daß das Haarkleid der Tiere an ganz bestimmten Stellen Pollenkörner
mitnehmen muß, die beim Besuche anderer Blüten auf die Narbe
übertragen werden. Da ist es denn wichtig, daß solche entomophilen
Pflanzen ihre Pollenkörner ganz anders ausrüsten als die vorher
betrachteten anemophilen. Viele stachlichte Hervorragungen, rauhe
oder klebrige Oberflächen oder das Zusammenbleiben in Tetraden, ja
in ganzen Pollenfächern wie bei Orchis (Fig. 842) und Asclepias
sind für den Pollen entomophiler Pflanzen charakteristisch. Daß
solcher Pollen neben dem Nektar für manche Insekten ein besonders
wertvolles, weil stickstoffhaltiges Nahrungsmittel bildet, wie für
die Bienen, die ihn zum „Bienenbrot“ verkneten, ist ebenfalls von
Bedeutung.
[Illustration: Fig. 540. Blütenbestäubung bei Salvia pratensis.
(Erklärung im Text.) Nach F. NOLL.]
Ein sehr inniges Zusammenwirken von Blütenbau und Insektenkörper
bietet die Bestäubung von Salvia pratensis durch Hummeln. Fig.
540 _1_ zeigt eine Salviablüte mit einer Nektar suchenden Hummel
auf der Unterlippe. Salvia hat nur zwei Staubblätter, deren
Antherenhälften ganz verschieden entwickelt sind: die eine ist
steril und bildet eine Verschlußklappe in der Blumenkronröhre
(Fig. 540 _4_), die andere sitzt am Ende eines langgestreckten
Konnektivs, das diese fertile Hälfte unter die Wölbung der
Oberlippe hinaufhebt. So ist ein ungleichseitiger Hebel gebildet,
der drehbar an der Filamentspitze befestigt ist. Bei Einführung
des Rüssels übt die Hummel einen Druck auf den kürzeren Arm, die
fertile Antherenhälfte wird damit durch die Hebelwirkung des
Konnektivs (_c_) um den Ansatzpunkt am Filament (_f_) gedreht und
fest auf dem Haarkleid des Hummelhinterleibes abgestreift (Fig. 540
_1_, _3_). Beim Besuche einer älteren Blüte findet sie den Griffel
weiter unter der Oberlippe hervorgewachsen (vgl. S. 483 Dichogamie)
und seine Narbe genau an der Stelle jener Antherenhälfte, so daß
von dort mitgenommene Pollenkörner auf dem sichersten Wege der
Narbe übermittelt werden müssen.
Jedoch nicht die Nahrung allein zieht die Insekten zu den Blüten
hin, auch der #Fortpflanzungsinstinkt# führt sie in einigen Fällen
zum Blütenbesuch. Das mißfarbige Aussehen und der Aasgeruch
mancher Araceen, Asclepiadaceen- und Aristolochiaceenblüten
veranlassen Aasfliegen zum Besuch der Blüten, in denen sie ihre
Eier ablegen und gleichzeitig Pollen anderer vorher besuchter
Blüten übertragen. Die Bestäubung der Feigenblüten (Fig. 541)
wird durch eine Gallwespe besorgt, welche in die krugförmigen
Blütenstände einkriecht, ihre Eier in die kurzgriffeligen
Gallblüten ablegt und dabei den vom „Caprificus“, den männlichen
Blütenpflanzen, mitgebrachten Pollen den langgriffeligen weiblichen
Samenblüten zuführt (Fig. 541). Yucca filamentosa endlich ist für
ihre Fortpflanzung gänzlich auf eine Motte (Pronuba) angewiesen,
welche ihre Eier in die Yucca-Fruchtknoten ablegt und die Narbe
gleichzeitig bestäubt. Wenn auch die Raupen einen großen Teil der
Samenanlagen fressen, so bleiben doch stets Samen übrig, während
ohne Bestäubungsvermittler, wie die bei uns kultivierten Exemplare
zeigen, überhaupt kein Samenansatz erfolgen kann.
[Illustration: Fig. 541. Ficus carica. _A_ Längsschnitt durch einen
Blütenstand. _B_ Samenblüte. _C_ Gallenblüte. _D_ Männliche Blüte.
_B_-_D_ vergr. _D_ nach KERNER. _B_, _C_ nach H. Graf SOLMS-LAUBACH.]
Neben der Entomophilie spielt die auf amerikanische Kolibris und
die Honigvögel der alten Welt sich beziehend #Ornithophilie# eine
weit bescheidenere Rolle. Einen besonders merkwürdigen Fall von
Anpassung zwischen einer Blüte und ihrem Bestäuber stellt die
in unseren Gewächshäusern häufig kultivierte Strelitzia reginae
dar (Fig. 542). Ihre drei äußeren Perigonblätter (_t_) sind
lebhaft orangerot gefärbt; das große azurblaue Labellum (_p_)
entspricht einem der inneren Perigonblätter, während die beiden
übrigen (_p_) unscheinbar bleiben und den Zugang zum Nektarium
überdachen, das reichlich Nektar austräufeln läßt. Staubblätter
(_st_) und Griffel (_g_) liegen in einer das Labellum der Länge
nach durchziehenden Rinne, deren Ränder leicht auseinanderklappen;
die Narbe (_g_) ragt frei über das Labellum hinaus. Der in
den gleichen Farben prangende Vogel, Nectarinia afra, fliegt
zuerst die Narbe an und streift nachher, auf dem Labellum weiter
vordringend, den Pollen der Staubblätter ab, den er auf eine
nächste Narbe übertragen kann. Ebenso eigenartig ist der Bau der
hängenden Marcgravia-Infloreszenzen mit Deckblättern, die zu
Nektar haltenden Kannen umgewandelt sind; doch steht dieser nach
neueren Beobachtungen nicht mit der Entomophilie in Beziehung[460].
Durch die angeführten Untersuchungen von HESS (S. 480) wird es
erklärlich, daß die meisten ornithophilen Blüten intensiv rot
gefärbt sind (Aloë, Clianthus, epiphytische Loranthaceen usw.),
da die Empfindlichkeit für Rot beim Tagvogel jener für unser Auge
ähnlich ist.
[Illustration: Fig. 542. Ornithophile Blüte von Strelitzia reginae
und Querschnitt durch das große Labellum _p_. _t_ Äußere, _p_ innere
Perigonblätter, _g_ Griffel bzw. Narbe, _st_ Staubblätter. Aus A. F. W.
SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
Der Vollständigkeit halber seien auch noch die #chiropterophilen#
Blüten erwähnt, z. B. diejenigen der Pandanacee Freycinetia,
deren innere Deckblätter den großen Fledermäusen des Malayischen
Archipels, den bekannten „fliegenden Hunden“, ein beliebter
Leckerbissen sind, wofür sie sich durch die Pollenübermittelung
dieser diözischen Pflanze nützlich erweisen. Endlich sollen Calla
palustris, Chrysosplenium und Aspidistra durch Schnecken bestäubt
werden, sie wären demnach als #malakophile# Pflanzen zu bezeichnen.
Da die Mehrzahl angiospermer Pflanzen hermaphrodite Blüten besitzt,
könnte es merkwürdig erscheinen, daß so mannigfache und verwickelte
Anpassungen der Übertragung des Pollens auf andere Blüten, also der
#Kreuzung# dienen müssen. Zunächst aber liefert oft die Bestäubung
mit eigenem Pollen, die Selbstbestäubung oder #Autogamie#, minder
guten Samenansatz, z. B. bei dem Roggen, oder bleibt ganz ohne Erfolg.
Derartige „selbststerile“ Pflanzen sind z. B. Lobelia fulgens,
Corydalis cava, Cardamine pratensis. Ebenso wird Fremdbestäubung,
#Allogamie#, eintreten müssen, wenn der Pollen nur nach Verwundung der
Narbe zu keimen vermag, wie bei Laburnum vulgare; hier erfüllt nur
Insektenbesuch, der in der Regel fremden Pollen mitbringen dürfte, die
Keimungsbedingung und schließt damit blüteneigenen Pollen aus. Bei
Orchideen aber wirkt der eigene Pollen vielfach direkt schädigend und
läßt die damit belegte Blüte alsbald absterben.
[Illustration: Fig. 543. Blüte von Anthriscus silvestris. Schwach
vergr. _1_ im männlichen, _2_ im weiblichen Stadium. Nach H. MÜLLER.]
Aber auch wo keine Selbststerilität besteht, gibt es zahlreiche
und sehr mannigfaltige Einrichtungen, die eine Selbstbestäubung
hermaphroditer Blüten völlig unmöglich machen und Fremdbestäubung
begünstigen. Daß Diözie die Selbstbestäubung ausschließt, daß
monözische Blütenverteilung wenigstens die Bestäubung mit blüteneigenem
Pollen verhindern muß, bedarf ja keiner Erörterung. Ein gleiches
Verhältnis wird dort vorliegen, wo die beiden Geschlechter einer
hermaphroditen Blüte ungleichzeitig reifen. Dieser sehr häufige Fall
wird als #Dichogamie# bezeichnet. Naturgemäß sind bei dichogamen
Pflanzen zwei verschiedene Möglichkeiten vorhanden; entweder reifen die
Staubblätter zuerst, und der Pollen wird entleert, bevor die Narben
derselben Blüte belegungsfähig sind, die Pflanze ist #protandrisch#,
oder umgekehrt der Griffel mit seinen Narben ist reif, bevor der Pollen
verbreitet werden kann, die Pflanze ist #protogyn#.
[Illustration: Fig. 544. Blütenstand von Plantago media mit protogynen
Blüten. Aus den mittleren noch geschlossenen Blüten ragt der
bestäubungsfähige Griffel hervor (♀). Die unteren Blüten haben den
Griffel bereits verloren, dafür aber die langen Staubblätter entfaltet
(♂). Nach F. NOLL.]
Die #Protandrie# ist der weitaus häufigere Fall der Dichogamie. So sind
bei den Blüten der Kompositen, Campanulaceen, Lobeliaceen, Umbelliferen
(Fig. 543), Geraniaceen, Malvaceen (Fig. 709) u. a. die Narben noch
unentwickelt, wenn die Staubblätter ihre Pollenmassen entlassen. Auch
bei Salvia (Fig. 540) ist Protandrie notwendige Voraussetzung der
Fremdbestäubung. Bei der #Protogynie# dagegen wird die Bestäubung nur
von seiten älterer Blüten möglich sein, deren Pollen nach Abblühen
des Griffels und seiner Narben freigeworden ist. Hierher gehören
die Plantaginaceen (Fig. 544), Scrophularia nodosa, Aristolochia
Clematitis, Arum maculatum, Helleborus, Magnolia.
In gleichem Sinne wirkt die von DARWIN zuerst aufgedeckte
#Heterostylie#, die freilich TISCHLER zufolge durch Ernährungseinflüsse
verändert werden kann. Halten wir uns an das abgebildete Beispiel (Fig.
545) von Primula sinensis, so zeigt sich beim Vergleich von Blüten
verschiedener Individuen, daß sie sich in der Länge ihrer Staubblätter
und Narben unterscheiden. Man findet „langgriffelige“ Blüten, deren
Narben den Eingang der Kronröhre verengern, deren Antheren dagegen tief
unten in der Röhre sitzen; ein anderes „kurzgriffeliges“ Individuum
zeigt die Antheren in Höhe der Narbe jener erstbetrachteten Blüte, die
Narbe in Höhe ihrer Antheren. Ein und dasselbe Insekt kann natürlich
nur gleich hochstehende Blütenorgane mit derselben Körperstelle
berühren, also nur die sich ihrer Lage nach entsprechenden Blütenteile
bestäuben, so daß Fremdbestäubung gesichert ist. Die Betrachtung der
Pollenkörner und der Narbenpapillen läßt leicht erkennen, daß ihre
Größenverhältnisse wechselseitige Bestäubung bedingen.
[Illustration: Fig. 545. Primula sinensis. Zwei heterostyle Blüten
von verschiedenen Stöcken. Schwach vergrößert. _L_ Langgriffelige,
_K_ kurzgriffelige Blütenform, _G_ Griffel, _S_ Staubbeutel. _P_
Pollenkörner und _N_ Narbenpapillen der langgriffeligen, _p_ und _n_
Pollenkörner und Narbenpapillen der kurzgriffeligen Form. _P_, _N_,
_p_, _n_ bei 110facher Vergrößerung. Nach F. NOLL.]
Derartige „dimorphe“ Heterostylie finden wir noch bei Hottonia,
Pulmonaria, Linum, Menyanthes; dagegen besitzen Lythrum salicaria und
Oxalis-Arten dreierlei verschiedene Stellungen für Narben und Antheren,
sie sind „trimorph heterostyle“ Pflanzen.
[Illustration: Fig. 546. Blüten von Aristolochia Clematitis, längs
durchschnitten. _I_ Junge Blüte. _N_ Narben, _S_ Staubbeutel. _II_
Ältere Blüte, vgl. den Text. 2/1. Nach F. NOLL.]
Bei zahlreichen Blüten ist endlich die Anordnung derartig, daß
der Pollen durch seine Lage vollkommen verhindert wird, überhaupt
mit der eigenen Narbe in Verbindung zu kommen. Dies Verhalten
heißt #Herkogamie#. So trägt Iris ihre drei Antheren unter den
Griffelwölbungen, Orchis heftet die beiden Pollinien über der Narbe
fest, Asclepias schließt die fünf Pollinien an Griffelschwellungen mit
Klemmkörperchen paarweise zusammen (vgl. Fig. 755).
Bisweilen wirken Herkogamie und Dichogamie zusammen: Die protogyne
Blüte von Aristolochia Clematitis (Fig. 546) steht im ersten
Blütenstadium mit geöffnetem Schlunde aufgerichtet. Kleine Insekten
vermitteln die Bestäubung. Beim Einkriechen in den aufrecht
stehenden Trichter können sie zwischen abwärts gerichteten
Reusenhaaren hindurch in den Kessel vordringen. Ihrer Flucht aus
diesem Gefängnis stehen aber eben jene Haare so lange entgegen,
bis im zweiten Blütenstadium die Bestäubung der Narbe durch aus
älteren Blüten mitgebrachten Pollen vollzogen ist. Dann öffnen
sich die unter dem säulenförmigen Griffel befindlichen Antheren,
die Blüte sinkt schlaff herab und die Insekten können mit frischem
Pollen versehen über die gleichzeitig vertrocknenden Reusenhaare
hinweg ins Freie gelangen und neue, jüngere Blüten aufsuchen. Alle
diese mannigfaltigen und zum Teil direkt raffinierten Einrichtungen
zur Erzielung der #Kreuzung# weisen darauf hin, daß es bei der
Befruchtung darauf ankommen dürfte, derartige Geschlechtszellen
zu vereinigen, die in ihren vererbbaren Eigenschaften weiter
voneinander differieren, als es bei Abkömmlingen derselben Blüte
der Fall sein könnte. Auch pflegen allogam erzeugte Nachkommen
kräftiger zu sein als autogam entstandene.
Wenn nun trotzdem bei gewissen Pflanzen neben den für Wind- oder
Insektenbestäubung eingerichteten großen #chasmogamen# Blüten
kleine unscheinbare Blüten vorkommen, die sich niemals öffnen und
nur der Selbstbestäubung dienen können, so lassen sich solche
#kleistogamen# Blüten[461] wohl damit verständlich machen, daß
diesen Pflanzen ein weiteres Propagationsmittel gegeben ist, das
ihren Nachkommen wieder zu gelegentlicher Kreuzung mit Hilfe
der großen chasmogamen Blüten verhelfen kann. Kleistogamie ist
häufig oder regelmäßig vorhanden bei Impatiens-, Viola-, Lamium-,
Stellaria-Arten, bei Specularia perfoliata, den unterirdischen
Infloreszenzen von Lathraea squamaria, Juncus hufonius u. a.;
Polycarpon tetraphyllum besitzt nur kleistogame Blüten.
Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen.
+A.+ Bei den +Gymnospermen+[462] enthalten die #Mikrosporen# ein
wenigzelliges Prothallium, das sich innerhalb der großen, später zum
Pollenschlauch auswachsenden Zelle, deren Kern in Fig. 547 mit _k_
bezeichnet ist, der Außenwand anlegt. Die ältesten (_p_) stellen den
#Rest vegetativer Prothalliumzellen# dar. Auf sie folgt, als letzte
abgegebene Zelle, die #spermatogene Zelle# (_sp_). Diese zerfällt
früher oder später in die #Mutterzelle des Antheridiums# (Fig. 548
_B_[_m_]) und eine #sterile Schwesterzelle#, die jene an die übrigen
Zellen des Prothalliums anheftet (_s_). Nur durch Ab- oder Auflösung
der sterilen Schwesterzelle, die GOEBEL daher Dislokatorzelle
nennt, kann also die Antheridium-Mutterzelle frei werden und in den
Pollenschlauch einwandern. Sie bildet dabei, oder schon solange
sie noch festsitzt, zwei Tochterzellen, die #generativen Zellen,
Spermazellen# oder #männlichen Geschlechtszellen#.
[Illustration: Fig. 547. Pollenkorn von Ginkgo biloba noch innerhalb
des Mikrosporangiums. Vergr. 300. Nach E. STRASBURGER.]
a) Cycadeen.
Bei den Cycadeen und bei Ginkgo erhalten diese Zellen noch die Form
von Spermien, so daß sie sich hierin direkt an die spermiumbildenden
heterosporen Archegoniaten anschließen. Die Entwicklung ist in Fig.
548 an Zamia dargestellt, und die Figurenerklärung gibt über die
Einzelheiten Auskunft. Wie die Fig. 549 (_a_) weiter zeigt, bleiben die
beiden Rücken an Rücken ausgebildeten Spermien eine Zeitlang an der
sterilen Schwesterzelle des Antheridiums haften, nach ihrer Ablösung
(_b_) runden sie sich ab und zeigen ihr verjüngtes Vorderende mit
einem schraubig den Körper umlaufenden Zilienkranze versehen, der ihre
Schwimmbewegung ermöglicht (Fig. 552).
[Illustration: Fig. 548. Zamia floridana. Spermienbildung nach H.
J. WEBBER. _A_ Reifes Pollenkorn, 800. _B_, _C_, _D_ Verschiedene
Stadien der Antheridiumentwicklung, _B_, _C_ 400, _D_ 200. _k_
Kern des Pollenschlauches, _sp_ spermatogene Zelle, _p_ erhaltene
vegetative Prothalliumzelle, die (_B_) in die sterile Schwesterzelle
_s_ des Antheridiums hineinwächst, _m_ Antheridium-Mutterzelle, d. h.
Mutterzelle der Spermien. _e_ Exine. In der Mutterzelle sind die
großen sternförmigen Blepharoplasten _bl_ sichtbar, welche die Zilien
bilden werden, die in _D_ als kleine Körnchen die Querschnitte des
Zilienbandes zeigen. Stärkekörner sind im Pollenschlauch vorhanden,
in _C_ treten sie auch in der vegetativen Zelle und in der sterilen
Schwesterzelle auf, in _D_ erscheinen beide mit Stärke vollgepfropft,
_D_ zeigt die beiden aus der Spermienmutterzelle hervorgehenden
Spermien _sp_ durch eine Wand voneinander getrennt.]
[Illustration: Fig. 549. Oberes Ende des Pollenschlauches von Zamia
floridana mit vegetativer Prothalliumzelle _p_. steriler Schwesterzelle
_s_ und den beiden Spermien, _a_ Vor Beginn der Bewegung, _b_ nach
Eintritt der Zilienbewegung. Die Prothalliumzellen sind zerrissen, die
Trennung der beiden Spermien ist fortgeschritten. Nach H. J. WEBBER.
Vergr. ca. 75.]
[Illustration: Fig. 550. Zamia floridana. Frei schwimmendes reifes
Spermium. Nach H. J. WEBBER. Vergr. 150.]
Weibliche Zapfen von Zamia tragen eine Anzahl von Sporophyllen,
deren sechseckige Oberflächenbilder genau aneinander passen. Jedes
Sporophyll führt zwei Makrosporangien. Sie bestehen aus einem
Nucellus und einem Integument. Zwischen den Integumenträndern bleibt
über dem Nucellusscheitel die Mikropyle als offener Kanal erhalten.
Zur Zeit des Stäubens der männlichen Zapfen weichen die einzelnen
sechseckigen Makrosporophyllschilder auseinander, so daß der vom
Winde herbeigeführte Pollen freien Zutritt findet. Auf dem Scheitel
des Nucellus bildet sich zu dieser Zeit eine mehr oder minder
tiefe Höhlung -- die sog. #Pollenkammer# (Fig. 551) --, während die
dabei aufgelösten Zellen, vielleicht in Gemeinschaft mit flüssiger
Ausscheidung der angrenzenden Nucelluszellen, eine schleimige Masse
darstellen, welche den Mikropylenkanal füllt und als Tropfen aus ihm
hervorquillt. In diesen Tropfen gelangen die zwischen die Sporophylle
eingedrungenen Pollenkörner und werden mit der eintrocknenden
Flüssigkeit durch den Mikropylenkanal auf den Nucellus und in die
Pollenkammer niedergesogen.
[Illustration: Fig. 551. Längsschnitt durch ein junges Makrosporangium
von Ginkgo biloba nach COULTER und CHAMBERLAIN. Vergr. 35. _m_
Mikropyle, _i_ Integument, _p_ Pollenkammer. _e_ Embryosack, _w_
Wucherung des Sporophylls.]
[Illustration: Fig. 552. Dioon edule. Oberer Teil eines Nucellus zur
Zeit der Befruchtung. Die Pollenschläuche haben sich zunächst durch
seitliche Auszweigungen im Nucellusgewebe fest verankert und sind dann
aus der bereits zugewachsenen Pollenkammer heraus in den Nucellus
tiefer eingedrungen. Sie haben die Archegonienkammer erreicht, und
aus zweien ist der Inhalt bereits entlassen. Zwei große Archegonien
ragen mit ihren Halszellen in die Archegonienkammer vor. Nach CH. J.
CHAMBERLAIN.]
Während der geschilderten Entwicklung der Mikrosporen zu
Pollenschläuchen und der Bildung ihrer #Spermien# (Fig. 550) wächst
der im Grunde des Nucellus liegende, mit Prothalliumgewebe bereits
gefüllte Embryosack mächtig heran. Wie bei den Koniferen (Fig. 558)
geht er aus der Tetradenteilung einer Embryosackmutterzelle hervor,
die meist wie im Makrosporangium von Selaginella alle übrigen gleichen
Anlagen verdrängt hat, und von deren vier Tochterzellen nur #eine#
Makrospore, der Embryosack übrig bleibt. Der Nucellus schwindet
fast bis zum Gipfel, und der Embryosack gelangt so in die Nähe der
Pollenkammer. Am Scheitel des Embryosackes sind die großen Archegonien
meist in Vierzahl vorhanden, je durch einige Gewebelagen voneinander
getrennt. Jedes Archegonium besitzt einen Halsteil und gibt schließlich
auch eine Kanalzelle ab. Gerade über den Archegonien findet sich eine
Einsenkung im Prothallium, die #Archegonienkammer# (vgl. Fig. 552),
bei Dioon z. B. von 2 mm Durchmesser und 1 mm Tiefe. In diese Höhlung
wachsen die Pollenschläuche hinein und entlassen hier, sich vielleicht
unter Mitwirkung der mit Reservestoffen gefüllten Prothallium- und
Dislokatorzelle apikal öffnend, ihre Spermien zugleich mit einem
Tropfen wäßriger Flüssigkeit, der ihnen einige Bewegung gestattet. Sie
müssen beim Eindringen in das Archegonium ihre breite Form erheblich
zusammenpressen, um die schmale Pforte zwischen den aufgebrochenen
Halszellen hindurch zu passieren. Das Spermium streift im Eiplasma
vordringend das Zilienband ab und vereinigt sich mit dem Eikern,
womit die Befruchtung vollzogen ist. (Vgl. jedoch S. 491.) Aus der
Vereinigung der Kerne entsteht der #Keimkern# (Fig. 553), der alsbald
in Teilung eintritt. In seinen Tochterkernen werden in rascher Folge
stets gleichzeitig verlaufende Weiterteilungen durchgeführt, bis nach
der achten Teilung etwa 256 freie Kerne den Zellraum füllen. Sie
drängen ins untere Ende des befruchteten Eies, wo Zellwandbildung
zwischen ihnen eintritt.
Damit ist ein sog. #Proëmbryo# entstanden (Fig. 554), dessen
fortwachsender Scheitel von dem zunächst aus nur wenig Zellen
bestehenden #Embryo# gebildet wird. Die weiter zurückliegenden Zellen
strecken sich stark und schieben als #Embryoträger# oder #Suspensor#
den Embryo in das #Prothallium# hinein, das bei den Spermatophyten
#Endosperm# genannt wird und als #Nährgewebe# für den heranwachsenden
Embryo dient. Dieser besitzt schließlich an seinem in das Prothallium
vorgeschobenen Ende zwei mächtige #Keimblätter# oder #Kotyledonen#,
zwischen denen sich die Anlage der #Stammknospe#, die #Plumula#, birgt.
Der unterhalb der Kotyledonen befindliche Teil des Stammes heißt
#Hypokotyl#; er geht allmählich in die #Hauptwurzel# oder #Radicula#
über, die stets gegen die Mikropyle gekehrt ist.
[Illustration: Fig. 553. Zamia floridana. Eizelle unmittelbar nach
der Verschmelzung des eingedrungenen Spermakernes mit dem Eikern. Das
abgeworfene Zilienband in der Spitze des Eies. Ein zweites Spermium
versucht ins Ei einzutreten. Nach H. WEBBER. Vergr. 18.]
[Illustration: Fig. 554. Zwei junge Proembryonen von Dioon edule in
ihrer Lage an der Archegonkammer. _s_ Suspensor. _e_ Embryo. Nach CH.
CHAMBERLAIN.]
b) Koniferen[463].
Die #Koniferen# zeigen eine vom geschilderten Entwicklungsgange
abweichende Ausbildung ihrer keimenden Mikrosporen. Der Pollenschlauch
entwickelt sich an der morphologischen Basis der Mikrospore. Die
Prothalliumzellen, deren Zahl bei der sehr alten Gattung Araucaria
(Fig. 555) größer als bei den übrigen Koniferen und Cycadeen ist,
vergehen sehr bald (Fig. 556 _A_), und die generativen Zellen sind
niemals mehr in Form von Spermien ausgebildet.
[Illustration: Fig. 555. Pollenkorn von Araucaria brasiliensis
mit mehrzelligem Prothallium _pc_, _pc′_ und sich teilender
Antheridium-Mutterzelle _sp_. _k_ Pollenschlauchkern. 616. Nach L.
BURLINGAME.]
[Illustration: Fig. 556. Entwicklung des Pollenschlauches. _A_, _B_
Pinus Laricio. 300. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. _C_ Picea excelsa.
250. Nach K. MIYAKE. _p_ Reste der Prothalliumzellen. _sp_ Spermatogene
Zelle. _m_ Antheridium-Mutterzelle, _s_ deren sterile Schwesterzelle.
_g_ Generative Kerne von ungleicher Größe in gemeinsamer Plasmahülle.
_k_ Pollenschlauchkern.]
[Illustration: Fig. 557. Torreya taxifolia. Längsschnitt durch ein
weibliches Prothallium mit großer Eizelle und Eikern (_on_); abgegebene
Bauchkanalzelle (_cl_) und ein aufliegender Pollenschlauch mit
Pollenschlauchkern (_k_), Kern der sterilen Schwesterzelle (_s_) und
zwei Spermazellen (_sp^1_), (_sp^2_), von denen die größere (_sp^1_)
allein funktionsfähig ist. Nach COULTER und LAND.]