#Fruchtblätter#, oder #Karpelle#, können frei bleiben und jedes für
sich eine Frucht bilden (Fig. 517, 520 _A_), man spricht dann von einem
#apokarpen Fruchtknoten#, oder sie verwachsen miteinander und stellen
ein #synkarpes# Gynäceum (Fig. 518) dar. Die Fruchtblätter tragen
ihre Samenanlagen meist am Rande auf mehr oder weniger deutlichen
Wucherungen, den #Placenten# (Fig. 517 _p_). Apokarpe Fruchtknoten
werden demnach an ihren beiden zusammenschließenden Rändern, an der
sog. #Bauchnaht#, je eine Reihe von Samenanlagen führen; die ihr
gegenüberstehende #Rückennaht# wird von der Mittelrippe des Blattes
gebildet. In synkarpen Fruchtknoten treten die Samenanlagen ebenfalls
meist an den Rändern der miteinander verwachsenen Fruchtblätter auf
(Fig. 519 _pl_).
[Illustration: Fig. 517. Delphinium consolida. Querschnitt durch den
Fruchtknoten mit Samenanlagen an der Plazenta _p_. Nach ENGLER-PRANTL.]
[Illustration: Fig. 518. Sambucus nigra. Blütenlängsschnitt. _s_
Samenanlage, _n_ Narbe. Nach TSCHIRCH-ÖSTERLE.]
[Illustration: Fig. 519. Querschnitt von Fruchtknoten. _A_ Lobelia.
_B_ Diapensia. _C_ Rhododendron. _D_ Passiflora. _pl_ Plazenta, _sa_
Samenanlagen. Nach LE MAOUT et DECAISNE.]
Die Samen werden #parietal# genannt, wenn die Placenten der
Wandinnenseite als flache Wülste entspringen (Fig. 519 _D_). Tritt
durch weiteres Eindringen der Karpellränder eine Fächerung des
Fruchtknotens ein, so rücken die Placenten und ihre Samenanlagen
gleichfalls nach innen vor; sie werden #zentralwinkelständig#,
wie Fig. 519 _B_ zeigt. Nur die #aus den Karpellrändern selbst
gebildeten Scheidewände# pflegt man als #echte# zu bezeichnen
gegenüber den z. B. bei den Cruciferen vorhandenen #falschen#
(Fig. 701), die aus Wucherungen der Fruchtblätter oder ihrer
Nähte hervorgehen. Durch Beteiligung der Blütenachse, welche im
Zentrum zwischen den Fruchtblättern emporwächst und sich von
dem Karpellgewebe nicht scharf trennen läßt, kommt eine sog.
#Zentralplacenta# zustande (z. B. Primulaceen). Die ursprünglich
vorhandenen Scheidewände bleiben schon in früherem Alter im
Wachstum zurück oder werden aufgelöst, so daß die mit dem
Karpellgewebe emporgehobenen Samenanlagen an einer zentralen,
von den Fruchtblättern überkleideten Achse sitzen, während die
Außenteile der Fruchtblätter sie als einheitliche Wand umgeben.
Jedes einzelne Fruchtblatt im apokarpen Gynäceum setzt sich nach oben
in einen stielartigen #Griffel# (#Stylus#) fort und endet in einer sehr
verschieden gestalteten #Narbe# (#Stigma#), die als Empfängnisapparat
dient und dementsprechend papillös, feucht und klebrig zu sein pflegt
(Fig. 520 _D_). In einem völlig synkarpen Fruchtknoten ist nur ein
#einheitlicher Griffel und eine Narbe# vorhanden. Fig. 520 stellt ein
apokarpes Gynäceum (_A_), ein synkarpes (_C_) und einen nur im unteren
Teil verwachsenen Fruchtknoten mit freien Griffeln (_B_) dar.
[Illustration: Fig. 520. Verschiedene Formen des Gynäceums. _A_ Von
Aconitum Napellus. _B_ Von Linum usitatissimum. _C_ Von Nicotiana
rustica. _D_ Griffel und Narbe von Achillea millefolium. _f_
Fruchtknoten, _g_ Griffel, _n_ Narbe. Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 521. Fruchtknoten von Conium maculatum mit
hängenden Samenanlagen im Längsschnitte. Raphe ventral. Nach
TSCHIRCH-ÖSTERLE.]
[Illustration: Fig. 522. Fruchtknoten mit aufrechter Samenanlage, im
Längsschnitte. _A_ Von Fagopyrum esculentum (atrop). _B_ Von Armeria
maritima (anatrop). Vergr. 20. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 523. _A_ Oberständiger Fruchtknoten (hypogyne
Blüte). _B_, _B′_ Mittelständiger Fruchtknoten (perigyne Blüten). _C_
Unterständiger Fruchtknoten (epigyne Blüte). Nach A. F. W. SCHIMPER.]
Die #Lage der Samenanlagen im Fruchtknoten# kann aufrecht, hängend,
wagerecht oder schräg zur Achse sein (Fig. 521, 522). Bei anatropen
Samenanlagen ist die Raphe #ventral# gelegen, wenn sie der Bauchseite
des Fruchtblattes zugekehrt ist, #dorsal#, wenn sie gegen die
Rückenseite sieht.
Eine große Mannigfaltigkeit der Blütenformen wird ferner durch
verschiedene Gestaltung der #Blütenachse# und entsprechend geänderte
Lage des Gynäceums bedingt. Die schematischen Figuren (Fig. 523
_A_-_C_) geben einige der häufigeren Fälle wieder. Eine Verdickung des
Achsenendes gegenüber dem Tragstiele ist meist vorhanden, häufig eine
Verbreiterung und Vorwölbung oder Aushöhlung und Vertiefung. Stehen
an einfach kegelförmiger Achse die alternierenden Quirle der Blüte
übereinander, so ist das #Gynäceum als Abschluß der oberste Kreis, es
ist oberständig, die übrige Blüte selbst wird also unterständig oder
hypogyn# (Fig. 524 _1_). Wird aber durch starke Verbreiterung des
Achsenendes zu einem flachen Blütenboden, #Receptaculum# (Hypanthium),
oder zu einem ausgehöhlten #Blütenbecher# (Fig. 523 _B_, _B1_), ein
breiter Rand zwischen Andröceum und Gynäceum eingeschoben, so spricht
man von einer #perigynen Blüte#, einem #mittelständigen Fruchtknoten#
(Fig. 524 _2_). Schließt sich endlich die ausgehöhlte Blütenachse
mit ihren Kelch, Krone und Andröceum tragenden Rändern oben wieder
zusammen, so daß die Fruchtblätter mit ihr verwachsen, so ist das
#Gynäceum unterständig, die Blüte oberständig# oder epigyn (Fig. 524
_3_). Der Deutlichkeit halber soll im folgenden stets die Bezeichnung
von der Stellung des Gynäceums hergeleitet werden, #also nur vom
oberständigen, mittelständigen oder unterständigen Fruchtknoten# die
Rede sein.
[Illustration: Fig. 524. Blütenlängsschnitte. _1_ Ranunculus
sceleratus mit zahlreichen oberständigen apokarpen Fruchtblättern auf
kegelförmiger Blütenachse (hypogyne Blüte). Vergr. (Nach H. BAILLON).
_2_ Alchimilla alpina, mittelständiger Fruchtknoten (perigyne Blüte).
_3_ Pirus malus, unterständiger Fruchtknoten (epigyne Blüte). Vergr.
Nach W. O. FOCKE.]
Ökologisch wichtige Gebilde der Blüte sind endlich die #Nektarien#,
bestimmte Stellen der Achse oder anderer Blütenteile, die zuckerreiche
Flüssigkeit (Nektar, Honig) zur Anlockung der bestäubenden Tiere
ausscheiden.
Eine typische Angiospermenblüte führt ihre Organe also in fünf
miteinander alternierenden Wirteln, von denen zwei auf das Perianth,
zwei auf das Andröceum, einer auf das Gynäceum entfallen. Sie ist
#fünfwirtelig#, #pentazyklisch#. Die Zahl der Glieder ist entweder für
alle Wirtel dieselbe, so z. B. für eine regelmäßige Monokotylenblüte
drei, eine Dikotylenblüte fünf, oder es tritt besonders innerhalb
der zum Andröceum und Gynäceum gehörenden Wirtel eine Vermehrung
oder Verminderung der Zahl ein. Auch kann z. B. im Andröceum ein
Wirtel ganz ausfallen oder die Wirtelzahl vermehrt werden. Blüten
mit nur #einem# Andröceumwirtel heißen #haplostemon#, solche mit
zwei Wirteln #diplostemon#. Steht der äußere Andröceumwirtel (und
dementsprechend derjenige der Fruchtblätter) nicht alternierend mit
dem Kronblattwirtel, sondern direkt vor ihm, so ist das Andröceum
#obdiplostemon#.
Das #Diagramm# (S. 77) einer fünfwirteligen Monokotylenblüte, derart
orientiert, daß der Querschnitt der Infloreszenzachse oben, derjenige
des Deckblattes (vgl. S. 106) sich unten befindet, ergibt Fig. 525,
dasjenige einer ebensolchen Blüte dikotyler Art Fig. 526.
[Illustration: Fig. 525. Diagramm einer pentazyklischen
Monokotylenblüte (Lilium).]
[Illustration: Fig. 526. Diagramm einer pentazyklischen Dikotylenblüte
(Viscaria)]
[Illustration: Fig. 527. Theoretisches Diagramm einer Irisblüte. Der
fehlende Staubblattquirl ist durch Kreuze bezeichnet.
Nach A. W. EICHLER.]
Beide Diagramme sind sog. #empirische Diagramme#. Von einem
#theoretischen Diagramm# spricht man dagegen, wenn nicht nur die
tatsächlich vorhandenen Organe eingetragen werden, sondern auch
solche, deren früheres Vorhandensein man aus phylogenetischen
Gründen annehmen muß; so ist z. B. bei den mit den Liliaceen
nahe verwandten Iridaceen nur einer, und zwar der äußere
Staubblattwirtel vorhanden, der innere, dessen Gegenwart der
Verwandtschaft nach zu erwarten wäre, ist ausgefallen. Somit
erhalten wir, wenn die Stellung der fehlenden Glieder mit Kreuzen
in das empirische Diagramm eingetragen wird, das beistehende
theoretische Diagramm der Iridaceen (Fig. 527). Gelegentlich kommen
derartige dem theoretischen Diagramm entsprechende „vollständige“
Irisblüten vor, und es ist HEINRICHER[454] gelungen, eine solche
Blütenform durch Generationen hindurch aus Samen weiter zu ziehen.
Ein derartiges auf Merkmale der Vorfahren weisendes Rückschlagen
wird als „Atavismus“ bezeichnet (vgl. S. 178).
Zu einem kurzen Ausdruck eines solchen Diagramms bedient man
sich der sog. #Blütenformeln#, d. h. man setzt für jeden Wirtel
ein Buchstabenzeichen, etwa Kelch = K, Corolle = C, oder aber
Perigon = P, Andröceum = A, Gynäceum = G und die Zahl der Glieder
im Wirtel dahinter. Bei starker Vermehrung der Glieder kann das
Zeichen ∞ gesetzt werden. Verwachsung der Glieder eines Wirtels
wird durch eine Klammer um die betreffende Zahl, die Stellung
des Fruchtknotens durch einen #unter# (oberständig) oder #über#
(unterständig) der Zahl angebrachten Strich angedeutet. Die
Blütendiagramme (Fig. 525, 526) wären also zu schreiben: P3 +
3, A3 + 3, G (3) für Monokotylen und K5, C5, A5 + 5, G(5) für
Dikotylenblüten, für eine Ranunkel K5, C5, A ∞, G ∞, für den
Schierling: K5, C5, A5, G (2), für Artemisia endlich: KO, C (5), A
(5), G (2).
[Illustration: Fig. 528. Atavistische Form von Iris pallida Lam.
abavia. Nach E. HEINRICHER.]
[Illustration: Fig. 529. _A_ Radiäre (aktinomorphe) Blüte von Geranium
sanguineum. _B_ Dorsiventrale (zygomorphe) Blüte von Viola tricolor.
Nach A. F. W. SCHIMPER. _C_ Asymmetrische Blüte von Canna iridiflora.
_f_ Fruchtknoten, _k_ Kelch, _c_ Krone, _l_ Labellum, _st_ _1_-_3_ die
übrigen Staminodien, _a_ fertile Anthere, _g_ Griffel. ¼, nat. Gr.
Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 530. Schemata razemöser Blütenstände. _A_ Traube.
_B_ Ähre. _C_ Dolde. _D_ Köpfchen. _E_ Rispe. _F_ Zusammengesetzte
Dolde oder Doppeldolde.]
[Illustration: Fig. 531. Blütenähre von Plantago lanceolata. Nach
DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 532. Blütenkätzchen von Corylus americana. Nach
DUCHARTRE.]
Durch Verschiebung der Blütenglieder, ungleiche Größe oder
Unterdrückung einzelner sind aus dem ursprünglich strahligen, radiären
(aktinomorphen) Bau (Fig. 529 _A_) abweichende Gestalten hervorgegangen
(vgl. S. 65 f.), die entweder #dorsiventral# (#zygomorph#) (Fig. 529
_B_), oder aber völlig #asymmetrisch# geworden sind (Fig. 529 _C_).
In den Blütenformeln werden radiäre Blüten mit ⊕, dorsiventrale mit
↓ gekennzeichnet, z. B.: für den Goldregen ↓ K(5), C5 A(5 + 5), G1.
Dorsiventrale Blüten pflegen immer eine ganz bestimmte Lage zur
Richtung der Schwerkraft anzunehmen. Unter #Pelorien# versteht man
radiäre Bildungsabweichungen sonst dorsiventraler Bluten.
+Blütenstände+ (Infloreszenzen).
Die im vorstehenden beschriebenen Blüten der Angiospermen stehen in
verhältnismäßig seltenen Fällen einzeln, viel häufiger sind sie zu
mehreren oder vielen auf Verzweigungssysteme verteilt, die man als
#Blütenstände# oder #Infloreszenzen# bezeichnet. Von den vegetativen
Verzweigungen unterscheiden sich die Blütenstände durch die gedrängte,
dichte Stellung ihrer Seitenzweige, durch die meist schuppenförmige
Ausbildung der Deckblätter oder Brakteen und der Vorblätter, in deren
Achseln die Seitenzweige oder Einzelblüten stehen, und durch das
Austreiben aller Achselknospen, wenigstens in vielen Fällen. In den
Infloreszenzen der Cruciferen fehlen die Hochblätter vollkommen.
[Illustration: Fig. 533. Traube von Linaria striata. Blüten mit
Deckblättern _d_. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
[Illustration: Fig. 534. Doldiger Blütenstand der Kirsche. Nach
DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 535. Blütenrispe von Yucca filamentosa. Verkl. Nach
A. F. W. SCHIMPER.]
A. #Die Hauptachse wächst stärker als die Seitensprosse.#
I. Die Blütenstände können, wie die vegetativen Verzweigungen,
Monopodien (vgl. S. 110) sein, so daß die Hauptachse dem Wachstum
ihrer Seitenzweige stets überlegen bleibt (oder die Seitensprosse
wachsen ebenso stark); solche #razemösen Blütenstände# treten in
verschiedenen Formen auf (Schemata Fig. 530):
α) #Seitenachsen unverzweigt.#
1. +Traube+, gestielte Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse,
Schema 530 A. Fig. 533.
2. +Ähre+, sitzende Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse,
Schema 530 B. Fig. 531.
Ist die Achse fleischig verdickt, so heißt die Ähre #Kolben#
wie bei den Araceen. Fällt die Ähre nach dem Verblühen (der
Fruchtreife) als Ganzes ab, so heißt sie #Kätzchen# Fig. 532.
β) #Seitenachsen verzweigt.#
3. Rispe, eine verlängerte Hauptachse, deren Seitenachsen Trauben
sind. Schema 530 _E_. Fig. 535.
B. #Die Haupt- und Seitenachsen wachsen gleich stark.#
4. +Dolde+, eine Anzahl von Seitenachsen, die alle gleichmäßig mit
der in eine Einzelblüte ausgehenden Hauptachse wachsen. Schema 530
_C_. Fig. 534.
5. +Zusammengesetzte Dolde+, eine Dolde, die an Stelle der
Einzelblüten wiederum Dolden trägt. Schema 530 _F_. Fig. 666.
6. +Köpfchen+, sitzende Einzelblüten an einer verkürzten und oben
verbreiterten Hauptachse. Schema 530 _D_ (Compositae). Fig. 799.
II. Oder die jeweilige Hauptachse wird jedesmal von ihren
Seitenachsen überholt; dann liegen #zymöse Blütenstände# vor, die
sich nach Zahl und Stellung der Seitensprosse in Pleiochasium,
Dichasium und Monochasium unterscheiden. Diese Verzweigungen sind
S. 111 bereits ausführlich beschrieben und im Grundriß dargestellt
(Fig. 152). Auch sind dort die monochasialen Verzweigungssysteme,
Sichel und Fächel, wie die aus dem Dichasium ableitbaren Schraubel
und Wickel behandelt, so daß hier nur auf die Abbildung eines
typischen Dichasiums (Fig. 536) und diejenige des Wickels (Fig.
537) hingewiesen zu werden braucht.
[Illustration: Fig. 536. Zymöser Blütenstand (Dichasium) von Cerastium
collinum. _t_-_t⁗_ die aufeinanderfolgenden Achsen. Nach DUCHARTRE.]
[Illustration: Fig. 537. Blütenwickel von Heliotropium curassavicum.
Nach ENGLER-PRANTL.]
+2. Ökologie.+ Die +Blütenbestäubung+[457] (vgl. S. 170). Viele
sonst rätselhaft bleibende Unterschiede im Bau der Blüten und in der
Anordnung ihrer Organe werden verständlich, wenn man sie ökologisch
betrachtet. Gemeinsam ist es allen Blüten, Nachkommenschaft auf
sexuelle Weise hervorzubringen; die Wege, die zu diesem Ergebnisse
führen, sind aber sehr verschieden. Gegenüber den Bryophyten und
Pteridophyten, bei welchen die Vereinigung der Geschlechtszellen unter
Zuhilfenahme des Wassers sich vollzieht, sind die Samenpflanzen, die
keine freibeweglichen männlichen Geschlechtszellen entlassen, und deren
Eizellen dauernd im Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleiben,
gezwungen, andere Wege einzuschlagen. Eine besondere Art der Zuführung
der Pollenkörner zu den von ihren Makrosporangien umschlossenen
Makrosporen und der darin befindlichen Eizelle wird notwendig. Es
müssen die zum Empfange des Pollens bereiten Narben (oder Mikropylen)
#bestäubt# werden.
Eine sehr große Zahl von Samenpflanzen bedient sich der bewegten Luft,
des #Windes#, als Übermittler des Pollens, wie z. B. unsere gesamten
Koniferen und auch die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume: die
Ulme, Eiche, Buche, Hainbuche, ferner unsere Gräser, besonders die
Getreidearten. So einfach die Verhältnisse in diesem Falle zu liegen
scheinen, so bedarf es doch mancherlei notwendiger Voraussetzungen für
einen sicheren Erfolg dieser Übertragungsart.
Vor allem müssen solche windblütigen oder #anemophilen# Pflanzen eine
ungeheuere Masse von Pollen erzeugen, da naturgemäß nur ein geringer
Bruchteil den Ort seiner Bestimmung erreichen kann. So sieht man wohl
zur Zeit, da unsere Nadelwälder in Blüte stehen, ungezählte Mengen des
in die Luft entführten Pollenstaubes bei eintretendem Regenwetter als
dichten gelben „#Schwefelregen#“ niederfallen.
[Illustration: Fig. 538. Alnus glutinosa. _1_ Blühender Zweig mit
kleinen aufrechten weiblichen und hängenden männlichen Kätzchen und
Blatt. _2_ Eine Deckschuppe mit männlichen Blüten. _3_ Weibliches
Kätzchen. _4_ 2 weibliche Blüten mit Deckschuppe. _5_ Fruchtstand. _6_
Frucht. ¾ nat. Gr., _2_-_6_ vergr.]
Die anemophilen Pflanzen und Blüten haben nun einige Charakterzüge
gemein, die in Beziehung zu der Windbestäubung stehen und keineswegs
als bloße Zufälligkeiten gelten können. Das gilt in erster Linie für
den #Bau der männlichen Blütenstände#. Sie haben oft die Form mehr
oder minder lang herabhängender Kätzchen (Fig. 538) angenommen, die
eine große Zahl von Mikrosporophyllen vereinigen und so orientiert
sind, daß der Wind nach Öffnung der Sporangien alle Sporen ausfegen
oder ausschütteln kann; z. B. Eichen (Fig. 690), Birken (Fig. 683),
Erlen (Fig. 538), Haselnuß, Hainbuchen (Fig. 684), die auffallend
langen Walnußkätzchen (Fig. 679), dasselbe gilt für die aufrechten
Koniferenblüten(Fig. 604). Gleiche Bedeutung kommt der Befestigung
der Gramineen-Antheren auf langen schwanken Filamenten zu (Fig. 539).
Einige Urticaceen (Pilea-Arten, Brennesseln usw.) schleudern ihren
Pollen bei Öffnung der Fächer mit Hilfe der elastisch gespannten
Filamente als leichte Staubwölkchen in die Luft. Wie die Infloreszenzen
und Blüten, so haben auch die Pollenkörner der Anemophilen
charakteristische Merkmale. Sie sind leicht und glatt, bei einigen
Nadelhölzern sogar mit zwei lufthaltigen Flugblasen (Fig. 512 _D_)
versehen, die ein längeres Schweben in der Luft ermöglichen.
Die #weiblichen Blüten# pflegen der lebhaften Farben zu entbehren
und besitzen keine Nektarien. Ihre Narben, die den Pollen
auffangen, sind jedoch besonders mächtig entwickelt und mit langen
Federhaaren versehen (Fig. 539) oder pinselförmig, federförmig oder
lang fadenförmig ausgezogen. Bei vielen Gymnospermen, besonders
deutlich bei Taxus, scheidet die Mikropyle des Makrosporangium zur
Blütezeit einen Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner
hängen bleiben und beim Eintrocknen des Tropfens auf den Scheitel
des Nucellus niedergesogen werden; in anderen Fällen gleiten die
Pollenkörner zwischen den auseinander gespreizten Sporophyllschuppen
der zapfenförmigen, aufgerichteten Blüten hinab, bis sie am Grunde
zwischen die Integumentfortsätze gelangen und an den feuchten
Mikropylenöffnungen haften.
Endlich ist aber auch der Zeitpunkt des Blühens nicht bedeutungslos.
Die Ulme blüht lange vor ihrer Belaubung bereits im Februar oder März,
die Haselnuß, Pappel und Erle (Fig. 538) machen es ebenso, und bei
Walnuß, Eiche, Hainbuche und Birke, ja auch bei der Rotbuche sieht man
die Blüten mit den ersten Blättern hervorbrechen und ihre Blütezeit
vollenden, bevor die Belaubung voll entwickelt ist. Es würde im anderen
Falle eine ungeheuere Menge von Pollenkörnern an der Behaarung und
in den Falten der großen Laubblätter hängen bleiben und damit noch
mehr Blütenstaub, als so schon der Fall ist, seiner eigentlichen
Bestimmung entzogen werden. Bei den Nadelhölzern ist die Blattform viel
weniger hinderlich, und außerdem sehen wir bei ihnen die weiblichen
Blütenzapfen in den Spitzen ihrer Kronen (Abies) oder am Gipfel der
Baumpyramiden (Picea) hervorsprossen, während die männlichen Blüten
sich mehr an den unteren Zweigen entwickeln. Der bei trockenem, warmem
Wetter entleerte Pollen wird von der bei Sonnenschein sich erwärmenden
und an den Bäumen entlang aufsteigenden Luft mit emporgeführt und
erreicht so die hoch über seiner Bildungsstätte stehenden weiblichen
Zapfen mit ihren zahlreichen Samenanlagen.
Sehr gering ist die Zahl derjenigen Samenpflanzen, bei denen das
#Wasser# eine Rolle bei der Pollenübertragung zu spielen hat; es
handelt sich ausschließlich um submerse Wasserpflanzen, die sich ihrem
Medium nicht entziehen können und als #wasserblütige# oder #hydrophile#
Gewächse neben die anemophilen treten (z. B. Zostera, das Seegras
Vallisneria spiralis und Helodea, die Wasserpest).
[Illustration: Fig. 539. Anemophile Blüte von Festuca elatior. Nach H.
SCHENCK.]
Für die große Mehrzahl der Samenpflanzen jedoch kommen weder Wind
noch Wasser, sondern Tiere, und zwar in erster Linie Insekten als
Pollenüberträger in Betracht. Auf Insekten zur Pollenübertragung
angewiesene Pflanzen heißen #entomophil#.
Seit KONRAD SPRENGEL in seiner berühmten Schrift „Das entdeckte
Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 1793“ die
Wechselbeziehungen zwischen den die Blumen besuchenden Insekten und den
Formen und Farben der Blumen aufgedeckt hatte, ist kein anderes Gebiet
der Biologie so eifrig durchforscht worden wie die Blütenökologie,
die man schon begann mit dem Begriff der Pflanzenbiologie überhaupt
zu verwechseln. Um so merkwürdiger ist es, daß sich niemand die Frage
vorgelegt hatte, ob denn die unserem Auge sich darbietenden Farben auch
von den Insekten in gleicher Art wahrgenommen werden könnten? Freilich
erschien es schwer, sich das Auftreten der ganzen Farbenpracht unserer
Wiesen und Obstbäume anders zu denken, denn als „Schauapparat“ für die
Nahrung suchende Insektenwelt, deren Hunger zu befriedigen die Blumen
eigene Vorkehrungen in ihren Nektarien besitzen, obwohl ja auch nicht
entomophile Blüten, wie diejenigen unserer Koniferen, die Narben von
Corylus u. a., intensive Farben entwickeln.
Es ist das Verdienst von C. HESS[458], dieser Frage nachgegangen zu
sein. Auf Grund seines Nachweises, daß die Bienen, die wichtigsten
Blütenbestäuber, in einem Merkmal mit farbenblinden Menschen
übereinstimmen, darf man eine Rot-Grün-Farbenblindheit bei Bienen im
allgemeinen annehmen, während HESS für völlige Farbenblindheit eintrat.
Durch eine Reihe sorgfältiger, experimenteller Arbeiten hat
V. FRISCH[459] diese Meinung zu entkräften gewußt und höchst
interessante innigere Beziehungen zwischen Bienen und Blütenbesuch
festgestellt. Er unterscheidet bei den Blütenbesuchen der Bienen
zwischen „Suchern“ und „Sammlern“. Die Sucher finden neue ergiebige
Nektarquellen mittels der Farben (es wurde mit gelb und blau
experimentiert) aus beträchtlicher Entfernung auf und erkennen
in der Nähe an dem Blütendufte mit großer Genauigkeit die für
sie geeigneten Blüten heraus. Sie übermitteln ihre Befunde den
Stockgenossen mittels einer charakteristischen Zeichensprache und
kehren mit einem oder mehr Sammlern zu der Fundstelle zurück, die
nun stetig weiter ausgebeutet wird.
Unzweifelhaft bleibt also die Wechselwirkung zwischen Blumen und
Insekten bezüglich des Farben-, Geruch- und Formensinns bestehen.
Wenn eine Fernwirkung des Duftes für Bienen im allgemeinen nicht
nachzuweisen war, so scheinen Falter, Sphingiden und Eulen darin
abzuweichen. Denn welche Vorstellung sollte man sich von dem starken,
gegen Abend sich steigernden Duft von Lonicera, Philadelphus usw.
machen, wenn nicht die eines #Anlockungsmittels# für Nachtfalter, die
dem Dufte entgegenfliegen und damit ihre Nahrungsquelle zu finden
vermögen? Wie wollte man sich die #Nektarien# und die Ausgabe von
großen Mengen eines so wichtigen Pflanzenreservestoffes wie Zucker
erklären, wenn die Gäste, die ihn gierig aufsuchen, den Blüten nicht
unentbehrlich wären? Wie endlich kann man den #Blütenbau# einer
#Salvia#, einer #Orchis#, ja irgendeiner dorsiventral gebauten Blüte
verstehen wollen, wenn man ihn nicht in Beziehung bringt zu den sie
aufsuchenden, ihren Nektar saugenden und sie dabei bestäubenden
Insekten? Die wechselseitigen Anpassungen der Blütenformen und der
Insektenkörper sind so zahlreich, und die Erfahrung, daß sonst
wohlgedeihende Pflanzen fern ihrer Heimat aus Mangel an den ihnen
angepaßten Blütenbestäubern unfruchtbar bleiben -- wie es z. B. bei der
Vanille der Fall war, bis man die Blüten durch Menschenhand bestäubte
--, nachgerade so häufig gemacht worden, daß man an dem Angepaßtsein
von Blüten an bestimmte Insekten und umgekehrt nicht zweifeln kann.