Wurzeln und Stengel (Fig. 144 u. 146), ferner die einfache Form ihrer
Blätter. Die beiden erstgenannten Gattungen besitzen gestreckte Stengel
und kleine Blättchen, Isoëtes dagegen gestauchte knollige Stengel und
lange pfriemliche Blätter. Während bei Filicinen und Equisetinen die
Sporophylle stets zahlreiche Sporangien erzeugen, tragen sie hier
diese Organe stets in Einzahl am Grunde der Blattoberseite oder in
der Blattachsel. Bei manchen Lycopodinen sind die Sporophylle von
den sterilen Blättern kaum verschieden, bei den meisten aber anders
gestaltet und an den Sproßenden zu ährenförmigen Sporophyllständen
oder Blüten, ähnlich wie bei Equisetum, vereinigt. Die Sporangien sind
im Verhältnis zu den Blättern relativ groß und besitzen eine derbe
mehrschichtige Wand ohne Ring. Die innerste Schicht der Wandung, die
Tapetenschicht, wird nicht aufgelöst. Daher weist auch die Membran der
Sporen kein ihr aufgelagertes Perispor auf. Der Raum zwischen den sich
entwickelnden Sporenzellen ist nur mit schleimiger, ihre Ernährung
vermittelnder Flüssigkeit erfüllt. Die Sporangien öffnen sich meist
mit zwei Klappen, die in einer über den Scheitel laufenden Spalte
sich voneinander trennen. Die Spalten sind durch zwei Reihen dünn
bleibender Zellen vorgebildet. Nur bei Isoëtes werden die Sporen durch
Verwesung der Sporangiumwand frei. Während Lycopodium und Psilotum
isospor sind, treffen wir bei Selaginella und Isoëtes Heterosporie
an und zugleich eine weitgehende Reduktion und sehr eigenartige
Ausbildung der Prothallien; bei Lycopodium und Psilotum dagegen sind
die Prothallien wohl entwickelt und zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit
denen der Ophioglossaceen. Man kann die vereinfachten Prothallien der
Selaginellen und Isoëten mit Jugendzuständen der Lycopodium-Prothallien
vergleichen, die dann keine vegetative Weiterentwicklung erfahren
hätten, sondern frühzeitig zur Gametenbildung gelangt wären.
_Lycopodiaceen_ und _Selaginellaceen_ stehen einander näher in
der Gliederung des Embryos, der sich bei beiden durch den Besitz
eines Embryoträgers auszeichnet, und in der primitiveren Struktur
ihrer nur zwei Zilien tragenden Spermien. Die _Isoëtaceen_
dagegen zeichnen sich durch trägerlosen Embryo und ebenso wie die
_Psilotaceen_ durch vielzilige Spermien aus. Danach unterscheiden
wir _Lycopodinae biciliatae_ und _pluriciliatae_. Schon im
Karbon waren krautige Lycopodinen vorhanden, die Vorläufer von
_Lycopodium_ und _Selaginella_, während _Isoëtes_ erst aus der
unteren Kreide sicher bekannt ist, die Psilotaceen reichen bis in
das Devon zurück.
_1. Ordnung. Lycopodiaceae_[440]. Die zahlreichen Arten der Gattung
_Lycopodium_, Bärlapp, sind krautige, meist erdbewohnende Gewächse;
in den Tropen gibt es auch viele epiphytische Formen mit schlaff
herabhängenden Sproßbüscheln. Eine der häufigsten Arten unserer
Flora ist _Lycopodium clavatum_ (Fig. 493). Der Stengel dieser
wie auch anderer Arten kriecht weit über den Boden hin, gabelt
sich in aufsteigende Äste und ist dicht mit linealpfriemlichen
kleinen Blättchen besetzt. Auf der Unterseite der Stengel
entspringen dichotom verzweigte Wurzeln. Die ährenförmigen
Blüten stehen zu zwei oder mehreren an den Enden von aufrechten,
dichotom verzweigten Stengeln und tragen breit schuppenförmige,
lang zugespitzte Sporophylle, die am Grunde ihrer Oberseite je
ein großes nierenförmiges, zweiklappig aufspringendes Sporangium
mit zahlreichen winzigen Sporen erzeugen (Fig. 493 _H_). Das
einheimische _Lycopodium Selago_ weicht in seinem Habitus von den
übrigen Arten ab: seine gegabelten Stengel stehen alle aufrecht,
und die Sporophyllstände sind von der vegetativen Region der Zweige
nicht abgesetzt.
Die #Sporangien# sind isospor. Da die Sporen bis zu ihrer Reife in
Tetraden verbunden bleiben, behalten sie ihre kugeltetraëdrische
Gestalt bei. Ihr Exospor ist mit netzförmigen Verdickungsleisten
versehen oder mit rundlichen Grübchen getüpfelt (Fig. 493 _J_, _K_).
[Illustration: Fig. 493. Lycopodium clavatum. _A_ Älteres Prothallium.
_B_ Prothallium mit junger Pflanze. _C_ Antheridium, noch geschlossen,
Längsschnitt. _D_ Spermien. _E_ Jüngeres, noch geschlossenes, _F_
befruchtungsreifes geöffnetes Archegonium. _G_ Sporangientragende
Pflanze. ½ nat. Gr. _H_ Ein Sporophyll mit aufgesprungenem
Sporangium. _J_ und _K_ Sporen in zwei Ansichten. _L_ Junge
unterirdische chlorophyllfreie Keimpflanze, mit Fuß _f_, Wurzel _w_ und
Schuppenblättern _b_. Vergr. 10. _A_-_F_, _L_ nach BRUCHMANN.]
Während die Sporophyten der Lycopodien im wesentlichen
übereinstimmenden Bau aufweisen, zeigen dagegen die aus den Sporen
hervorgehenden #Prothallien# bemerkenswerte Verschiedenheiten.
Bei _L. clavatum_ (Fig. 493 _A_, _B_) und dem nahe verwandten
_L. annotinum_ stellen sie unterirdische, saprophytisch lebende,
weißliche Knöllchen dar, die anfangs kreiselförmig gestaltet,
später durch Auswachsen der Randpartien zu vielgestaltigen,
becherförmigen, wulstig gelappten, bis etwa 2 cm großen
Gewebekörpern werden, die mit langen, der Wasseraufnahme dienenden
Haaren oder Rhizoïden besetzt sind und auf ihrer oberen Fläche
zahlreiche Antheridien und Archegonien tragen. Die Sporen keimen
erst nach 6-7 Jahren und liefern auf Kosten ihrer Reservestoffe
zunächst einen fünfzelligen Keimling, der nach einer Ruhezeit
erst dann sich weiterentwickelt, wenn Pilzfäden in seine unteren
Zellen eintreten (Fig. 494 _A_, _B_). Die endophytischen Pilzfäden
bewohnen auch in älteren Prothallien nur die peripheren Gewebe, zum
Teil treten sie aber wieder ins Freie aus den als Durchlaßzellen
dienenden Fußzellen der Wurzelhaare und umspinnen diese [441].
Nach 12-15 Jahren tritt erst die Geschlechtsreife ein, und die
gesamte Lebensdauer der Prothallien mag etwa 20 Jahre betragen.
Bei _L. complanatum_ (Fig. 494 _C_) sind diese Gewebekörper
rübenförmige, bei _L. Selago_ an der Basis kegelförmige, dann
zylindrische dorsiventrale Knöllchen, die bei letzterer Art auch
an der Oberfläche des Erdbodens sich entwickeln können und dann
ergrünen. Anders dagegen verhält sich das auf feuchtem Torfboden
lebende kleine _L. inundatum_ unserer Flora und das tropische mit
aufrechten, reichverzweigten Sprossen versehene _L. cernuum_, deren
Prothallien kleine, im Boden steckende und mit Rhizoïden befestigte
chlorophyllarme Gewebekörper vorstellen, die am oberen Ende grüne,
oberirdische Thalluslappen entsenden. Die Archegonien entspringen
am Grunde dieser Thalluslappen, die Antheridien auch auf den Lappen
selbst. Alle Lycopodiumprothallien enthalten in ihren peripheren
Geweben endophytische Pilzfäden nach Art der Mykorrhizen.
Die Prothallien sind sämtlich monözisch. Die #Antheridien# (Fig.
493 _C_) sind in das Gewebe etwas eingesenkt und umschließen
zahlreiche Spermienzellen; jede Zelle entläßt ein ovales, unter
seiner Spitze zwei Zilien tragendes Spermium (Fig. 493 _D_). Die
#Archegonien# (Fig. 493 _E_, _F_) sind ähnlich wie bei den Farnen
beschaffen, an ihrem Halsteil gehen die obersten Zellen beim Öffnen
zugrunde. Die Zahl der Halskanalzellen ist bei den einzelnen Arten
verschieden (1, 3 bis 5, oder 6 bis 10, sogar bis 20).
[Illustration: Fig. 494. Lycopodium annotinum. _A_ Fünfzelliger
farbloser Sporenkeimling, mit Rhizoïdzelle _r_, Basalzelle _b_,
Scheitelzelle _s_, Sporenhaut _sp_. Vergr. 580. _B_ Junger Keimling,
in dessen unteren Zellen der endophytische Pilz _p_ wohnt. Die
Scheitelzelle in drei Scheitelmeristemzellen geteilt. Vergr. 470.
-- Lyc. complanatum. _C_ Reifes Prothallium mit Antheridien _an_,
Archegonien _ar_, _k_ junger Embryo. Vergr. 26. Nach BRUCHMANN.]
[Illustration: Fig. 495. Lycopodium complanatum. Embryoentwicklung.
_A_ Embryo mit den ersten Teilungen; die Basalwand _I_ teilt die
Anlage des Embryoträgers _et_ von der Anlage des Embryokörpers ab, die
Transversalwände _II_ und _III_ (letztere in der Ebene des Schnittes)
sowie die Querwand _IV_ liefern zwei vierzellige Stockwerke, von denen
das zwischen _I_ und _IV_ gelegene den Fuß liefert, das unterste den
Sproßteil. Vergr. 112. _B_ Mittleres Stadium, _s_ Stammscheitel, _b_
Blattanlage, _f_ Fuß. Vergr. 112. _C_ Embryo kurz vor dem Herauswachsen
aus dem Prothallium. _bb_ die beiden ersten, den Stammscheitel
bedeckenden Blätter, _w_ die erste Wurzel. Vergr. 40. Nach BRUCHMANN.]
Der #Embryo# bleibt während seiner Entwicklung (Fig. 495) im
Prothallium eingeschlossen. Er besitzt einen kugeligen, bei _L.
complanatum_ keulenförmigen und warzigen Fuß als Saugorgan für
die Keimpflanze; unter dem Fuße differenziert sich die Anlage des
Sprosses, dessen erste Blätter schuppenartig sind und aus dessen
basalem Teile die erste Wurzel hervorkommt. Zwischen Sproß und Fuß
befindet sich der Embryoträger oder Suspensor, ein Gebilde, das
als anfängliches Saug- und Ernährungsorgan des Embryos dient.
#Offizinell# sind die Sporen von _Lycopodium clavatum_ und anderen
Arten (#Lycopodium#, Pharm. germ., austr., helv.). Sie werden als
Hexenmehl bezeichnet.
[Illustration: Fig. 496. _A_ Selaginella helvetica. Nat. Gr. Nach der
Natur. _B_ S. Kraussiana, Keimpflänzchen mit der Makrospore. Vgr. Nach
BISCHOFF.]
[Illustration: Fig. 497. Selaginella helvetica. _A_ Makrosporangium
von oben mit Dehiszenzlinie _d_. _B_ Geöffnet von der Seite, die vier
Makrosporen _C_ ausgeschleudert. _D_ Mikrosporangium in der Achsel des
Schuppenblattes von innen. _E_ Geöffnet. _F_ Mikrosporen. Vergr. ca.
15.]
[Illustration: Fig. 498. _A_-_E_ Selaginella stolonifera.
Vergr. 640. Keimung der Mikrosporen, aufeinander folgende
Stadien, _p_ Prothalliumzelle, als Rhizoïdzelle aufzufassen, _w_
Antheridiumwandzellen, _s_ spermatogene Zellen, _A_, _B_, _D_ von der
Seite, _C_ vom Rücken. In _E_ die Prothalliumzelle nicht sichtbar, die
Wandzellen, aufgelöst, umgeben die Spermienzellen. _F_ Sel. cuspidata.
Spermien. Vergr. 780. Nach BELAJEFF.]
_2. Ordnung. Selaginellaceae_[442]. Die Gattung _Selaginella_ ist
bei uns nur durch wenige, in den Tropen dagegen durch zahlreiche
Formen vertreten. Diese besitzen teils niederliegende, teils
aufrechte, reich gabelig, mit sympodialer Ausbildung verzweigte
Stengel; einige sind rasenbildend, andere klettern sogar mit
mehrere Meter langem Stengel im Gesträuch empor. Gewisse xerophile
Arten (_S. lepidophylla_ im tropischen Amerika u. a.) können
monatelang, ja mehrere Jahre lang Trockenheit ertragen, wobei sie
ihre rosettig angeordneten Sprosse mittels Kohäsionsmechanismus
zusammenschließen; bei Eintritt von Regen breiten sie sich wieder
aus[443]. Im allgemeinen haben die Selaginellen ähnlichen Habitus
wie die Lycopodien. Der Stengel ist mit kleinen, schraubig oder
dekussiert in vier Zeilen stehenden, schuppenartigen Blättchen,
und zwar meist in dorsiventraler Ausbildung besetzt, so bei der
in den Alpen heimischen _Selaginella helvetica_ (Fig. 496), deren
Stengel zwei Reihen kleiner, sog. Oberblätter und zwei Reihen
diesen gegenüberstehender größerer Unterblätter trägt (vgl. auch
Fig. 141). Eigentümlich ist den Selaginellen, daß ihre Wurzeln
nicht unmittelbar dem beblätterten Stengel, sondern zu je einer
oder mehreren an den Enden von kürzeren oder längeren, verzweigten
oder unverzweigten #Wurzelträgern#[444] endogen entspringen.
Diese sind zylindrische, blattlose nach unten wachsende,
wurzelähnliche Sprosse, eigenartige Organe, die paarweise stets
an Gabelungsstellen der Stengel, gekreuzt mit dessen Gabelästen
exogen entstehen; sie sind befähigt, zu beblätterten Sprossen
weiterzuwachsen, wenn die normalen Sprosse zurückgeschnitten
werden. Schon an dem Keimling entstehen ganz kurze Wurzelträger,
aus deren Spitzen die ersten Wurzeln endogen sich bilden. Die
Blätter der Selaginellen sind ausgezeichnet durch eine am Grunde
der Blattoberseite entspringende kleine häutige #Ligula#, die
als Organ der Wasseraufnahme ein sehr rasches Aufsaugen von
Regentropfen durch die beblätterten Sprosse vermittelt[445].
Die epidermalen Assimilationszellen der Blätter führen bei
manchen Arten, ähnlich wie bei Anthoceros, nur je #einen# großen
muldenförmigen Chloroplasten[446].
[Illustration: Fig. 499. Selaginella Martensii. _A_ Aufgesprungene
Makrospore von oben. Prothallium mit drei Rhizoïdhöckern und mehreren
Archegonien. Vergr. 112. _B_ Längsschnitt, zwei Archegonien mit sich
entwickelnden Embryonen. Vergr. 112. Nach BRUCHMANN.]
Die endständigen Sporophyllstände oder #Blüten# sind einfach
oder verzweigt, vierkantig radiär, seltener dorsiventral. Jedes
Sporophyll trägt nur #ein# über der Blattachsel aus dem Stengel
entspringendes Sporangium. In ein und derselben Blüte treten sowohl
Makro- als auch Mikrosporangien auf. In den ersteren (Fig. 497
_A_-_C_) gehen die angelegten Sporenmutterzellen alle zugrunde bis
auf eine, welche die vier großen, paarweise gekreuzten und die
Sporangienwand buckelig vorwölbenden Sporen liefert. Das durch
einen Kohäsionsmechanismus erfolgende Aufspringen vollzieht sich
auf vorbezeichneter Dehiszenzlinie mit zwei auf einem basalen,
kahnförmigen Teile stehenden, sich zurückkrümmenden Klappen; durch
den Druck des sich verengenden Kahnteils werden die Sporen dann
herausgeschleudert. In den flachen Mikrosporangien sind zahlreiche
kleine Sporen vorhanden. Die Öffnung geschieht hier in ähnlicher
Weise, nur ist der kahnförmige Teil viel kürzer, die Klappen
reichen fast bis zur Basis.
[Illustration: Fig. 500. Selaginella Martensii. Embryo vor dem
Hervorbrechen aus dem Prothallium im Längsschnitt. _f_ Fuß. _wt_
Wurzelträger, _et_ Embryoträger, _k_ Keimblätter mit Ligula. Vergr.
150. Nach BRUCHMANN.]
Die #Mikrosporen# beginnen ihre Weiterentwicklung schon
innerhalb des Sporangiums. Die Sporenzelle teilt sich zunächst
in eine kleine linsenförmige, der Rhizoïdzelle von Salvinia
entsprechende Zelle, und in eine große Zelle, die nacheinander
in acht sterile Prothallien- oder Wandzellen und zwei oder vier
zentrale spermatogene Zellen zerlegt wird (Fig. 498 _A_). Durch
weitere Teilung der letzteren Zellen, die ein einziges Antheridium
vorstellen, entstehen die sich abrundenden Spermienmutterzellen
in größerer Anzahl (_B_-_D_). Die Wandzellen lösen alsdann ihre
Wände auf und werden zu einer Schleimschicht, in welcher die
zentrale Masse der Spermienzellen eingebettet liegt (_E_). Die
kleine Prothalliumzelle (_p_) bleibt hingegen erhalten. Das
ganze männliche Prothallium ist bis zu diesem Stadium von der
Mikrosporenhaut noch umschlossen; schließlich bricht diese auf
und die Spermienzellen werden frei, um die keulenförmigen, an der
Spitze mit zwei langen Zilien versehenen Samenfäden zu entlassen.
Auch die #Makrosporen# beginnen, allerdings nicht bei allen
Arten, ihre Weiterentwicklung schon, wenn sie noch im Sporangium
eingeschlossen liegen. Der Zellkern teilt sich in Tochterkerne, die
in dem Wandplasma am Scheitel sich verteilen, und nun erfolgt hier
die Ausbildung von Zellwänden. So wird vom Scheitel bis zur Basis
fortschreitend die Spore mit großen Prothalliumzellen angefüllt;
zugleich beginnt aber auch in derselben Richtung die weitere
Teilung dieser Zellen in kleinzelliges Gewebe. Bei einigen Arten
wird zunächst nur am Scheitel eine kleinzellige Scheibe von Zellen
angelegt, die durch verdickte getüpfelte Innenwände (Diaphragma)
sich von der großen unteren Zelle abgrenzen, und diese teilt sich
erst später in großzelliges Gewebe. In dem kleinzelligen Gewebe
am Scheitel werden einige wenige Archegonien angelegt, und zwar
manchmal bereits, wenn die Spore noch nicht vom Prothalliumgewebe
ganz ausgefüllt ist. Meist werden die Archegonien erst gebildet,
wenn die Sporen aus dem Sporangium entleert sind; öfters findet
aber die Befruchtung auch noch auf der Mutterpflanze statt.
Die Sporenwand springt am Scheitel in den drei Sporenkanten auf;
das kleinzellige farblose Prothallium tritt etwas hervor und bildet
auch einige Rhizoïden auf drei Gewebehöckern, die zum Sprengen
und Aufsperren der Wand wie zum Festhalten von Wasser dienen. Es
erfolgt dann die Befruchtung von einem oder wenigen Archegonien und
die direkte Weiterentwicklung der befruchteten Eizellen zum Embryo
(Fig. 499).
Die Entwicklung des #Embryos#, an dem wir den ein- oder
mehrzelligen Embryoträger, den Sproßvegetationskegel mit den ersten
Blattanlagen, die ersten Wurzelträger und den Fuß unterscheiden,
verläuft in auffallend verschiedener Weise innerhalb der Gattung.
Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst quer; aus der
oberen, hypobasalen Zelle geht bei _S. Martensii_ und Verwandten
der Embryoträger allein hervor, aus der unteren, epibasalen
Zelle dagegen der Hauptkörper des Embryos (Fig. 500); bei _S.
denticulata_, _helvetica_ und den meisten anderen Arten aber
liefert die obere Zelle außer dem Embryoträger auch noch den Fuß
und Wurzelträger. Der Sproßscheitel mit dem ersten Blattpaar wächst
nach oben, die Wurzel abwärts; die junge Keimpflanze bleibt mit
ihrem Fuß in dem Prothalliumgewebe der Makrospore stecken (Fig. 496
B). Bei einigen Arten (_S. rubricaulis_, _spinulosa_, _helvetica_)
bleiben die Archegonien geschlossen. und die Eizelle entwickelt
sich parthenogenetisch zum Embryo. Bei _S. Kraussiana_ und
Verwandten ist der Embryoträger nach BRUCHMANN rückgebildet, aber
in seiner Funktion ersetzt durch einen eigenartigen Embryoschlauch,
der aus der Membran der Eimutterzelle hervorgehen soll; in diesem
soll sich die Anlage des Embryos abgrenzen und dann in das
Nährgewebe hinabwandern.
_3. Ordnung. Psilotaceae_[447]. Von jetzt lebenden Formen gehören
zu dieser anscheinend sehr primitiven Ordnung nur _Psilotum_ mit
zwei tropischen Arten und _Tmesipteris_ mit einer australischen
Art. Bemerkenswert ist das gänzliche Fehlen von Wurzeln. Die
gabelig verzweigten Sprosse tragen in schraubiger Anordnung kleine
einfache Blätter und in ihren oberen Teilen die Sporophylle, die
stets tief gegabelt sind und auf ihrer Innenseite am Grunde je ein
derbwandiges zwei- oder dreifächeriges Sporangium besitzen.
Die in neuerer Zeit erst bekannt gewordenen Prothallien beider
Gattungen sind im Substrat verborgene, zylindrische, verzweigte,
farblose, von einem Phykomycetenmyzel nach Art der Mykorrhizen
durchzogene, nur einige Millimeter große Thalli, die auf ihrer
Oberfläche zahlreiche Antheridien und Archegonien entwickeln. Die
Spermien haben zahlreiche Zilien.
Die im Devon vertretenen _Rhyniaceen_ scheinen zu den Anfangsformen
der Psilotaceen zu gehören und sind insofern besonders
bemerkenswert, als ihr wurzelloser, gabelig verzweigter Stengel
noch keine blattartigen Ausgliederungen zeigte, äußerlich also noch
einem Algenthallus glich, und an seinen Enden Sporangien trug, die
bei _Hornea_ eine Columella, ähnlich wie die Laubmoossporogone,
aufwiesen[448].
_4. Ordnung. Isoëtaceae_[449]. Hierher gehört nur die Gattung
_Isoëtes_, Brachsenkraut, (Fig. 501), die als selbständiger Zweig
der in früheren Erdperioden viel formenreicheren Klasse anzusehen
ist. Die Isoëtes-Arten sind teils untergetauchte, teils auf
feuchtem Boden lebende, perennierende Kräuter mit knolliger,
gestauchter, selten dichotom gegabelter Achse, die nach unten
ein Büschel von dichotom verzweigten Wurzeln, nach oben eine
dichte Rosette von langen pfriemförmigen, von vier Luftkanälen
durchzogenen Blättern trägt. Die Stammknolle zeichnet sich aus
durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums, das
nach außen Rinde, nach innen Tracheiden und aus Prismenzellen
bestehendes Parenchym, das das hier fehlende Phloëm vertritt,
abscheidet. Die Blätter verbreitern sich am Grunde zu einer
breiten Scheide und sind an der Innenseite über ihrer Basis mit
einer länglichen grubenartigen Vertiefung, der #Fovea#, versehen.
Die Sporophylle tragen im Grunde der Fovea je ein Sporangium; im
übrigen gleichen sie den Laubblättern, die den innersten Teil
der Rosette einnehmen. Über der Fovea ist die Ligula, die hier
als schleimbildendes Organ dient, als dreieckiges Häutchen mit
eingesenkter Basis eingefügt. Im Habitus weicht also Isoëtes von
den übrigen Ordnungen bedeutend ab, mit Selaginella ist ihr die
#Ligula# gemeinsam; daher werden auch Isoëtes und Selaginella als
Ligulatae bezeichnet, zu denen auch die fossilen Sigillariaceen und
Lepidodendraceen gehören.
[Illustration: Fig. 501. Isoëtes lacustris. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 502. _A_-_F_ Isoëtes setacea. Vergr. 640.
_A_ Mikrospore von der Seite. _B_-_D_ Teilung der Spore, _p_
Prothalliumzelle, _w_ die vier Wandzellen, _s_ spermatogene Zellen.
_E_ Die Wandzellen aufgelöst, umgeben die vier Spermienzellen,
Flächenansicht. _F_ Desgleichen, Seitenansicht. _G_ Isoëtes
Malinverniana, Spermium. Vergr. 780. Nach BELAJEFF.]
[Illustration: Fig. 503. Isoëtes echinospora. _A_ Weibliches
Prothallium mit Archegonium _ar_, Eizelle _o_. _B_, _C_ Entwicklung
des Archegoniums aus einer oberflächlichen Zelle, _h_ Halszellen, _hk_
Halskanalzelle, _b_ Bauchkanalzelle, _o_ Eizelle. Vergr. 250. Nach
CAMPBELL.]
[Illustration: Fig. 504. Isoëtes echinospora. Embryo vor dem
Herauswachsen aus dem Prothallium; Längsschnitt. _cot_ Keimblatt, _l_
Ligula, _v_ Scheide an der Basis des Keimblattes, in dessen Achsel
der Stammscheitel sich bildet, _w_ Wurzel, _f_ Fuß. Vergr. 200. Nach
CAMPBELL.]
Die #Makrosporangien#, die hier im Unterschied zu Selaginella noch
zahlreiche Makrosporen ausbilden, sitzen an den äußeren Blättern
der Rosette, die ihnen ähnlichen #Mikrosporangien# an den auf
diesen folgenden Blättern. Beide sind hier von querverlaufenden
sterilen Gewebesträngen, #Trabeculae# genannt, durchsetzt und
unvollständig gefächert. Die Sporen werden erst durch Verwesung der
Behälter frei.
Die Entwicklung der geschlechtlichen Generation geschieht in
ähnlicher Weise wie bei Selaginella. Das reduzierte #männliche
Prothallium# entwickelt sich bereits in der Spore (Fig. 502).
Auch hier wird die Sporenzelle in eine kleine linsenförmige
Prothalliumzelle (_p_) und eine größere, die Anlage eines einzigen
Antheridiums, zerlegt. Die große Zelle teilt sich weiter in
vier sterile Wandzellen (_w_), welche allseitig zwei zentrale
spermatogene Zellen umschließen. Aus beiden entstehen je zwei
Spermienzellen (_E_), im ganzen also vier, die nach dem Auflösen
der Wandzellen und Aufplatzen der Sporenhülle nach außen gelangen;
eine jede entläßt nun ihren schraubig gewundenen und am vorderen
Ende mit einem Zilienbüschel besetzten Samenfaden (_G_).
[Illustration: Fig. 505. _1_ Lepidodendron, Rekonstruktion, entworfen
von POTONIÉ. _2_ L. aculeatum. Schaftstück, Hohldruck nach STERNBERG.
_3_ und _4_ Lepidodendron, Blattpolster, nach POTONIÉ. _5_ Rindenstück,
nach SEWARD. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte.]
Wie bei Selaginella bleibt auch hier das einfach gebaute #weibliche
Prothallium# (Fig. 503) in der Makrospore eingeschlossen und
ist nicht zu selbständigem Wachstum befähigt. In seiner Bildung
zeigt es wie bei Selaginella Annäherung an die Koniferen, indem
zunächst der Kern der Makrospore in zahlreiche, freie, wandständige
Tochterkerne sich teilt, bevor die Zellwände, vom Scheitel der
Spore zur Basis längs der Wandung fortschreitend, angelegt werden.
Die ganze Spore wird so mit einem Prothallium gefüllt, an dessen
Scheitel einige wenige Archegonien zur Entwicklung kommen. Der
#Embryo# (Fig. 504) besitzt im Gegensatz zu den übrigen Lycopodinen
keinen Embryoträger.
_5. Ordnung. Sigillariaceae_[450]. Die Siegelbäume sind vom Kulm
ab nachgewiesen, waren im Karbon am artenreichsten und scheinen im
Rotliegenden ausgestorben zu sein. Sie waren stattliche Gewächse
mit mächtigen, in die Dicke wachsenden, säulenförmigen, einfachen
oder nur wenig gegabelten Stämmen, oben mit langen pfriemlichen,
einfachen, oberseits am Grunde mit Ligula versehenen Blättern
besetzt und am Schafte bedeckt mit den Längszeilen sechseckiger
Blattnarben, mit stammbürtigen, langgestielten, zapfenförmigen
Blüten, deren Sporangien in Einzahl auf jedem Sporophyll gebildet
wurden und heterospor waren.
_6. Ordnung. Lepidodendraceae_[450], [451]. Die Schuppenbäume,
vom Oberdevon bis in das Rotliegende, besonders aber im Karbon
verbreitet, waren ebenfalls baumartige bis etwa 30 m hohe Pflanzen,
aber mit dichotom verzweigten, rhombisch gefelderten, in die Dicke
wachsenden Stämmen, an denen oben die meist schraubig angeordneten,
schmalen, bis 15 cm langen, mit Ligula versehenen Blätter auf
rhombischen Blattkissen saßen (Fig. 505). Die zapfenförmigen Blüten
(_Lepidostrobus_, Fig. 506) entsprangen endständig oder am Stamme
selbst und enthielten Makro- und Mikrosporangien, je eins auf
jedem Sporophyll. Die Zahl der Sporen im Makrosporangium war eine
größere als bei Selaginella. In der Makrospore entwickelte sich ein
Prothallium von ähnlichem Bau wie bei dieser Gattung.
[Illustration: Fig. 506. Lepidostrobus Veltheimianus. _1_
Mikrosporangien, Querschliff, rechts Tetraden von Mikrosporen.
_2_ Sporangienstand, Längsschliff, oben mit Mikro-, unten mit
Makrosporangien. _3_ Makrosporangien, Querschliff. _4_ Makrospore
im Längsschliff. _5_ Makrospore, wahrscheinlich infolge der Keimung
aufgesprungen. _1_-_5_ nach SCOTT, KIDSTON, BINNEY. Aus LOTSY, Bot.
Stammesgeschichte.]