce qu'impliquent ces expressions métaphoriques
nécessaires à la clarté de la discussion. Il est aussi très
difficile d'éviter de personnifier le nom _nature_; mais, par
_nature_, j'entends seulement l'action combinée et les résultats
complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la
série de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps
on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques
inutiles.
Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection
naturelle en prenant pour exemple un pays soumis à quelques légers
changements physiques, un changement climatérique, par exemple. Le
nombre proportionnel de ses habitants change presque immédiatement
aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous
pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports
complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants
de chaque pays, que tout changement dans la proportion numérique
des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres
espèces, sans parler de l'influence exercée par les modifications
du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pénètrent
certainement, et cette immigration tend encore à troubler les
rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce
sujet, quelle a toujours été l'influence de l'introduction d'un
seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il s'agit
d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières
infranchissables, dans lequel, par conséquent, de nouvelles formes
mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas
facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la
nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des
habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre, puisque,
si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les
immigrants. Dans ce cas de légères modifications, favorables à
quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en les
adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à
se perpétuer, et la sélection naturelle aurait ainsi des matériaux
disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement.
Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons
démontré dans le premier chapitre, que les changements des
conditions d'existence tendent à augmenter la faculté à la
variabilité. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions
d'existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la
sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la
production de variations avantageuses, sans lesquelles la
sélection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que,
dans le terme _variation_, je comprends les simples différences
individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses
animaux domestiques et chez ses plantes cultivées, en accumulant
les différences individuelles dans une direction donnée; la
sélection naturelle peut obtenir les mêmes résultats, mais
beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'étendre sur
un laps de temps beaucoup plus considérable. Je ne crois pas,
d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que
des changements climatériques, ou qu'un pays soit particulièrement
isolé et à l'abri de l'immigration, pour que des places libres se
produisent et que la sélection naturelle les fasse occuper en
améliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme
tous les habitants de chaque pays luttent à armes à peu près
égales, il peut suffire d'une modification très légère dans la
conformation ou dans les habitudes d'une espèce pour lui donner
l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la
même nature pourront encore accroître cet avantage, aussi
longtemps que l'espèce se trouvera dans les mêmes conditions
d'existence et jouira des mêmes moyens pour se nourrir et pour se
défendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants
indigènes soient actuellement si parfaitement adaptés les uns aux
autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui
les entourent, pour ne laisser place à aucun perfectionnement;
car, dans tous les pays, les espèces natives ont été si
complètement vaincues par des espèces acclimatées, qu'elles ont
laissé quelques-unes de ces étrangères prendre définitivement
possession du sol. Or, les espèces étrangères ayant ainsi, dans
chaque pays, vaincu quelques espèces indigènes, on peut en
conclure que ces dernières auraient pu se modifier avec avantage,
de façon à mieux résister aux envahisseurs.
Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands
résultats par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection,
où s'arrête l'action de la sélection naturelle? L'homme ne peut
agir que sur les caractères extérieurs et visibles. La nature, si
l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la
conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe
aucunement des apparences, à moins que l'apparence n'ait quelque
utilité pour les êtres vivants. La nature peut agir sur tous les
organes intérieurs, sur la moindre différence d'organisation, sur
le mécanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en
vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour
l'avantage de l'être lui-même. Elle donne plein exercice aux
caractères qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur
sélection. L'homme réunit dans un même pays les espèces provenant
de bien des climats différents; il exerce rarement d'une façon
spéciale et convenable les caractères qu'il a choisis; il donne la
même nourriture aux pigeons à bec long et aux pigeons à bec court;
il n'exerce pas de façon différente le quadrupède à longues pattes
et à courtes pattes; il expose aux mêmes influences climatériques
les moutons à longue laine et ceux à laine courte. Il ne permet
pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour la possession des
femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les individus
inférieurs; il protège, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il
est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il
commence la sélection en choisissant quelques formes à demi
monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant à quelque
modification assez apparente pour attirer son attention ou pour
lui être immédiatement utile. À l'état de nature, au contraire la
plus petite différence de conformation ou de constitution peut
suffire à faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence
et se perpétuer ainsi. Les désirs et les efforts de l'homme sont
si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent être
imparfaits les résultats qu'il obtient, quand on les compare à
ceux que peut accumuler la nature pendant de longues périodes
géologiques! Pouvons-nous donc nous étonner que les caractères des
productions de la nature soient beaucoup plus franchement accusés
que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'étonnant à ce
que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptées
aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles
portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complète?
On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche,
à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus
légères; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et
accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence,
insensiblement, partout et toujours, dès que l'occasion s'en
présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à
leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces
lentes et progressives transformations nous échappent jusqu'à ce
que, dans le cours des âges, la main du temps les ait marquées de
son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des
longues périodes géologiques écoulées, que nous nous contentons de
dire que les formes vivantes sont aujourd'hui différentes de ce
qu'elles étaient autrefois.
Pour que des modifications importantes se produisent dans une
espèce, il faut qu'une variété une fois formée présente de
nouveau, après de longs siècles peut-être, des différences
individuelles participant à la nature utile de celles qui se sont
présentées d'abord; il faut, en outre, que ces différences se
conservent et se renouvellent encore. Des différences
individuelles de la même nature se reproduisent constamment; il
est donc à peu près certain que les choses se passent ainsi. Mais,
en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si
cette hypothèse concorde avec les phénomènes généraux de la nature
et les explique. D'autre part, la croyance générale que la somme
des variations possibles est une quantité strictement limitée, est
aussi une simple assertion hypothétique.
Bien que la sélection naturelle ne puisse agir qu'en vue de
l'avantage de chaque être vivant, il n'en est pas moins vrai que
des caractères et des conformations, que nous sommes disposés à
considérer comme ayant une importance très secondaire, peuvent
être l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se
nourrissent de feuilles revêtir presque toujours une teinte verte,
ceux qui se nourrissent d'écorce une teinte grisâtre, le ptarmigan
des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyère porter des
plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que les
couleurs que revêtent certains oiseaux et certains insectes leur
sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyère se
multiplierait innombrablement s'il n'était pas détruit à
quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux
de proie lui font une chasse active; les faucons, doués d'une vue
perçante, aperçoivent leur proie de si loin, que, dans certaines
parties du continent, on n'élève pas de pigeons blancs parce
qu'ils sont exposés à trop de dangers. La sélection naturelle
pourrait donc remplir son rôle en donnant à chaque espèce de coq
de bruyère une couleur appropriée au pays qu'il habite, en
conservant et en perpétuant cette couleur dès qu'elle est acquise.
Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle
d'un animal ayant une couleur particulière ne puisse produire que
peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet,
combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de
détruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu
que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de
certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez
les plantes, les botanistes considèrent le duvet du fruit et la
couleur de la chair comme des caractères très insignifiants;
cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux
États-Unis les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus que
ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio;
que les prunes pourprées sont beaucoup plus sujettes à certaines
maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque
plus facilement les pêches à chair jaune que les pêches à chair
d'une autre couleur. Si ces légères différences, malgré le secours
de l'art, décident du sort des variétés cultivées, ces mêmes
différences doivent évidemment, à l'état de nature, suffire à
décider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits à la peau
lisse ou à la peau velue, à la chair pourpre ou à la chair jaune;
car, dans cet état, les arbres ont à lutter avec d'autres arbres
et avec une foule d'ennemis.
Quand nous étudions les nombreux petits points de différence qui
existent entre les espèces et qui, dans notre ignorance, nous
paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le
climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit
quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en
vertu des lois de la corrélation, quand une partie varie et que la
sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent
d'autres modifications de la nature la plus inattendue.
Nous avons vu que certaines variations qui, à l'état domestique,
apparaissent à une période déterminée de la vie, tendent à
réapparaître chez les descendants à la même période. On pourrait
citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains
de beaucoup de variétés de nos légumes et de nos plantes
agricoles; les variations du ver à soie à l'état de chenille et de
cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs
petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux à l'âge
adulte. Or, à l'état de nature, la sélection naturelle peut agir
sur certains êtres organisés et les modifier à quelque âge que ce
soit par l'accumulation de variations profitables à cet âge et par
leur transmission héréditaire à l'âge correspondant. S'il est
avantageux à une plante que ses graines soient plus facilement
disséminées par le vent, il est aussi aisé à la sélection
naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au
planteur, par la sélection méthodique, d'augmenter et d'améliorer
le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers.
La sélection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de
façon à l'adapter à des circonstances complètement différentes de
celles où devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront
même affecter, en vertu de la corrélation, la conformation de
l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la
conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la
larve. Dans tous les cas, la sélection naturelle ne produit pas de
modifications nuisibles à l'insecte, car alors l'espèce
s'éteindrait.
La sélection naturelle peut modifier la conformation du jeune
relativement aux parents et celle des parents relativement aux
jeunes. Chez les animaux vivant en société, elle transforme la
conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se
rendre utile à la communauté, à condition toutefois que la
communauté profite du changement. Mais ce que la sélection
naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une
espèce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au
bénéfice d'une, autre espèce. Or, quoique les ouvrages sur
l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je
n'en ai pas trouvé un seul qui puisse soutenir l'examen. La
sélection naturelle peut modifier profondément une conformation
qui ne serait très utile qu'une fois pendant la vie d'un animal,
si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les
grandes mâchoires que possèdent certains insectes et qu'ils
emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrémité
cornée du bec des jeunes oiseaux qui les aide à briser l'oeuf pour
en sortir. On affirme que, chez les meilleures espèces de pigeons
culbutants à bec court, il périt dans l'oeuf plus de petits qu'il
n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de
l'éclosion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la
nature voulait produire un pigeon à bec très court pour l'avantage
de cet oiseau, la modification serait très lente et la sélection
la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-là seuls
survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux à bec
faible périraient inévitablement; ou bien encore, la sélection
naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se
cassant plus facilement, car l'épaisseur de la coquille est
sujette à la variabilité comme toutes les autres structures.
Il est peut-être bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir,
pour tous les êtres, de grandes destructions accidentelles qui
n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la sélection
naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont
détruits chaque année; or, la sélection naturelle ne peut les
modifier qu'autant qu'ils varient de façon à échapper aux attaques
de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces
gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas été détruits, produire des
individus mieux adaptés aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux
qui ont survécu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes
adultes, qu'ils soient ou non les mieux adaptés aux conditions
ambiantes, doivent annuellement périr, en raison de causes
accidentelles, qui ne seraient en aucune façon mitigées par des
changements de conformation ou de constitution avantageux à
l'espèce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considérable
que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le
nombre des individus qui survivent dans une région quelconque
reste assez considérable -- peu importe encore que la destruction
des oeufs ou des graines soit si grande, que la centième ou même
la millième partie se développe seule, -- il n'en est pas moins
vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent,
en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une
direction avantageuse, tendent à se multiplier en plus grand
nombre que les individus moins aptes. La sélection naturelle ne
pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions
avantageuses, si le nombre des individus se trouvait
considérablement diminué par les causes que nous venons
d'indiquer, et ce cas a dû se produire souvent; mais ce n'est pas
là une objection valable contre son efficacité à d'autres époques
et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de
pouvoir supposer que beaucoup d'espèces soient soumises à des
modifications et à des améliorations à la même époque et dans le
même pays.