Prothallien zeigen manche Unterschiede den Filices gegenüber.
Sie mögen zunächst für die _Salviniaceen_ an dem Beispiel von
_Salvinia natans_[435] erläutert werden. Die Sporokarpien enthalten
entweder Mikrosporangien in größerer Zahl oder Makrosporangien in
geringerer Zahl (Fig. 481 _A_, _ma_, _mi_). Beiderlei Sporangien
erinnern in ihrem Aufbau und ihrer Entwicklung an die Sporangien
der leptosporangiaten Farnkräuter; sie sind gestielt, besitzen
im reifen Zustande eine einschichtige dünne Wandung, aber
keinen Ring (_B_, _D_). Die #Mikrosporangien# umschließen 64
Mikrosporen, die in einer schaumigen, erhärteten Zwischensubstanz
eingebettet liegen, und zwar, ihrer Entstehung in Tetraden
aus den Sporenmutterzellen entsprechend, zu je vier genähert
(_C_). Die schaumige Zwischensubstanz geht aus dem Plasma der in
einschichtiger Lage gebildeten Tapetenzellen hervor.
[Illustration: Fig. 480. Salvinia natans. _A_ von der Seite. _B_ Von
oben. Verkleinert. Nach BISCHOFF. _C_ Keimpflanze, _msp_ Makrospore,
_p_ Prothallium, _a_ Stengel, _b_{1} b_{2} b_{3}_ die drei ersten
Blätter. _b_{1}_ das sog. Schildchen. Vergr. 15. Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 481. Salvinia natans. _A_, _ma_ Makrosporokarp,
_mi_ Mikrosporokarp im Längsschnitt. Vergr. 8. _B_ Ein Mikrosporangium
von außen. Vergr. 55. _C_ In schaumige Zwischensubstanz eingebettete
Mikrosporen. Vergr. 250. _D_ Makrosporangium und Makrospore, im
Längsschnitt. Vergr. 55. Nach STRASBURGER.]
Die Mikrosporangien platzen nicht auf; die Mikrosporen entwickeln
nur je ein kurzes #schlauchförmiges# männliches Prothallium, das
nach außen durch die Sporangienwand hervortritt, nur aus wenigen
Zellen sich aufbaut und nur zwei Antheridien enthält (Fig. 482).
Jedes Antheridium erzeugt im ganzen vier Spermien, die durch
Aufbrechen der Zellwände nach außen gelangen. Obwohl somit dieses
Prothallium sehr vereinfacht erscheint, läßt es sich unschwer auf
die Prothallien der Filices zurückführen.
Die #Makrosporangien# sind größer als die Mikrosporangien und
besitzen ebenfalls eine einschichtige Wandung (Fig. 481 _D_),
enthalten aber nur eine einzige große Makrospore, da nur eine der
32 angelegten Sporen auf Kosten der übrigen sich weiter entwickelt.
Die Makrospore ist mit eckigen Proteïnkörnern, mit Öltröpfchen und
Stärkekörnern dicht erfüllt; an ihrem Scheitel liegt dichteres
Plasma und der Kern. Ihre braune Sporenwand (Exospor) ist von
einer dicken schaumigen Hülle, dem Perispor, überlagert, die der
Zwischensubstanz des Mikrosporangiums entspricht und wie diese aus
dem Tapetenzellplasma hervorgeht. Die Makrospore bleibt von der
Sporangiumwand umschlossen, wird mit dieser von der Mutterpflanze
frei und schwimmt an der Wasseroberfläche. Bei ihrer Keimung
teilt sie sich in eine scheitelständige kleinere Zelle, aus der
ein kleinzelliges weibliches Prothallium hervorgeht, und in
eine darunter liegende große Zelle, die mit ihrem Reichtum an
Reservestoffen zu dessen Ernährung dient und sich nicht weiter
teilt, obwohl ihr Kern durch freie Kernteilung zahlreiche,
wandständige Tochterkerne liefert. Die Sporenhaut platzt in drei
Klappen auf, ebenso springt die Sporangienwand auf, und das grüne
Prothallium ragt nun als kleines sattelförmiges Gebilde etwas
hervor. Es entwickelt drei bis fünf Archegonien; aber nur die
befruchtete Eizelle eines von ihnen kommt zur Weiterentwicklung
und zur Bildung eines Embryo, der mit seinem Fuß im erweiterten
und schließlich gesprengten Archegoniumbauch steckt (Fig. 483).
Das erste Blatt der Keimpflanze (Fig. 480 _C_) hat schildförmige
Gestalt, es schwimmt auf der Oberfläche des Wassers.
[Illustration: Fig. 482. Salvinia natans. Männliche Prothallien. _A_
Teilung der Mikrosporen in die drei Zellen _I-III_. Vergr. 860. _B_
Fertiges Prothallium von der Flanke. _C_ Von der Bauchseite. Vergr.
640. Zelle _I_ hat sich in die Prothalliumzellen _a_ und _p_ geteilt,
_p_ ist als Rhizoïdzelle zu deuten; Zelle _II_ in die sterilen Zellen
_c_, _b_ und die beiden spermatogenen Zellen _s_{1}_, von denen jede
zwei Spermien bildet; Zelle _III_ in die sterilen _e_, _d_ und die
beiden spermatogenen Zellen _s_{2}_. Die Zellen _s_{1} s_{1}_ und
_s_{2} s_{2}_ stellen zwei Antheridien vor, die Zellen _b_, _c_, _d_,
_e_ deren Wandungszellen. Nach BELAJEFF.]
[Illustration: Fig. 483. Salvinia natans. Embryo im Längsschnitt,
Prothallium _pr_, _s_ Sporenzelle, _e_ Exospor, _p_ Perispor, _spw_
Sporangiumwand, _embr_ Embryo, _f_ Fuß, _bl_, _bl_{2}_ _bl_{3}_ die
drei ersten Blätter, _st_ Stammscheitel. Vergr. 100. Nach PRINGSHEIM.]
Bei _Azolla_[436] verläuft der Entwicklungsgang in ähnlicher Weise,
aber die Sporangien und Sporen zeigen einige Besonderheiten. Die
Mikro- und Makrosporocarpien entwickeln sich anfangs in gleicher
Weise; ein jedes legt ein einziges Makrosporangium an, das von der
Hülle umwallt wird, und aus dessen Stiel dann innerhalb der Hülle
die Mikrosporangien hervorsprossen. Im #Mikrosporokarp# schrumpft
die Anlage des Makrosporangiums, und nur die Mikrosporangien
entwickeln sich weiter; im #Makrosporokarp# gelangt dagegen
nur das Makrosporangium zur Ausbildung. In den Mikrosporangien
werden die 64 Sporen durch eine schaumige Zwischensubstanz,
die von dem Periplasmodium geliefert wird, zu 5-8 rundlichen
Ballen, den #Massulae#, vereinigt. Jede Massula ist an der
Oberfläche mit gestielten Widerhäkchen, #Glochiden#, Auswüchsen
der Zwischensubstanz besetzt. Die Sporangiumwand platzt auf und
entläßt die Massulae, die im Wasser zu den Makrosporen gelangen. In
den Makrosporangien werden 32 Makrosporen angelegt, aber nur eine
Spore wächst weiter, verdrängt alle anderen und preßt schließlich
auch die Wandung des Makrosporangiums zusammen, so daß diese
dicht an die eiförmige Sporenfruchtwandung zu liegen kommt. Das
Perispor umgibt die Makrospore als schaumige, mit Vertiefungen und
fadenförmigen Verlängerungen versehene Haut und bildet an ihrem
Scheitel einen Aufsatz von drei birnförmig gestalteten Gebilden,
den #Schwimmkörper#. Die Massulae haken sich in das Perispor fest.
Die Sporenfrucht reißt am unteren Teile auf, ihr Scheitel verbleibt
an der freigewordenen Makrospore in Form eines Schirmes. Die
Prothalliumbildung stimmt im wesentlichen mit Salvinia überein,
an den wenigzelligen männlichen Prothallien, die aus den Massulae
hervorwachsen, entsteht aber nur je ein einziges Antheridium mit
acht Spermien.
[Illustration: Fig. 484. Marsilia salvatrix. _A_ Sporokarp in nat.
Gr., _st_ Stiel. _B_ In Wasser aufgesprungenes Sporokarp mit dem
hervortretenden Gallertring. _C_ Dieser (_g_) zerrissen und gestreckt
mit den Sorusfächern _sr_, Sporokarpschale _sch_. _D_ Unreifer Sorus.
_m_ Makrosporangien, _mi_ Mikrosporangien. Nach J. SACHS und J.
HANSTEIN.]
[Illustration: Fig. 485. Marsilia quadrifolia. Entwicklung des
männlichen Prothalliums aus der Spore _A_. In _B_ durch Wand _1_ eine
kleine Prothalliumzelle (rudimentäre Rhizoïdzelle) _p_ abgeteilt,
_C_ und _D_ weitere Teilungen. _s_{1}_ und _s_{2}_ die Mutterzellen
der spermatogenen Zellen in beiden Antheridien. _E_ Reifes Stadium,
die beiden Gruppen von je 16 Spermienzellen, aus _s_{1}_ und _s_{2}_
hervorgegangen, liegen in dem durch Auflösung der peripheren sterilen
Zellen gebildeten Plasma. _F_ Ein Spermium stark vergrößert, die
Zilien entspringen einem bandförmigen, dem schraubig gewundenen Kerne
anliegenden Blepharoplasten. Nach LESTER W. SHARP.]
Die Sporokarpien der _Marsiliaceen_[437] sind komplizierter
gebaut, enthalten bei _Pilularia globulifera_ vier Fächer, jedes
mit einem Sorus, bei _Marsilia_ zahlreiche Fächer (14-18) mit
je einem Sorus, in zwei Reihen nebeneinander gelagert. Die Sori
beider Gattungen führen zugleich Makro- und Mikrosporangien. Sie
entstehen wie bei manchen Farnen am Blattrande der Sporophyllanlage
aus Oberflächenzellen, die dann nachträglich vom umgebenden
Gewebe überwallt werden. So liegen sie schließlich eingebettet
im Sporophyllgewebe, dessen äußere Wandschichten zu einer harten
Schale sich differenzieren. Nach einer Ruhezeit keimen die
#Sporokarpien# in Wasser. Bei _Pilularia_ quillt das die Sori
umgebende Gewebe stark auf, sprengt die Schale am Scheitel
vierklappig auf und tritt als Schleimmasse mit den Sporangien
hervor, aus denen ebenfalls durch Verquellung der Wandungen
die Sporen frei werden. Prothalliumentwicklung und Befruchtung
erfolgen in dieser mehrere Tage lang sich haltenden Schleimmasse.
Die Sporokarpschale von _Marsilia_ dagegen wird zweiklappig
aufgesprengt. Eine den Sorusfächern an Rücken- und Bauchnaht des
Sporokarps ringförmig anliegende knorpelige Gewebemasse quillt
stark gallertig auf, sprengt die Bauchnaht, tritt hier hervor,
zieht die Sori, die von häutigen Hüllen umgeben sind, mit heraus,
verlängert sich wurmförmig und reißt schließlich durch (Fig. 484).
Aus der #Mikrospore# geht innerhalb der Sporenhülle ein reduziertes
männliches Prothallium hervor, das im fertigen Zustand nur
zwei Antheridien mit je 16 Spermienzellen umschließt und nach
dem Aufplatzen der Hülle die korkzieherartig gewundenen, mit
zahlreichen Zilien versehenen Samenfäden entläßt (Fig. 485).
[Illustration: Fig. 486. Marsilia vestita. _A_ Makrospore, am Scheitel
der Kern und das Plasma, aus dem das in _B_ dargestellte weibliche
Prothallium hervorgeht; _o_ Eizelle des Archegoniums, darüber
Bauchkanal- und Halskanalzelle; _k_ Kern der in der Sporenhülle
verbleibenden großen Sporenzelle. _C_ Junger Embryo im Archegonium nach
den ersten Teilungen, _1_ Basalwand, _2_ Quadrantenwand. _D_ Späteres
Stadium, _w_ Wurzelanlage, _b_ erstes Blatt, _st_ Stamm, _f_ Fuß. _A_
Vergr. 60, _B_ 360, _C_ 525, _D_ 260. Nach D. CAMPBELL.]
Die dickwandige #Makrospore# entwickelt in ähnlicher Weise wie
bei Salvinia an ihrem aufspringenden Scheitel aus dem hier
befindlichen dichteren Plasma, das von der großen, in der Hülle
verbleibenden Sporenzelle durch eine Zellwand abgeteilt wird, ein
kleines, wenigzelliges, im Längsschnitt sattelförmiges, ergrünendes
Prothallium, das nur ein einziges Archegonium erzeugt, also
weitestgehende Vereinfachung aufweist (Fig. 486).
Die Entwicklung des #Embryos# folgt dem Typus der leptosporangiaten
Farne, indem die Eizelle sich erst durch eine längsgerichtete
Basalwand, dann durch eine Querwand in Quadranten teilt, die darauf
in Oktanten zerlegt werden. Aus den beiden oberen Oktantenpaaren
geht die Wurzel und das erste Blatt, aus den unteren der Fuß und
der Stammscheitel hervor (Fig. 486 _C D_). Das Prothallium wächst
eine Zeitlang mit und umhüllt den Embryo; es treibt aus seinen
unteren Zellen einige farblose Rhizoïden. Findet keine Befruchtung
statt, so entwickelt sich aus ihm ein kleiner, längere Zeit
lebender Thallus, der keine neuen Archegonien mehr erzeugt.
Für gewisse neuholländische Marsilien der Gruppe _Drummondi_ ist
parthenogenetische Keimbildung nachgewiesen worden[438].
Klasse II.
Equisetinae, Schachtelhalme[288],[400],[426],[429],[439].
_1. Ordnung. Equisetaceae._ Die Schachtelhalme umfassen nur
die Gattung _Equisetum_, die in vergangenen Erdperioden bis
in die Trias zurückreicht und heute nur noch in 20 weit
verbreiteten Arten vertreten ist. Diese sind teils Land-, teils
Sumpfpflanzen. Sie zeigen einen sehr charakteristischen Aufbau
ihrer #ungeschlechtlichen Generation#. Aus einem im Boden
kriechenden Rhizom entspringen aufrechte Halme von meist nur
einjähriger Lebensdauer. Bei _Equisetum arvense_ (Fig. 488),
dem Ackerschachtelhalm, sowie auch bei anderen Arten werden
seitliche kurze Rhizomäste in Form von rundlichen Knollen als
Reservestoffbehälter und Überwinterungsorgane ausgebildet. Die
oberirdischen Halme bleiben entweder einfach, oder sie verzweigen
sich in quirlig gestellte Äste zweiter, dritter usw. Ordnung. Alle
Achsen sind aus gestreckten Internodien zusammengesetzt, innen von
einem zentralen und von peripherischen Luftgängen sowie von einem
Kreis von kollateralen Leitbündeln durchzogen (Fig. 487).
An den Knoten sitzen abwechselnde Quirle von zugespitzten,
unterwärts in eine den Stengel umschließende Scheide verwachsenen
Schuppenblättern. Die Internodien sind mit ihrer Basis in
diese Scheiden eingeschachtelt. Die Seitenzweige werden in den
Blattachseln angelegt und brechen quer durch die Scheiden nach
außen hervor. Entsprechend der geringen Größe und ungeeigneten
Beschaffenheit der Blattspreiten übernehmen die Halme die Funktion
der Assimilation und bilden das chlorophyllführende Gewebe aus.
Die #Sporangien# werden von besonders gestalteten Blättern,
Sporophyllen, erzeugt. Diese sind in mehreren Quirlen an den
Enden der Sprosse angeordnet und bilden somit zapfenförmige
Sporophyllstände (Fig. 488), die in ihrem Aufbau den männlichen
Blüten der Koniferen gleichen und auch als Blüten zu bezeichnen
sind. Der unterste Quirl ist steril, bildet einen kurzen Kragen.
Die Sporophylle selbst haben die Form eines gestielten Schildes,
an dessen Unterseite 5-10 sackförmige, mit Längsriß aufspringende
Sporangien sitzen (Fig. 488 _B_, _C_). Das sporenbildende Gewebe
ist im jüngeren Sporangium von einer mehrschichtigen Wandung
umgeben. Während die inneren Lagen als Tapetenzellen ihre Wandung
auflösen und ihr Plasma zum Periplasmodium wird, das zwischen
die sich abrundenden Sporen eindringt und bei der Bildung der
Sporenwand aufgebraucht wird, bleibt bei der Reife nur die
äußerste Zellschicht als definitive Wandung erhalten; ihre Zellen
erhalten Spiral- und Ringfaserverdickungen; die Sporangien
gleichen darin den ihnen homologen Pollensäcken der Phanerogamen.
Das Aufspringen geschieht durch Kohäsionszug des schwindenden
Füllwassers und durch die Kontraktion der dünnen Membranteile
beim Austrocknen. Das geöffnete Sporangium entleert zahlreiche
grüne Sporen mit eigenartig gebauter Wand. Der aus Endospor und
Exospor zusammengesetzten eigentlichen Sporenwand wird von dem
Periplasmodium ein Perispor aufgelagert. Diese äußere Schicht
besteht aus zwei schraubig gewundenen, parallel laufenden, an ihren
Enden löffelförmigen Bändern (Elateren), die sich beim Austrocknen
der Sporen ablösen, aber an einer Stelle in ihrer Mitte miteinander
und mit dem Exospor verbunden bleiben; sie breiten sich aus, legen
sich bei Zutritt von Feuchtigkeit aber wieder zusammen und mögen
durch ihre hygroskopischen Bewegungen dazu dienen, die Sporen, die
meist diözische Prothallien bilden, gruppenweise zu verketten und
zu verbreiten (Fig. 488 _D_, _E_).
[Illustration: Fig. 487. Equisetum arvense. Stengel quer, _m_ lysigene
Markhöhle, _e_ Endodermis, _ci_ Karinalhöhlen in den kollateralen
Leitbündeln, _vl_ Vallekularhöhlen, _hp_ Sklerenchymstränge in den
Riefen und Rippen, _ch_ chlorophyllführendes Gewebe der Rinde, _st_
Spaltöffnungsreihen. Vergr. 11. Nach STRASBURGER.]
Bei gewissen Schachtelhalmen hat sich ein Unterschied in der
Ausgestaltung der oberirdischen Halme herausgebildet. Teils bleiben
sie steril und verzweigen sich reichlich, teils tragen sie an ihrem
Ende die Blüten und verzweigen sich dann später sparsamer oder
überhaupt nicht in unfruchtbare Seitenzweige. Am ausgeprägtesten
ist dieser Unterschied bei _Equisetum arvense_ und _E. Telmateja_,
bei denen die fertilen Halme ganz einfach sind, an ihrem Ende mit
einer einzigen Blüte abschließen (Fig. 488) und sich auch durch
den Mangel des Chlorophylls und ihre blaßrötliche Färbung von den
vegetativen Halmen unterscheiden. Sie verhalten sich also gleichsam
wie parasitische Sprosse, die aus dem Rhizom ihre Nahrung beziehen.
Das im tropischen Amerika einheimische _Equisetum giganteum_ ist
die größte Art der Gattung, sie erhebt sich kletternd im Gesträuch
mit ihren 2 cm dicken, quirlig verzweigten Halmen bis über 12 m
Höhe.
Die Sporen sind sämtlich von gleicher Beschaffenheit und keimen
zu thallösen #Prothallien# aus. Diese sind meist diözisch (Fig.
489); weibliche bedürfen zu ihrer Entwicklung guter Ernährung, bei
schlechter bilden sie Antheridien. Die weiblichen Prothallien sind
bedeutend größer als die männlichen und verzweigen sich reichlicher
in dorsiventrale krause Lappen, an deren Grunde die Archegonien
sitzen. Diese sind ganz ähnlich wie bei den Farnen beschaffen,
nur sind die obersten Zellen des aus vier Zellreihen bestehenden
Halses stark verlängert und biegen sich bei der Öffnung des
Archegoniums stark nach außen um. Die Spermien besitzen wie bei den
Farnen zahlreiche Zilien (Fig. 489 _III_). Am #Embryo# treten die
ersten Blätter gleich in einem Quirl angeordnet auf und umwallen
ringförmig den Stammscheitel, der mit dreiseitiger Scheitelzelle
weiterwächst (Fig. 489 _IV_, 100, 101).
[Illustration: Fig. 488. Equisetum arvense. _A_ Fertile Halme, dem
knollentragenden Rhizom entspringend, mit vegetativem Halm noch in der
Knospe. _F_ unfruchtbarer vegetativer Halm. _B_ und _C_ Sporophylle
mit Sporangien, in _C_ aufgesprungen. _D_ Spore mit den beiden
Spiralbändern (Elateren) des Perispors. _E_ Sporen mit den in trockenem
Zustand ausgebreiteten Spiralbändern. _A_, _F_ ½ nat. Gr. _B_, _C_,
_D_, _E_ Vergr.]
Die äußeren Membranen der Stengelepidermis sind bei den
Schachtelhalmen mehr oder weniger stark mit Kieselsäure
imprägniert, in besonderem Maße bei _Equisetum hiemale_, das ebenso
wie auch _E. arvense_ infolgedessen zum Scheuern von metallenen
Gefäßen, zum Polieren von Holz und zu ähnlichen Zwecken Verwendung
findet.
#Giftig#: In einigen Equisetum-Arten sind giftig wirkende Stoffe
nachgewiesen. Heu mit viel Schachtelhalmen untermischt ist für das
Vieh schädlich.
[Illustration: Fig. 489. _I_, _II_ Equisetum pratense. _I_ Weibliches
Prothallium von der Unterseite, mit Archegonien _A_. _II_ Männliches
Prothallium mit Antheridien _A_, _d_ deren Deckzellen. _I_ Vergr. 17.
_II_ Vergr. 12. Nach GOEBEL. _III_ Equisetum arvense. Spermium, _k_
Kern, _bl_ Blepharoplast (Zilienbildner) und Zilien, _zyt_ Zytoplasma.
Vergr. ca. 1250. Nach SHARP. _IV_ Equisetum arvense. Embryo. _1_, _2_
Oktantenwände. Aus der über der Basalwand _1_ liegenden Hälfte entsteht
der Stamm _st_ und der erste Blattquirl _b_, aus der unteren Hälfte die
Wurzel _w_ und der Fuß. Vergr. 165. Nach SADEBECK.]
[Illustration: Fig. 490. _1_ Asterocalamites radiatus, nach STUR. _2_
Annularia stellata, nach SEWARD. Aus LOTSY, Botan. Stammesgeschichte.]
#Offizinell#: Die sterilen Halme von _Equisetum arvense_ liefern
#Herba Equiseti# (Pharm. austr.).
_2. Ordnung. Calamariaceae_[450]. Die ausgestorbenen, im
Paläozoikum sehr reich entwickelten, besonders im Karbon sehr
häufigen Calamariaceen waren habituell den Schachtelhalmen
ähnliche, in einzelnen Arten wohl bis 30 m hohe, baumartige
Gewächse, deren mit Periderm bedeckte, hohle, monopodiale,
quirlig verzweigte Stämme (_Calamites_) sekundäres Dickenwachstum
aufwiesen. Ihre Blätter (_Annularia_, Fig. 490) standen in
abwechselnden Quirlen, waren schmal-lanzettlich, anfangs zu einer
Scheide verbunden, später sich trennend und in dem ältesten
Typus _Asterocalamites_ (Fig. 490) noch dichotom geteilt, also
farnblattähnlich. Die Sporangienstände hatten bei dieser Gattung
ähnlichen Bau wie bei Equisetum, bei den übrigen Vertretern
aber waren sie zusammengesetzt aus abwechselnden Quirlen von
Schuppenblättern, zwischen denen superponierte Quirle von
besonderen Sporangienträgern standen. Jeder solcher Träger
hatte die Form eines gestielten Schildes und trug unter diesem
vier Sporangien (Fig. 491). Bei _Calamostachys_ waren die
Sporangienträger ein Stück über die zugehörigen Sporophylle in
die Höhe gerückt, bei _Palaeostachya_ standen sie in den Achseln
dieser; sie können morphologisch als besondere Auswüchse der
schuppenförmigen Sporophylle angesehen werden. Interessant ist
die Tatsache, daß unter den Calamarien neben isosporen bereits
heterospore Arten vertreten waren.
Klasse III.
Sphenophyllinae, Keilblattgewächse[450].
Diese kleine, ausschließlich paläozoische Klasse nimmt eine
vermittelnde Stellung zwischen Equisetinen und Lycopodinen ein,
schließt sich aber im vegetativen Aufbau an erstere näher an.
[Illustration: Fig. 491. _1_ Calamostachys Binneyana. Sporangienstand
im Längsschnitt, _2_ im Querschnitt. _3_ Calamostachys Casheana.
Querschnitt durch den Stiel eines Sporangienträgers, das drei
Makrosporangien und ein Mikrosporangium trägt. _4_ Palaeostachya.
Sporangienstand mit axillären Sporangienträgern, Längsschnitt. Nach
SCOTT und HICKLING. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte.]
[Illustration: Fig. 492. _1_ Sphenophyllum, verzweigte Stengel mit
linearen und keilförmigen wirteligen Blättern, der rechte Zweig mit
längerem Sporangiumstand. Nach SCOTT. _2_ S. emarginatum. Nach SEWARD.
Aus LOTSY, Bot. Stammesgeschichte.]
Die Sphenophyllinen waren durch zwei Gattungen vertreten.
_Cheirostrobus_ aus dem untersten Karbon besaß reich gegliederte
Blüten von ähnlichem Bau wie bei den Calamarien. Die vom Devon
bis Perm verbreiteten _Sphenophyllum_-Arten waren krautige
Landpflanzen, anscheinend Kletterpflanzen, deren langgliedrige
verzweigte Stengel ein axiles dreistrahliges markloses Leitbündel
mit sekundärem Zuwachs aufwiesen. Sie waren mit übereinander
stehenden, meist sechszähligen Quirlen keilförmiger oder gabelig
geteilter Blätter, und mit ährenförmigen Equisetum-ähnlichen
Blüten, deren Sporophylle ein bis vier Sporangien trugen,
ausgestattet (Fig. 492).
Klasse IV.
Lycopodinae, Bärlappgewächse[288],[400],[426],[429].
Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten
und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.
Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und
umfaßten auch baumartige Vertreter hauptsächlich in den ausgestorbenen
Ordnungen der _Sigillariaceae_ und _Lepidodendraceae_.
Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige
Gewächse und gehören den Gattungen _Lycopodium_, _Selaginella_,
_Psilotum_ und _Tmesipteris_, _Isoëtes_ an, die sich auf vier Ordnungen
verteilen.