sterilen Zelle, dem Dislokator GOEBELS, die Antheridium-Mutterzelle,
die durch eventuelles Platzen des Dislokators losgelöst wird.
Sie liefert zwei zunächst gleichgroße Spermakerne in gemeinsamer
Plasmahülle, doch scheint einer von ihnen häufig nach und nach zu
schwinden. Das ist bei den Taxaceen zur Regel geworden. Fig. 557
von _Torreya taxifolia_, einer nordamerikanischen Taxacee, zeigt im
Pollenschlauchende neben den Kernen des Schlauches (_k_) und der
sterilen Schwesterzelle (_s_) einen sehr großen funktionsfähigen
(_sp^1_) und einen um mehr als die Hälfte kleineren, nicht fertilen
Spermakern (_sp^2_), jeder von eigener Plasmamasse umhüllt. Die
Größendifferenz ist bei Taxus selbst noch erheblicher. Während nun
die Cupressineen durchweg zwei gleiche Spermazellen besitzen, haben
die Abietineen, ähnlich den Araucarien und Taxaceen zwei ungleich
große generative Kerne in gemeinsamer Plasmamasse (Fig. 556). Der
vorangehende größere allein ist fruchtbar.
[Illustration: Fig. 558. Taxus baccata. Längsschnitt durch das
sporogene Gewebe mit einer Embryosack-Mutterzelle, nach stattgehabter
Tetradenteilung. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 559. Medianer Längsschnitt durch die
empfängnisreife Samenanlage von Picea excelsa. Vergr. 9. _e_ Embryosack
mit dem Prothallium gefüllt, _a_ Bauchteil, _c_ Halsteil eines
Archegoniums, _o_ Eizelle, _n_ Eikern, _nc_ Nucellus, _p_ Pollenkörner
auf und in der Knospenwarze, _t_ Pollenschläuche, _i_ Integument, _s_
Samenflügel. Nach E. STRASBURGER.]
Die #Makrosporophylle# tragen in der Regel zwei #Makrosporangien#.
Die meist nur in Einzahl vorhandene Makrosporenmutterzelle geht eine
#Tetradenteilung# ein (Fig. 558); doch entwickelt sich von ihren
vier Tochterzellen nur #eine# zum #Embryosacke#, der #Makrospore#.
Sie verdrängt die Schwesterzellen und nach und nach den gesamten
sporogenen Zellkomplex. Die Makrospore füllt sich unterdessen mit
Prothalliumgewebe, das aus wiederholten Teilungen ihres Zellkernes und
zugehörigen Zellplasmas hervorgeht und den ganzen Innenraum einnimmt
(Fig. 559). Am Scheitel des Prothalliums werden #Archegonien# angelegt,
die aus einer mächtigen Eizelle und einem kurzen Halsteil bestehen und
denen der Pteridophyten und Cycadeen auch darin gleichen, daß kurz vor
der Befruchtung eine kleine Bauchkanalzelle von der Eizelle abgegeben
wird (Fig. 560), die bald zugrunde geht.
[Illustration: Fig. 560. Längsschnitt durch den Scheitel eines
Embryosackes von Picea excelsa mit zwei Archegonien, deren
Bauchkanalzelle bkz bereits abgeteilt ist, _on_ Eikern, _v_ Zahlreiche
Eiweiß-Vakuolen. Nach E. STRASBURGER. 80.]
Die Befruchtung selbst sei bei Torreya taxifolia dargestellt. Der
Pollenschlauch ist nach Durchbrechung der oberen Abschlußwandung in
die Eizelle eingebrochen, und der fertile Spermakern hat sich auf den
Eikern gelegt, während das Plasma der Spermazelle beide Kerne umhüllt.
Der übrige Inhalt des Pollenschlauches, wie er in Fig. 557 vorhanden
war, findet sich in einer oberen Ecke der Eizelle zusammengedrängt.
Die weitere Verschmelzung der Kerne zum Keimkern zeigt Fig. 562 _A_ für
Picea excelsa.
In einigen Fällen (vielleicht aber bei allen Cycadeen und
Koniferen) ist die Kernvereinigung weit komplizierter als bisher
angenommen. So schildert HUTCHINSON für Abies balsamea den
Vorgang der Verschmelzung derart, daß die beiden miteinander
vereinigten Kerne sich jeder für sich teilen und dabei die haploide
Chromosomenzahl erkennen lassen. Die Chromosomen treten dabei aber
paarweise zusammen, was der eigentlichen Verschmelzung entsprechen
dürfte, gerade wie es im Diakinesestadium der heterotypischen
Teilung zu sehen ist. Dann wird durch Querteilung der Paare und
Auseinanderweichen der beiden Längshälften die zu fordernde
diploide Zahl hergestellt. CHAMBERLAIN schließt sich dieser
Darstellung für die Cycadee Stangeria an.
[Illustration: Fig. 561. Befruchtung bei Torreya taxifolia. Nach
COULTER und LAND. Beschreibung im Text.]
[Illustration: Fig. 562. _A_, _B_ Picea excelsa. Vergr. 73. Nach K.
MIYAKE. _C_-_I_ Pinus Laricio. _C_-_G_ Vergr. ca. 200. Nach N. I.
KILDAHL. _H_, _I_ Vergr. 104. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. _on_
Eikern, _sp_^1, _sp_^2 Spermakerne, _s_ Suspensor. Beschreibung im
Text.]
Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins
untere Ende des Eies und ordnen sich in einer Ebene nebeneinander an
(Fig. 562 _B_); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für
alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus
dargestellt.
Bei #Pinus# Laricio (Fig. 562) wandern die aus der zweifachen Teilung
des Keimkernes entstandenen vier Kerne ebenfalls in die Basis der
Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen sich
wieder (_C_). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken
übereinander liegen, bilden sich zunächst #Querwände#, dann Längswände
aus; so entsteht ein achtzelliger „#Proëmbryo#“ (_DE_). Die vier oberen
Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma
mit dem Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen
treten zunächst in Teilung ein (_F_). Darauf folgt Teilung der unteren
vier Zellen (_G_). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen
von je vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der
Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an der weiteren Entwicklung
in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine
stärkere Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird
(Fig. 563 _p_). Das mittlere wächst zum #Embryoträger# oder #Suspensor#
(Fig. 662 _I_ _s_) aus und schiebt die letzte, zur #Embryo#bildung
bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte
#Prothallium#gewebe hinein.
Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die
Suspensorzellen mit den jungen Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos
auseinander (Fig. 563), so daß jedes befruchtete Archegonium vier
Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von
mehreren Archegonien eine außergewöhnlich starke Polyembryonie die
Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht statt,
doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1-3 Reihen von
Embryozellen als „Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung
lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist, als nur der am
weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht
hat, im Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten
zu bleiben.
Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind
derart, daß Pinus und Cedrus etwa gleichaltrig, Tsuga erst in etwas
späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und
Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur #ein
einheitlicher# Embryo aus jedem befruchteten Archegonium entwickelt. Er
besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung, nur ist
die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen,
oft höher als zwei.
[Illustration: Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus
Banksiana. _s_ Suspensor, _e__{1} erster Embryonalschlauch, _r_
Rosette, _p_ Basalwand. 80. Nach J. T. BUCHHOLZ.]
c) Gnetineen[464].
Die letzte Ordnung der Gymnospermen, die Gnetineen, zeigt
eine abweichende und eigenartige Entwicklung. Zwar ist die
Mikrosporenbildung und -keimung nicht erheblich von derjenigen
der anderen Gymnospermen verschieden, wenn auch die Abgrenzung
der generativen Zellen minder deutlich zu werden, ja teilweise zu
fehlen scheint, so daß #zwei# gleich große Kerne in gemeinsamer
Plasmahülle vorliegen. Aber bei den Makrosporen zeigen sich größere
Abweichungen. Die Makrosporen von #Ephedra# und #Welwitschia#
besitzen ein wohlausgebildetes Prothallium. Ephedra entwickelt
am Scheitel Archegonien, die etwa denen der Koniferen gleichen.
Welwitschia läßt 2-5 kernige Schläuche vom Prothalliumscheitel aus
in das Nucellusgewebe hinein den eindringenden Pollenschläuchen
entgegenwachsen; ihre Deutung als Archegonien wird durch die
bauchige Erweiterung der Basis wahrscheinlicher. #Gnetum# endlich
bildet kein Prothalliumgewebe, sondern zeigt den Embryosack (Fig.
564) lediglich mit zahlreichen im Plasma verteilten Eikernen
gefüllt. Die beiden generativen Kerne des Pollenschlauches
verschmelzen mit je einem weiblichen Kern, dann erst beginnt
die Endospermbildung. Auf die Verwendung beider Spermakerne im
Embryosack sei mit Rücksicht auf die „doppelte Befruchtung“ der
Angiospermen hingewiesen. Von allen beim Eindringen mehrerer
Pollenschläuche in größerer Zahl entstandenen Keimzellen kommt nur
#ein# Embryo zu voller Entwicklung.
+B. Angiospermen+[465]. a) #Die Mikrosporen der Angiospermen#
bilden noch vor ihrem Verstäuben eine #Antheridiummutterzelle#
(Fig. 565 _A m_), die sich uhrglasförmig von der großen vegetativen
Pollenzelle abtrennt, ohne eine Zellulosehaut auszuscheiden. Sie
löst sich allmählich von der Außenwandung und liegt zur Zeit
der Pollenverbreitung als spindelförmiges Gebilde in der Mitte
der Mikrospore neben dem vegetativen Pollenkern (_k_). Bei der
Keimung auf der Narbe wandert der vegetative Kern und hinter ihm
die Antheridiummutterzelle in den Pollenschlauch ein. Diese tritt
in Teilung, und die beiden generativen Tochterkerne (_g_) bleiben
ohne besondere Abgrenzung einer zugehörigen Plasmamasse frei im
Pollenschlauch. Sie sind von länglich ovaler oder ellipsoidischer
Form und wandern hintereinander im Schlauch abwärts. Den Gymnospermen
gegenüber ist also das #Fehlen sowohl der Prothalliumzellen# und der
sterilen Schwesterzelle des Antheridiums, wie einer Zellulosemembran
für dieses, endlich das #Auftreten nackter generativer Kerne statt
generativer Zellen# im Pollenschlauch hervorzuheben. Die Rückbildung
des männlichen Prothalliums ist demnach so weit gegangen, daß nur die
unumgänglich notwendigen Teile erhalten geblieben sind.
Ob das von HERRIG beobachtete Auftreten zweier Sperma#zellen# bei
künstlicher Keimung von monokotylen Pollenkörnern sich bei normaler
Keimung ebenfalls zeigt, wäre zu untersuchen.
[Illustration: Fig. 564. Embryosackscheitel von Gnetum rumphianum. Kurz
vor der Keimzellenbildung. _wk_ Weibliche Kerne, _mk_ männliche Kerne,
_pk_ Pollenschlauchkern, _ps_ Pollenschlauch. Vergr. 500.]
b) #Makrosporen. Die für die Angiospermen charakteristische Abweichung
von dem vorher geschilderten Entwicklungsgange des gymnospermen
Makrosporangiums# beginnt erst, wenn nach der Tetradenteilung der
Makrosporenmutterzelle der allein zur Ausbildung gelangende Embryosack
seinen Kern wiederum teilt (Fig. 566 _1_-_5_). Der „#primäre
Embryosackkern#“ teilt sich, die Tochterkerne weichen auseinander
und teilen sich abermals und zum dritten Male. Hierauf erst tritt
teilweise Zellbildung um diese Kerne ein (Fig. 566 _6_-_8_). Im oberen,
der Mikropyle zugekehrten, wie im unteren Ende des Embryosackes
entstehen drei nackte nur von Plasmahaut umgebene Zellen; die beiden
übrigbleibenden „Polkerne“ wandern gegeneinander in die Mitte der Zelle
und vereinigen sich zum „#sekundären Embryosackkern#“. Die Zellen des
unteren Zellendes heißen #Antipoden# oder #Gegenfüßlerinnen#; sie
entsprechen den vegetativen Prothalliumzellen, wie solche bei den
Gymnospermen bis auf Gnetum die ganze Makrospore füllen.
Bei Peperomia hispidula und Pandanus u. a. ist die Zahl der
Antipoden eine erheblich größere; ob dieses Verhalten vielleicht
als primitives Merkmal zu deuten ist, muß bis auf weiteres
dahingestellt bleiben.
#Die drei oberen Zellen dagegen stellen den „Eiapparat“ dar# (Fig.
568). Zwei einander gleichende seitliche werden als #Synergiden#
oder #Gehilfinnen# bezeichnet, die dritte, tiefer in den Embryosack
hineinragende ist die #Eizelle# selbst. Die Gehilfinnen vermitteln den
Übertritt des Pollenschlauchinhaltes in den Embryosack. Auch hier ist
also die Reduktion fast bis an die Grenze des Möglichen gegangen; #an
Stelle der mehr oder minder zahlreichen Archegonien in der gymnospermen
Makrospore ist nur eine Eizelle vorhanden#. Die Synergiden kann man
entweder als steril gewordene Archegonien oder mit TREUB und PORSCH als
Halszellen des zum Eiapparat gewordenen Archegoniums ansprechen (Fig.
568).
[Illustration: Fig. 565. Pollenkorn von Liliummartagon und seine
Keimung. Vergr. 400. _k_ Pollenkornkern, _m_ Mutterzelle des
Antheridiums, _g_ generative Kerne. Nach E. STRASBURGER.]
In manchen Fällen erfährt die Embryosackmutterzelle keine
Tetradenteilung mehr, sondern liefert nur drei oder zwei
Tochterzellen, oder sie wird ohne Teilung direkt zum Embryosack,
der bei Cypripedium und Plumbagella seinen Inhalt unter Ausfall
der letzten Teilung auf Eizelle, zwei Polkerne und einen
Antipodenkern, oder bei Cypripedium in anderer Verteilung auf
Eizelle, zwei Synergiden und einen Polkern, also jedesmal
auf vier Kerne beschränkt, während bei den sich sonst ebenso
verhaltenden Lilium-Arten die normale Achtzahl erreicht wird.
Die Reduktionsteilung findet dann im Embryosack statt, ist
also vom Ende der Sporophytengeneration in den Anfang der
Gametophytengeneration verschoben. Für weiter sich findende
Abänderungen der Embryosackbildung und -ausstattung vgl.[466].
Da ein direkter Zutritt der Mikrosporen zu den im Fruchtknoten
eingeschlossenen Makrosporen hier ausgeschlossen ist, müssen sie auf
der #Narbe# keimen (Fig. 567). Ihre #Pollenschläuche durchwachsen
die ganze Länge des Griffels#, und in der Regel dringt dann ein
Schlauchende durch die #Mikropyle# zum Nucellusscheitel vor. Dieser
häufigste Fall des Pollenschlauchzutrittes wird als #Porogamie#
bezeichnet. Doch sind neuerdings zahlreiche Abweichungen davon bekannt
geworden.
[Illustration: Fig. 566. Embryosackentwicklung von Polygonum
divaricatum. _1_-_7_ Vergr. 320, _8_ Vergr. 135. _m_
Embryosackmutterzelle, _emb_ Embryosack, _st_ sterile Schwesterzellen,
_e_ Eizelle, _s_ Synergiden, _p_ Polkerne, _a_ Antipoden, _k_
sekundärer Embryosackkern, _cha_ Chalaza, _mi_ Mikropyle, _ai_, _ii_
äußeres und inneres Integument, _fun_ Funiculus. Nach E. STRASBURGER.]
Nachdem M. TREUB zuerst für Casuarina nachgewiesen hatte, daß die
Pollenschläuche hier von der Chalaza her zu dem höchst eigenartig
entwickelten, zahlreiche Makrosporen bergenden sporogenen Gewebe
gelangen, ist eine größere Zahl derartiger, als #Chalazogamen# den
normalen Porogamen gegenübergestellter Formen bekannt geworden. Es
gehören hierher vor allem die Casuarinaceen, dann die Juglandaceen,
Betulaceen, Ulmaceen, Celtoideen, Urticaceen, Cannabinaceen,
Euphorbiaceen, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß sie ihre
Pollenschläuche innerhalb der Gewebe der Samenanlage verlaufen
lassen. Sie verschmähen also den Durchtritt durch die Mikropyle,
die in einigen Fällen auch geschlossen wird (bei den Urticaceen)
oder die bei den Euphorbiaceen durch den Obturator gedeckt ist,
-- und bahnen sich den Weg zum Embryosack teils von seinem
Chalazaende (Fig. 569), teils von der Seite her zum Eiapparate,
indem sie das zwischenliegende Gewebe durchbrechen. Da die
genannten Familien nach der Auffassung vieler Autoren am unteren
Ende der Dikotylenreihe stehen sollen, hat man in dieser Art des
Pollenschlauchwachstums innerhalb der Gewebe eine Annäherung
an die ursprünglicheren Verhältnisse bei den Gymnospermen
erblicken wollen, wo ebenfalls zur Erreichung des Embryosackes
das ganze darüberliegende Gewebe des Nucellus vom Pollenschlauche
durchwachsen werden muß (Fig. 559). Weiter findet nun NAWASCHIN,
daß auch bei der Entwicklung des #Pollenschlauchinhaltes# dieser
Pflanzen deutliche Anzeichen einer gegenüber der Mehrzahl der
Angiospermen niedrigeren Entwicklungsstufe vorhanden sind, indem
die beiden generativen Kerne (bei Juglans), von einer gemeinsamen
Plasmahülle umgeben, in den Embryosack eintreten, um hier erst
allmählich nackt hervorzutreten und ihre Funktionen zu erfüllen.
Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich in den genannten
Familien aber um stark reduzierte Formenkreise, nicht, wie der
genannte Autor meint, um aufsteigende; dem Aussehen nach können ja
beide übereinstimmen.
[Illustration: Fig. 567. Fruchtknoten von Polygonum convolvulus mit
atroper Samenanlage (schematisiert). _fs_ Stielartige Basis, _fu_
Funiculus, _cha_ Chalaza, _nu_ Nucellus, _mi_ Mikropyle, _ii_ inneres,
_ie_ äußeres Integument, _e_ Embryosack, _ek_ Embryosackkern, _ei_
Eiapparat, _an_ Antipoden, _g_ Griffel, _n_ Narbe, _p_ Pollenkörner,
_ps_ Pollenschläuche. Vergr. 48. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 568. Funkia ovata. Nucellusscheitel mit Eiapparat
vor der Befruchtung, _o_ Eizelle, _s_ Synergide. Vergr. 390. Nach E.
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 569. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten von
Juglans regia zur Darstellung der Chalazogamie. Vergr. 6. _ps_
Pollenschlauch, _e_ Embryosack, _cha_ Chalaza (schematisiert).]
So gelangt der Pollenschlauch mit den beiden generativen Kernen an
den Embryosack. Er entläßt seinen Inhalt, welcher durch eine der
Synergiden zur Eizelle vordringt. Die betreffende Synergide stirbt
ab. #Einer der beiden generativen Kerne dringt in die Eizelle ein
und verschmilzt mit dem Eikerne: die befruchtete Eizelle umgibt
sich mit einer Zellulosemembran. Der zweite generative Kern ist am
Ei vorbeigewandert und vereinigt sich mit dem großen „sekundären
Embryosackkern“ zum „Endospermkern“# (Fig. 570, 571). Beide männlichen
Kerne haben oft pfropfenzieherartig gewundene Form, so daß NAWASCHIN,
der das Eindringen und Verbleiben des zweiten generativen Kernes zuerst
beobachtet hatte, sie direkt mit den Spermien der Sporenpflanzen
vergleicht. Die Weiterentwicklung pflegt sodann mit der Teilung
des Endospermkernes einzusetzen, der zunächst eine große Zahl im
plasmatischen Wandbelag verteilter Kerne liefert. Durch Ausbildung
der Querwände zwischen den einzelnen von je einem Kern beherrschten
Plasmabezirken und weitere Vermehrung dieser Zellen zu einem massiven
Gewebekörper entsteht das Endosperm (Fig. 579 _A_).
[Illustration: Fig. 570. Befruchtung von Lilium martagon. Einer der
männlichen Kerne ist neben dem Eikern, der andere neben den gerade
verschmelzenden Polkernen sichtbar. Schematisiert. (Bezeichnung wie
Fig. 571.)]
[Illustration: Fig. 571. _A_ Embryosack von Helianthus annuus nach S.
NAWASCHIN. _B_ Die männlichen Kerne daraus stärker vergrößert. _ps_
Pollenschlauch, _s__{1} _s__{2} Synergiden, _sp__{1} _sp__{2} männliche
Kerne, _ov_ Eizelle, _ek_ Embryosackkern, _a_ Antipoden.]
[Illustration: Fig. 572. Entwicklung des Keims von Capsella bursa
pastoris. _h_ Hypophyse, _et_ Embryoträger, _c_ Kotyledonen, _p_
Plumula. Vergr. Nach J. HANSTEIN.]
[Illustration: Fig. 573. Junger Keim von Alisma plantago. _c_
Kotyledon, _v_ Vegetationspunkt. Vergr. Nach J. HANSTEIN.]
Übrigens ist bei zahlreichen Kompositen, ebenso bei Aponogeton,
Potamogeton usw., das Endosperm von der ersten Teilung des
sekundären Embryosackkernes an zellulär ausgebildet. Das Stadium
der frei im Wandbelag verteilten Kerne fällt hier aus, wie übrigens
auch schon W. HOFMEISTER es für verschiedene Familien angegeben
hatte.
Das unterscheidende Merkmal im Entwicklungsgange des
Angiospermen-Endosperms gegenüber dem Gymnospermen-Prothallium liegt
demnach in der Unterbrechung seiner Bildung, in der „#fraktionierten
Endospermbildung#“. Zunächst wird in dem der Befruchtung harrenden
Embryosack nur eine Andeutung des Prothalliums, die #Antipoden#,
gegeben. Die #eigentliche Endospermbildung# dagegen ist von der
Weiterentwicklung des betreffenden Embryosackes abhängig gemacht
und damit jeder Materialvergeudung vorgebeugt. Den Ausgangspunkt
dazu bildet der sekundäre Embryosackkern, welcher einer Anregung zur
Weiterentwicklung durch Vereinigung mit dem zweiten generativen Kern
des Pollenschlauches zum Endospermkern bedarf. (Vgl. dazu das bei den
Gnetaceen Gesagte.)
[Illustration: Fig. 574. Haustorien des befruchteten Embryosackes
von Melampyrum nemorosum nach BALICKA-IWANOWSKA. _b_ Haustorien des
Chalazaendes, _c_ Nährgewebe, _d_ Leitbündelzweig, _e_ Funiculus, _f_
Embryo, _g_ sein Suspensor, _a_, _a__{′}, _a__{″} am Mikropylenende
schon früh entstandene Haustorienschläuche, deren innere sich im
Funiculus weit ausbreiten, zum Teil die Epidermis durchbrechen, _h_
ihre Ansatzstellen, _i_ Querwände im Schlauche.]
Aus der befruchteten, alsbald mit fester Zellulosehaut bekleideten
Eizelle, der Keimzelle, geht eine Zellreihe, der #Vorkeim#, hervor,
welcher aus seiner Gipfelzelle die Hauptmasse des #Embryos#[467]
entwickelt. Der Rest des Vorkeimes bildet den #Embryoträger# oder
#Suspensor#. An der Grenze von Embryo und Suspensor liegt eine als
#Hypophyse# (Fig. 572 _D h_) bezeichnete Zelle, die an dem Aufbau des
unteren Embryoendes, der #Radicula#, in geringem Maße beteiligt zu
sein pflegt. Je nach der Zugehörigkeit der betreffenden Pflanze zu
der Unterklasse der _Monokotyledonen_ oder _Dikotyledonen_ ist die
Gliederung des Embryokörpers verschieden. #Die Dikotyledonen lassen
zwei Keimblätter, Kotyledonen, am Scheitel des heranwachsenden Embryos
hervorsprossen# (Fig. 572) #und bilden am Grunde des Spaltes zwischen
beiden den Sproßvegetationspunkt, die Plumula; die Monokotyledonen
dagegen besitzen der Regel nach einen scheitelständigen großen
Kotyledon und einen seitlich gelegenen Vegetationspunkt# (Fig. 573).
Die Wurzel, Radicula, geht in beiden Fällen aus dem der Mikropyle
zugekehrten Teile des Embryokörpers hervor; ihre Abgrenzung wird an
älteren Embryonen deutlich.
Da der Embryosack nach eingetretener Befruchtung für den Aufbau
des Keimlings, wie zur Füllung der Reservestoffbehälter im
jungen Samen sehr erheblicher Zufuhr von Nährstoffen bedarf,
so ist es verständlich, daß besondere Wege dafür eingeschlagen
werden. Während im einfachsten Falle das Endosperm sich mächtig
vergrößert und den ganzen Nucellus nach und nach verdrängt, sind
häufig die Antipodenzellen, als der Chalaza nächst gelegene Teile,
mit der Funktion der Embryosackernährung betraut. Sie erfahren
dann starke Vermehrung und bisweilen eine mächtige Entwicklung.
Aber auch andere Teile des Embryosackes selbst können zu langen
Saugorganen, Haustorien, auswachsen, die bald aus der Mikropyle
hervordringen, bald in der Chalazaregion das umliegende Gewebe weit
durchziehen und das in vielen Fällen, besonders bei insektivoren
und halbparasitisch lebenden Pflanzen, an diesem Orte vorher
angehäufte, reiche Reservestoffmaterial der Makrospore zuführen
(Fig. 574).
Völlig abweichende Entwicklung des Embryosackes und Embryos
ist endlich bei Pflanzen zu finden, die unter ganz besonderen
Lebensbedingungen vorkommen, wie die nur in reißenden
Gebirgswässern tropischer und subtropischer Gebiete lebenden
Podostemaceen. Hier kommt alles darauf an, daß während der
kurzen Trockenzeit die Blütenanlage und -entwicklung auf Kosten
vorher angesammelten Ernährungsmaterials vor sich gehe, und daß
Bestäubung, Befruchtung und Samenentwicklung in abgekürztem
Verfahren rasch durchlaufen werden, damit bei Wiederkehr des
Wassers die reifen Samen ihre Keimungsbedingungen finden und der
Vermehrung und Ausbreitung der Pflanzen dienen können.
[Illustration: Fig. 575. Vegetative Sprossung aus dem Nucellus von
Funkia ovata. (Apogamie.) _n_ Nucellus, dessen Zellen am Scheitel
Adventivkeime (_ae_) bilden, _s_ Synergide, _o_ aus der Eizelle
entstandener Embryo mit Eikern und Spermakern, _ii_ inneres Integument.
Nach E. STRASBURGER.]