einigen paläozoischen Lycopodinen (_Lepidocarpon_, _Miadesmia_),
die daher auch als _Lepidospermeae_ von den übrigen Ordnungen
abgesondert werden können. Das Makrosporangium war bei ihnen bis
auf eine enge Furche von einem Integument umhüllt und zum Teil auch
von dem Sporophyll bedeckt. Nur eine einzige Makrospore kam in ihm
zur Entwicklung; das Prothallium blieb wie bei Isoëtes in der Spore
eingeschlossen. Die Mikrosporen wurden in Lepidostrobus-ähnlichen
Blüten erzeugt. Wahrscheinlich gelangten die ausstäubenden
Mikrosporen zu den Makrosporangien bereits auf der Mutterpflanze,
von der sich später die Makrosporophylle samt ihren Sporangien
loslösten.
Klasse V.
Pteridospermeae, Samenfarne[450],[452].
Soweit unsere Kenntnisse reichen, stellen die _Equisetinae_ und
_Sphenophyllinae_ Seitenzweige des Pteridophytenstammes dar, die keine
Weiterentwicklung zu höheren Pflanzen erfuhren. Aus den _Lycopodinen_
aber scheinen die Koniferen sich entwickelt zu haben, während aus den
_Filicinae_ bereits im Paläozoicum die ersten #Samenpflanzen#, die
_Pteridospermeae_ (_Cycadofilices_) hervorgegangen sind, die, auf einer
höheren Stufe der Organisation als sämtliche übrigen Pteridophyten
stehend, ein verbindendes Glied zwischen den Farnkräutern einerseits
und den Cycadeen andererseits vorstellen. Sie sind bereits im Perm
wieder ausgestorben.
[Illustration: Fig. 507. Lyginodendron. Wedel (Sphenopteris
Hoeninghausii). Verkl. ⅓. Nach POTONIÉ.]
[Illustration: Fig. 508. Lyginodendron oldhamium. Stammquerschliff.
Vergr. 2½. Nach SCOTT.]
In ihren stattlichen vegetativen Organen trugen sie den Charakter
von eusporangiaten Farnen, im besonderen von Marattiaceen, zur
Schau. Ihre Wedel (_Sphenopteris_ Fig. 507, _Neuropteris_) waren
reich gefiedert, der Blattstiel über der Basis gegabelt. Die
axillär verzweigten Stämme (_Lyginodendron_) zeichneten sich
durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums aus,
das nach innen im Umkreis des großen zentralen Marks einen aus
radial gereihten Elementen bestehenden Holzkörper, nach außen
eine Phloëmzone abschied (Fig. 508). In der Rinde verliefen
Blattspurbündel, die den Holzkörper durchsetzten und an die
primären Gefäßstränge in der Markperipherie anschlossen. Auch die
Wurzeln wurden sekundär verdickt.
Die Samenfarne waren heterospor. Ihre Sporangien entsprangen an
Wedeln, die kaum von gewöhnlichen Farnwedeln verschieden waren.
Mikrosporangien sind noch nicht bekannt; die als _Crossotheca_
bezeichneten und hierher gerechneten Sporangien scheinen nicht
zu Lyginodendron zu gehören. Die Makrosporangien (_Lagenostoma_,
Fig. 509), bis zur Anheftungsstelle an der Basis frei, mit
#einem# Integument versehen, waren von einer Cupula umhüllt
und hatten #ähnlichen Bau wie die Samenanlagen der Cycadeen#;
die Makrosporophylle waren aber noch nicht wie bei diesen zu
zapfenartigen Blüten angeordnet.
[Illustration: Fig. 509. Lyginodendron oldhamium. Makrosporangium
(Lagenostoma). Die offene Cupula mit gestielten Drüsen besetzt,
Rekonstruktion. Nach SCOTT.]
Zweite Abteilung.
Spermatophyta oder Samenpflanzen.
+Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen+[453]. Der scharf
ausgeprägte Generationswechsel ist eines der wesentlichen Merkmale
der Pteridophyten: Aus der Spore entsteht der selbständig lebende
haploide Gametophyt, das meist nur kurzlebige Prothallium, aus dessen
befruchteter Eizelle der ebenso selbständige diploide Sporophyt, das
Farnkraut, der Schachtelhalm oder Bärlapp hervorgeht. Das Auftreten
der Heterosporie führte zu weiterer Reduktion der Prothalliumpflanze,
welche damit der Aufgabe, beiderlei Sexualorgane hervorzubringen,
überhoben ward und nur verminderter Ausbildung bedurfte. So hatte
das männliche Prothallium, in der Mikrospore entwickelt, nur noch
Antheridien zu bilden, welche die Spermien lieferten; daneben blieb
lediglich eine kleine funktionslose vegetative Zelle des Prothalliums
erhalten. Auch das weibliche, in der Makrospore sich ausbildende
Prothallium, bei Salvinia noch ergrünend und aus der Makrospore
hervortretend, hat bei Selaginella und Isoëtes die Fähigkeit
selbsttätiger Ernährung bereits verloren. Es beginnt seine Entwicklung
schon innerhalb des mütterlichen Makrosporangiums, und die frei
gewordenen Makrosporen öffnen sich schließlich nur, um den Spermien
Zugang zu den scheitelständigen Archegonien zu gewähren. Aus der
befruchteten Eizelle wächst ohne Ruhepause der Embryo zu dem jungen
Sporophyten heran.
Von diesen am höchsten differenzierten Archegoniaten unterscheiden sich
die einfachsten Samenpflanzen (Spermatophyten) nur unwesentlich.
[Illustration: Fig. 510. _A_ atrope, _B_ anatrope, _C_ kampylotrope
Samenanlage. Schematisch und vergrößert. Modifiziert nach A. F. W.
SCHIMPER. Erklärung im Text.]
Die #Makrospore#, hier von altersher als #Embryosack# bezeichnet,
bleibt stets im #Makrosporangium#, der #Samenanlage# (Fig. 510),
eingeschlossen. Diese besteht aus dem #Nucellus# (_n_) und einer
oder zwei von seinem Grunde, der #Chalaza# (_ch_), aus rings
emporwachsenden Hüllen, den #Integumenten# (_ii_, _ia_), welche nur
über dem Nucellusscheitel einen schmalen Zugang, die #Mikropyle# (_m_),
freilassen. Mit einem oft sehr kurzen Stiele, dem #Funiculus# (_f_),
ist ein solches Makrosporangium dem Sporophyll, hier #Makrosporophyll#
oder #Fruchtblatt# genannt, angefügt. Die Ansatzstelle einer oder
mehrerer Samenanlagen trägt den Namen #Placenta#. Ist der Nucellus die
geradlinige Fortsetzung des Funiculus, so nennt man die Samenanlage
gerade, #atrop#. Sehr viel häufiger erleidet der Funiculus unterhalb
der Chalaza eine scharfe Krümmung, so daß die Samenanlage mit
dem äußeren Integumente an ihm entlang zurückläuft; sie ist dann
umgewendet, #anatrop#. Die in solchem Falle noch am reifen Samen
kenntliche Verwachsungslinie von Funiculus und äußerem Integument
heißt die #Samennaht# oder #Raphe#. Endlich kann der Nucellus selbst
gekrümmt sein, man spricht dann von einer #kampylotropen# Samenanlage
(Fig. 510 _C_).
Innerhalb einer solchen Samenanlage findet sich in der Regel nur ein
einziger Embryosack vor. Wie im Makrosporangium (von Selaginella z. B.)
durch #Tetradenteilung# vier Makrosporen entstehen, so werden auch
in den Samenanlagen von der Embryosackmutterzelle vier Tochterzellen
gebildet, von denen aber drei zugrunde gehen, während die vierte
sich zur Makrospore, dem Embryosacke, entwickelt. Der Embryosack der
einfachsten Samenpflanzen gleicht der Makrospore auch darin, daß er
mit Prothalliumgewebe, hier Endosperm genannt, ausgefüllt ist, an
dessen Scheitel ein oder mehrere Archegonien stehen, deren Eizelle
besondere Größe besitzt. Die befruchtete Eizelle wächst zum #Keim# oder
#Embryo# noch innerhalb der Makrospore und auf Kosten der Mutterpflanze
heran. Erst nachdem der Embryo eine bei den verschiedenen Pflanzen
verschieden hohe, aber für die betreffende Art charakteristische Stufe
der Entwicklung erreicht hat, stellt er das Wachstum ein und geht nach
Trennung von der Mutterpflanze einer Ruheperiode entgegen. Er ist
von den entsprechend weiter entwickelten und in ihrer Ausbildung ihm
angepaßten übrigen Teilen des Makrosporangiums umgeben, nämlich dem
Prothallium oder Endosperm, dem Nucellus und der aus den Integumenten
hervorgegangenen Schale. #Das ganze aus der Samenanlage entstandene
Gebilde wird Samen genannt. Diese Weiterentwicklung des geschlossenen
Makrosporangiums zum Samen ist das charakteristische Merkmal der
Samenpflanzen oder Spermatophyten.#
Die #Mikrosporen# der Samenpflanzen heißen seit altersher
#Pollenkörner#. Sie entstehen in großer Anzahl in den #Mikrosporangien#
oder #Pollensäcken#, die einzeln oder in Mehrzahl von den
#Mikrosporophyllen#, den #Staubblättern# (Stamina), erzeugt werden. Der
die Pollensäcke führende Teil der Staubblätter heißt #Anthere#.
Die Bildung der Pollensäcke wird durch eine Teilung der auf die
Epidermis folgenden Zellschicht der Anthere eingeleitet, die parallel
zu der Oberfläche erfolgt und das primäre #Archespor# von den
#Schichtzellen# trennt. Diese zerfallen in drei verschiedene Zellagen
(Fig. 511), deren direkt unter der Epidermis liegende äußerste Lage bei
den Angiospermen die #Faserschicht# gibt, die sich bei den Gymnospermen
aus der Epidermis selbst bildet. Die mittlere Zellschicht geht später
zugrunde, während die innerste die #Tapetenschicht# liefert, und das
Archespor in weiteren Teilungen die #Pollenmutterzellen# gibt, deren
jede, wie bei den Bryo- und Pteridophyten durch eine Tetradenteilung in
vier Tochterzellen, die #Pollenkörner#, zerfällt. Diese sind kugelige
bis ellipsoidische Körper; sie werden von einer Membran umhüllt, die
eine äußere kutinisierte #Exine# und eine aus pektinreicher Zellulose
bestehende #Intine# erkennen läßt.
Für die Beförderung der Pollenkörner zu den Samenanlagen wird bei den
Samenpflanzen der Wind oder Beihilfe von Tieren in Anspruch genommen,
während alle Farnpflanzen sich des Wassers als Transportmittel ihrer
männlichen Sexualzellen bedienen. Die fortschreitende Rückbildung des
männlichen Prothalliums, das schon bei den heterosporen Pteridophyten
auf einzelne Zellen beschränkt war, führt bei den Samenpflanzen
dahin, daß bei der Keimung des Pollenkornes, wenn von den bei vielen
Gymnospermen noch gebildeten, sehr vergänglichen Prothalliumzellen
(Fig. 512) abgesehen wird, nur noch zwei Zellen zu beobachten sind:
#eine vegetative und eine Antheridiumzelle#. Die #erstere wächst
zu einem langen Schlauch#, #dem Pollenschlauche#, aus, der durch
chemotropische Reizbarkeit (vgl. S. 311) zu den Eizellen geleitet wird;
#letztere, die Antheridium-Mutterzelle#, wandert in den Pollenschlauch
ein und bildet dort früher oder später #zwei generative oder
Spermazellen#, welche im Schlauche (daher die Bezeichnung Siphonogamen)
vorwärtsgleitend in den Embryosack eindringen und zur Eizelle gelangen.
Das Ergebnis dieser Übersicht läßt sich also dahin zusammenfassen,
daß die Samenpflanzen die Reihe der Pteridophyten fortsetzen und
ihnen im Besitze eines Generationswechsels gleichen. (Vgl. Schema S.
467.[454]) #Die immer reicher und mannigfaltiger werdende Gestaltung
und Ausgliederung des Sporophyten ist aber von einer fortschreitenden
Rückbildung des Gametophyten begleitet.# Der Sporophyt hält die
weibliche Geschlechtsgeneration während ihrer ganzen Entwicklung
eingeschlossen; erst in und mit dem fertigen Samen, der den Beginn der
nächsten ungeschlechtlichen Generation als Embryo in sich birgt, wird
sie von dem Sporophyten getrennt.
[Illustration: Fig. 511. Hemerocallis fulva. _A_ Querschnitt durch eine
fast reife Anthere, mit ihren durch den Schnitt geöffneten Fächern,
_p_ die Scheidewand zwischen den Fächern, _a_ Furche am Konnektiv, _f_
Leitbündel. Vergr. 14. _B_ Querschnitt durch eine junge Anthere. Vergr.
28. _C_ Teil des Querschnittes aus einem Fache, _e_ Epidermis, _f_
die spätere Faserschicht, _c_ später verdrängte Wandschicht, _t_ die
sich später auflösende Tapetenschicht, _pm_ Pollenmutterzellen. Vergr.
240. _D_, _E_ Pollenmutterzelle von Alchimilla speciosa in Teilung
begriffen. Vergr. 1125. _F_ fertige Pollentetrade von Bryonia dioica.
Vergr. 800. Nach E. STRASBURGER.]
In voller Übereinstimmung mit dieser Darlegung des innerhalb der
Samenpflanzen weiter zu verfolgenden Generationswechsels stehen die
Ergebnisse der Untersuchungen über die Reduktionsteilung[455] der
Sporenmutterzellen (vgl. S. 173). Die einer Pflanze zukommende Zahl von
Chromosomen verringert sich bei den zur Bildung der Sexualgeneration
führenden Teilungen auf die Hälfte, und erst der Befruchtungsakt stellt
für den Embryo die volle Chromosomenzahl wieder her. So verfügt der
Sporophyt stets über die diploide, der Gametophyt über die haploide
Zahl der Kernfadensegmente.
Übersicht des Generationswechsels.
Moose | Farne
|
{ Spore | }
{ | | }
{ | | }
{ Protonema | Spore }
{ | | | }
{ Moos | grünes Pro- }
{ | | thallium }
{ | | | }
1 { +-------+ | +-------+ } 1
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Anthe- Arche- |Anthe- Arche- }
{ ridium gonium |ridium gonium }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Sper- Eizelle |Sper- Eizelle }
{ mium | |mium | }
| | | | |
+---+---+ | +---+---+
| | |
| | |
{ Sporogonium | Farn }
{ | | | }
{ | | | }
{ sporogene | Sporangium }
2 { Schicht | | } 2
{ | | | }
{ | | | }
{ | | | }
{ Sporen-Mutter- | Sporen- }
zelle | Mutterzelle
Selaginella | Cycadinae u.
| Ginkgoinae
|
{ Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore }
{ | | | | | }
{ reduziertes in der |reduziertes von der }
{ Prothallium Makrospore |Prothallium Makrospore }
{ | verbleibendes| | umschlossenes }
{ | Prothallium | | Prothallium }
1 { | | | | = Endosperm } 1
{ | | | | | }
{ Antheridium Archegonium |Antheridium- Archegonium }
{ | | |mutterzelle | }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Spermium Eizelle | Spermium Eizelle }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
+-----+-----+ | +-----+-----+
| | |
| | |
Selaginella | Cycas oder Ginkgo
{ +------------+ | +--------------+ }
{ | | | | | }
{ Mikro- Makro- |Mikrosporg. Makrosporg. }
{ sporangium sporangium |= Pollensack. = Samenanl. }
2 { | | | | | } 2
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Mikrosporen Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- }
{ Mutterzelle |= Pollenkorn- = Embryosack- }
| Mutterzelle
Coniferae | Angiospermae
|
{ Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore }
{ | | | | | }
{ reduziertes von der |Prothallium reduziertes }
{ Prothallium Makrospore |fehlt Prothallium }
{ | umschlossenes | | = Antipoden, }
{ | Prothallium | | später }
1 { | = Endosperm | | Endosperm } 1
{ | | | | | }
{ Antheridium- Archegonium |Antheridium- Eiapparat }
{ mutterzelle | |mutterzelle | }
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ generative Eizelle |generative Eizelle }
{ Zelle | | Zelle | }
| | | | |
+-----+------+ | +------+-----+
| | |
| | |
{ Conifere | Angiosperme }
{ +-------------+ | +--------------+ }
{ | | | | | }
{ Mikrosporg. Makrosporg. | Mikrosporg. Makrosporg. }
{ = Pollensack. = Samenanl. |= Pollensack. = Samenanl. }
2 { | | | | | } 2
{ | | | | | }
{ | | | | | }
{ Mikrosporen- Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- }
{ = Pollenkorn- = Embryosack-|= Pollenkorn- = Embryosack- }
{ Mutterzelle | Mutterzelle }
1 Haploide Geschlechtsgeneration 2 Diploide ungeschlechtliche
= Gametophyt. Generation = Sporophyt.
Die Samenpflanzen zerfallen in zwei Klassen, die ihrem ganzen Aufbau
nach erheblich verschieden sind: 1. #die Gymnospermen oder nacktsamige
Pflanzen, und 2. die Angiospermen oder bedecktsamige Pflanzen. Die
Fruchtblätter der Angiospermen treten zur Bildung geschlossener
Hohlräume, der Fruchtknoten, zusammen, in denen die Samenanlagen sich
entwickeln; die Fruchtblätter der Gymnospermen bleiben offen, sie
tragen die Samenanlagen frei auf ihrer Oberseite oder an ihren Rändern.#
Die #Gymnospermen# sind die phylogenetisch älteren Pflanzenformen;
sie sind einfacher gebaut und schließen im Verhalten ihrer
Geschlechtsgeneration unmittelbar an heterospore Farnpflanzen an.
Die #Angiospermen# zeigen eine viel größere Mannigfaltigkeit im
morphologischen wie anatomischen Aufbau. Ihre Entwicklung weicht von
jener der Gymnospermen erheblich ab und läßt die Beziehung zu den
Archegoniaten nicht mehr so deutlich erkennen.
Paläontologische Befunde zeigen uns dementsprechend
Gymnospermenähnliche oder ihnen gleichende Formen neben Übergängen
von den Farnpflanzen in den Gesteinsschichten des Devon, in der
Steinkohlenformation und im Perm, während die Angiospermen erst viel
später, in der Kreideformation, sicher nachweisbar werden.
Morphologie und Ökologie der Blüte[456].
+1. Morphologie.+ Die +Gymnospermen+#blüten# sind stets
eingeschlechtig, #diklin#, Mikro- und Makrosporophylle bleiben
getrennt und bilden die männlichen oder die weiblichen Blüten. Beide
Geschlechter finden sich entweder auf #einem# Individuum: die Pflanze
ist #einhäusig#, #monözisch#, oder sie sind auf verschiedene verteilt:
dann ist die Art #zweihäusig#, #diözisch#. Gymnospermenblüten haben
außer den Sporophyllen, also den Staubblättern und den Fruchtblättern,
nur bei den Gnetaceen andere, als Hülle dienende Blattgebilde
aufzuweisen.
Die #männlichen Blüten# der Gymnospermen stellen Sprosse begrenzten
Längenwachstums dar, deren Achse mit Sporophyllen in meist schraubiger
Anordnung dicht besetzt ist. Ihre Knospenschuppen bleiben oft noch an
der Basis der entfalteten Blüte erhalten (Fig. 512).
[Illustration: Fig. 512. Pinus montana. _A_ Längsschnitt durch eine
fast reife männliche Blüte. Vergr. 10. _B_ Längsschnitt durch ein
einzelnes Staubblatt. Vergr. 20. _C_ Querschnitt durch ein Staubblatt.
Vergr. 27. _D_ Ein reifes Pollenkorn von Pinus silvestris. Vergr. 400.
Nach E. STRASBURGER.]
Die Mikrosporangien stehen in Zwei- oder Mehrzahl auf der Unterseite
der Sporophylle. Ihre Öffnung wird, wie bei den Sporangien der
Pteridophyten, durch eigenartige Ausbildung meist der #äußersten#,
als „#Exothecium#“ bezeichneten Zellage der Wandung herbeigeführt.
Die Pollenkörner sind rundlich, häufig mit zwei Luftsäcken versehen,
welche die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Fig. 512 _A_-_D_),
Bei der Keimung entledigen sie sich ihrer äußeren derben Wandschicht,
der Exine, vollständig; diese wird durch Dehnung des Plasmakörpers zum
Platzen gebracht.
Die #weiblichen Blüten# sind bei zahlreichen Gymnospermen den
männlichen ähnlich, insofern auch sie aus einer Achse und zahlreichen,
in schraubiger Anordnung daran sitzenden Sporophyllen bestehen, also
Zapfen darstellen. In anderen Fällen weichen sie aber erheblich von
ihnen ab und sind überhaupt von einer weit größeren Mannigfaltigkeit;
so kann über die Einzelheiten erst im speziellen Teil berichtet werden
(S. 511 ff.).
[Illustration: Fig. 513. Blüte von Paeonia peregrina. _k_ Kelch, _c_
Krone, zusammen das Perianth, _a_ Andröceum, _g_ Gynäceum, vorderer
Teil der Blüte entfernt. ½ nat. Gr. Nach H. SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 514. Blüte von Acorus Calamus nach A. ENGLER. _pg_
Perigon. _a_ Andröceum, _g_ Gynäceum. Vgr.]
Die +Angiospermen+ zeigen dagegen in der Regel die Vereinigung von
Mikro- und Makrosporophyllen in einer Blüte, die danach zwittrig oder
#hermaphroditisch# heißt. (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Daneben sind
in den Angiospermenblüten meist #farbige#, d. h. vom grünen Laubblatt
verschiedene Hüllblätter, insgesamt #Perianth# genannt, vorhanden
(Fig. 513, 514). (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Der #schraubigen#
Anordnung gymnospermer Sporophylle an den #langgestreckten# Achsen
ihrer Blüten gegenüber fällt die meist #wirtelige# Stellung der
Hüllblätter wie der Sporophylle um #sehr verkürzte# Achsen in den
meisten angiospermen Blüten auf. (Ausnahme z. B. Polycarpicae.)
#Wirtelige Stellung der verschiedenen Blütenblätter, farbiges Perianth
und Zwittrigkeit sind also charakteristisch für Angiospermenblüten#,
ohne aber allen Angiospermenblüten eigen zu sein. Der wichtige Faktor
der #Pollenübertragung# ist für diese Verschiedenheiten verantwortlich
zu machen. Wo der Wind diese Funktion übernommen hat, bietet die
Streckung der Achse, die freie Stellung der weiblichen Empfängnisorgane
nur Vorteile. Sind aber Tiere, Insekten oder Vögel, für die Bestäubung
in Anspruch genommen, so ist Ausbildung des Perianths als eines
weithin sichtbaren Schauapparates oder anderer Lockmittel notwendig,
die etwa auf Formgefühl oder Geruchsinn wirken, und die Form der
Blüte, Anordnung ihrer Sporophylle wie der Orte für Absonderung süß
schmeckenden Nektars müssen sich den Körperformen oder den Gewohnheiten
der betreffenden Tiere anbequemen. Diesem Umstande ist der unendliche
Farben- und Formenreichtum angiospermer Blüten zum großen Teil
zuzuschreiben.
#Bei gewissen Angiospermen findet man hermaphrodite und
eingeschlechtige Blüten an demselben Individuum#, man nennt
diese Erscheinung #Polygamie#; und zwar liegt #Andro#- oder
#Gynomonözie# vor, je nachdem männliche oder weibliche Blüten neben
Zwitterblüten vorkommen. Sind #verschiedene# Individuen einer
Art teils mit Zwitterblüten, teils mit eingeschlechtigen Blüten
versehen, so ist #Andro#- (bzw. #Gyno#-)#diözie# vorhanden.
[Illustration: Fig. 515. Staubblätter von Hyoscyamus niger. _A_ Von
vorn, _B_ von hinten. _f_ Filament, _c_ Konnektiv, _p_ eine Theca.
Vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.]
Das Perianth angiospermer Blüten besteht aus meist zwei Wirteln, welche
gleich geformt und gefärbt sein können (z. B. Lilium) und dann als
#Perigon# bezeichnet werden, oder sie gliedern sich in einen äußeren
grünen #Kelch#blattkreis und einen inneren gefärbten Kreis, die #Krone#
oder #Korolle# (z. B. Rosa). Der äußere Wirtel umhüllt und schützt die
Blütenknospe. In jeder #vollzähligen# Blüte folgen #zwei# Kreise von
Mikrosporophyllen oder Staubblättern auf das Perianth, und #ein# Wirtel
von Fruchtblättern, Makrosporophyllen, schließt die Blüte. Die Wirtel
alternieren der Regel nach. Die gesamten Staubblätter pflegt man als
#Andröceum#, die Fruchtblätter als #Gynäceum# zusammenzufassen.
Jedes Staubblatt besteht aus einem fadenförmigen #Träger#, dem
#Filament#, und der #Anthere#, welche aus den beiden #Thecae#
zusammengesetzt ist; sie werden durch das #Konnektiv# miteinander und
dem Filament verbunden (Fig. 515). Jede Theca umfaßt ein Paar von
#Pollensäcken#. Die Anthere kann ihre Thecae der Innenseite der Blüte,
also dem Fruchtblattkreise, zuwenden oder sie nach außen kehren; sie
heißt danach #intrors# oder #extrors#. Dem Öffnen einer reifen Theca
dient meist (Ausnahme _Ericaceae_) die eigenartige Ausbildung der
#hypodermalen# Faserschicht (Fig. 511 _C f_), „#fibröse Schicht#“ oder
#Endothecium# genannt, während die Gymnospermen, bis auf Ginkgo (vgl.
S. 511), gleich den Farnen ein „Exothecium“ besitzen. In der Regel wird
die Scheidewand zwischen den beiden Pollensäcken beim Öffnen zerrissen,
so daß sie dann nur ein Fach bilden (Fig. 511 _A_). Die Mikrosporen
selbst sind in ihrer Ausrüstung verschieden; bei anemophilen Pflanzen
auf die Verbreitung durch Wind angewiesen, sind sie glatt, trocken und
leicht. Bei den von Tieren besuchten Blüten dagegen pflegen sie klebrig
oder mit Stacheln und Vorragungen der Exine versehen zu sein, die ein
besseres Haften am Haarkleid der bestäubenden Tiere ermöglichen. Sie
unterscheiden sich von denen der Gymnospermen auch dadurch, daß bei
ihrer Keimung die Exine nicht völlig abgeworfen zu werden braucht, weil
sie von vornherein mit mehr oder weniger zahlreichen Durchtrittstellen
für die Pollenschläuche ausgerüstet wird (Fig. 516). Sterile
Staubblätter, welche keinen fruchtbaren Pollen hervorbringen, werden
#Staminodien# (vgl. z. B. Scitamineen) genannt.
[Illustration: Fig. 516. Pollenkorn von Malva silvestris. _S_ Stacheln
der Exine, _s_ Stäbchenschicht der Exine, _a_ Austrittstellen der
Pollenschläuche, _p_ Stäbchen von oben. Nach A. MEYER.]