Heterospor. Baumartige Pflanzen. Ausgestorben.
3. #_Sphenophyllinae._# Keilblattgewächse.
1. Ordnung. _Sphenophyllaceae._ Stengel schlank, quirlig
beblättert. Sporophylle mit 1-4 Sporangien, in ährenförmigen
Ständen. Isospor, vereinzelt heterospor. Ausgestorben.
4. #_Lycopodinae._# Bärlappartige Gewächse. Stengel einfach oder
gabelig verzweigt. Wurzeln gabelig verzweigt. Blätter einfach, meist
abwechselnd gestellt. Sporangien derbwandige Kapseln, stets einzeln in
den Achseln oder am Grunde der Oberseite der Sporophylle.
1. Ordnung. _Lycopodiaceae._ Bärlappe. Isospor. Spermien zweizilig.
Kräuter mit gegabelten Stengeln.
2. Ordnung. _Selaginellaceae._ Selaginellen. Heterospor. Spermien
zweizilig. Kräuter mit gegabelten Stengeln und kleinen Blättchen.
3. Ordnung. _Psilotaceae._ Homospor. Spermien vielzilig.
Stengel krautig, gegabelt, mit abwechselnden einfachen oder
schuppenförmigen Blättern. Statt Wurzeln Rhizome mit Wurzelhaaren.
Sporophylle gegabelt, auf der Oberseite #nahe# der Basis je ein 2-
oder 3-fächeriges Sporangium tragend. Isospor.
4. Ordnung. _Isoëtaceae._ Brachsenkräuter. Heterospor. Spermien
vielzilig. Stengel knollig, mit Dickenzuwachs, einfach, Blätter
pfriemlich.
5. Ordnung. _Sigillariaceae._ Siegelbäume, Heterospor. Baumartig.
Stamm einfach oder wenig gegabelt. Ausgestorben.
6. Ordnung. _Lepidodendraceae._ Schuppenbäume. Heterospor. Reich
gabelig verzweigte Bäume. Ausgestorben.
5. #_Pteridospermeae._# Samenfarne. Pflanzen vom Habitus großer Farne,
heterospor, mit Mikrosporangien und mit samenartigen Makrosporangien.
Aus eusporangiaten Farnen hervorgegangen. Ausgestorben.
#Klasse# I.
Filicinae, Farne[288],[400],[426],[429].
Zu den Farnen im weiteren Sinne gehört die Hauptmasse der heute
lebenden Pteridophyten. Nach dem Bau ihrer Sporangien werden sie in
zwei Unterklassen unterschieden. Bei den #Eusporangiaten# besteht
die derbe Sporangienwand aus mehreren Zellschichten und öffnet sich
mittels eines Längsrisses, bei den #Leptosporangiaten# dagegen ist
sie im reifen Zustand nur einschichtig und reißt quer oder längs auf.
Erstere haben am Grunde der Wedel Nebenblätter oder Scheiden, die den
letzteren fehlen. Auch in der Beschaffenheit der Prothallien und im Bau
der Sexualorgane zeigen sich Unterschiede. Die Sporen besitzen nur bei
einigen Gruppen der Leptosporangiaten eine dem Exospor aufgelagerte
äußere Hülle, das Perispor.
In früheren Erdperioden waren die Eusporangiaten reich vertreten;
heute umfassen sie nur zwei Familien mit wenigen Gattungen.
Allem Anschein nach stellen sie ältere Farntypen dar, die
den Ausgangsformen der Filicinen noch am nächsten zu stehen
scheinen. Neben ihnen erscheinen bereits in paläozoischer Zeit
die Leptosporangiaten, von denen später, in der Kreideperiode
und im Tertiär, die Hydropterides als kleine Gruppe sumpf- und
wasserbewohnender Farne sich abzweigten. Bei diesen haben sich die
bei allen übrigen Farnen noch gleichartigen Sporen in Mikro- und
Makrosporen differenziert.
1. Unterklasse. Eusporangiatae.
Die _1. Ordnung_, die _Marattiaceen_[430], vielleicht die
primitivsten aller heutigen Farne, umfaßt etwa 20 stattliche
tropische Farne mit dicken Stammknollen und meist sehr großen,
an der Basis mit je zwei Nebenblättern versehenen Wedeln. Die
Sporangien stehen an der Wedelunterseite in Gruppen, Sori, entweder
frei (_Angiopteris_) oder zu einem in Fächern aufspringenden,
kapselartigen, ovalen Gebilde verwachsen. Das Prothallium hat die
Form eines lebermoosähnlichen, grünen, herzförmigen, zuweilen
gegabelten, mehrschichtigen und langlebigen Thallus, dessen
unterseits entspringende, fast ganz eingesenkte Sexualorgane wie
bei folgender Ordnung beschaffen sind; seine Zellen beherbergen
endophytische Fadenpilze.
Die _2. Ordnung_, die _Ophioglossaceen_[431], enthält ebenfalls nur
wenige Arten. Bei uns heimisch sind die Natterzunge, _Ophioglossum
vulgatum_ (Fig. 469 _E_) und verschiedene Arten der Mondraute,
_Botrychium_ (Fig. 469 _A_). Beide haben einen kurzen Stamm, an
dem jährlich meist nur ein einziges, mit Blattscheide versehenes
Blatt sich entfaltet, das bei ersterer Gattung zungenförmig, bei
letzterer gefiedert ist. Diese Blätter tragen an ihrer Oberseite
einen im oberen Teile des Stieles entspringenden fertilen
Blattabschnitt, der bei Ophioglossum einfach zylindrisch ist und
die Sporangien in zwei Reihen in das Gewebe eingesenkt trägt, bei
Botrychium dagegen fiederartig verzweigt und mit großen rundlichen
Sporangien auf seiner Innenseite dicht besetzt ist. Aus dem Verlauf
der Leitbündel und gelegentlichen Rückschlagsbildungen läßt sich
schließen, daß der fertile Blattabschnitt aus der Vereinigung
zweier basaler Blattfiedern hervorgegangen ist.
[Illustration: Fig. 469. Botrychium Lunaria. _A_ Sporophyt. ½ nat.
Gr. _B_ Prothalliumquerschnitt mit Antheridium _an_, Archegonium
_ar_, Embryo _em_, Pilzfäden _en_. Vergr. 45. _C_ Prothallium mit
zwei Embryonen, deren Wurzeln hervortreten. Vergr. 16. _D_ Embryo mit
Wurzel _1_ und _2_ und Fuß. Vergr. 16. -- Ophioglossum vulgatum. _E_
Sporophyt mit Knospe für das nächste Jahr. ½ nat. Gr. _F_ Prothallium.
_an_ Antheridien, _ar_ Archegonien, _k_ junge Keimpflanze mit erster
Wurzel, _ad_ Adventivsproß, _h_ Pilzhyphen. Vergr. 15. _B_-_D_, _F_
nach BRUCHMANN.]
Sehr eigenartige und von den Marattiaceen abweichende
Beschaffenheit zeigen die besonders durch BRUCHMANN bekannt
gewordenen monözischen #Prothallien#, unterirdische,
chlorophyllfreie, saprophytische, wie die Mykorrhizen gewisser
Samenpflanzen von Pilzfäden durchzogene, langlebige Knöllchen, bei
Ophioglossum (Fig. 469 _F_) zylindrisch einfach oder verzweigt
und radiär gebaut, bei Botrychium oval oder herzförmig und
dorsiventral (Fig. 469 _B_, _C_). Antheridien (Fig. 470) und
Archegonien (Fig. 471) sind in das Gewebe eingesenkt; erstere
umschließen einen großen Komplex von Samenzellen und öffnen sich
bei der Reife dadurch, daß eine mittlere Deckzelle wohl infolge
Verschleimung ihrer Wände abgeworfen wird. Das Spermium besteht
aus einem schraubig gewundenen Körper mit anhaftendem Bläschen
und zahlreichen Zilien (Fig. 470 _E_). Die Antheridien gehen aus
oberflächlich gelegenen Zellen (Fig. 470 _A_-_C_) hervor, ebenso
auch die Archegonien (Fig. 471 _A_-_C_), deren kurzer Halsteil
sich etwas hervorstreckt und nach Verquellung der Halskanalzelle
(_hk_) sich öffnet, während der Bauchteil eingesenkt bleibt und die
Eizelle (_o_) umschließt. Der Embryo führt bei manchen Arten eine
Reihe von Jahren hindurch ein unterirdisches Dasein; seine erste
Wurzel wird zunächst angelegt und tritt bald aus dem Archegonium
hervor (Fig. 469 _C_, _F_, _k_), während erst viel später das
erste Blatt und die Scheitelzelle des Stammes zur Differenzierung
kommen. Bei einigen Botrychium-Arten liefert die sich teilende
Eizelle einen langen mehrzelligen Embryoträger oder Suspensor, an
dessen Spitze erst der eigentliche Embryokörper gebildet wird. In
dieser Eigentümlichkeit zeigt sich eine Übereinstimmung mit den
Lycopodinen (vgl. Fig. 495 u. 500), die mit den Eusporangiaten im
übrigen in keiner engeren Verwandtschaft stehen.
[Illustration: Fig. 470. Ophioglossum vulgatum. _A_-_C_ Entwicklung des
Antheridiums aus einer oberflächlichen Zelle, die obere Zelle in _C_
liefert die Deckzellen, die untere die Spermienzellen. _D_ Antheridium
noch geschlossen, _d_ Deckzellen. _E_ Spermium. Nach BRUCHMANN.]
[Illustration: Fig. 471. Ophioglossum vulgatum. _A_-_C_ Entwicklung des
Archegoniums. _D_ Reifes Archegonium geöffnet mit zwei Spermien _s_ vor
der Mündung. _h_ Halszellen, _hk_ Halskanalzellen, _o_ Eizelle, _b_
Basalzelle. Nach BRUCHMANN.]
2. Unterklasse. Leptosporangiatae.
_1. Ordnung. Filices._
Die Filices sind in außerordentlicher Fülle von Arten in allen
Erdteilen verbreitet; ihre Hauptentwicklung erreichen sie in den
Tropen. Hier treffen wir auch die stattlichsten Vertreter an, die
#Baumfarne# (_Cyathea_, _Alsophila_, _Dicksonia_), welche die besondere
Familie der _Cyatheaceen_ bilden. Der holzige, meist etwa armdicke
Stamm der Baumfarne (Fig. 472) ist unverzweigt und trägt an seinem
Ende eine Rosette von sehr großen, mehrfach gefiederten Blättern oder
Wedeln, die nach dem Absterben große Blattstielnarben hinterlassen.
Der Stamm ist mittels zahlreicher Adventivwurzeln im Boden befestigt
und ist auch von solchen dicht umhüllt. Die meisten Farne leben als
krautartige bodenständige Pflanzen, besitzen ein wagerechtes oder
aufsteigendes, wenig verzweigtes #Rhizom# und meist an seinem Ende eine
Rosette reichgefiederter Blätter. So verhält sich u. a. der in Wäldern
sehr häufige Wurmfarn _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, dessen
Rhizom als wurmtreibendes Mittel #offizinell# ist (Fig. 473). Bei dem
gewöhnlichsten einheimischen Farnkraut, dem Engelsüß, _Polypodium
vulgare_, sind die Blätter einfach gefiedert und entspringen einzeln
auf der Oberseite des kriechenden, verzweigten Rhizoms. Auch gibt es
manche Farne, welche ungeteilte Blätter aufweisen, so die Hirschzunge,
_Scolopendrium vulgare_ (Fig. 474). In den Tropen wachsen zahlreiche
krautartige Farne als #Epiphyten# auf den Bäumen.
Wie Fig. 472 zeigt, sind die Blätter in der Knospe #eingerollt#, eine
Eigentümlichkeit, die sämtlichen Farnen und auch den Wasserfarnen
zukommt. Im Gegensatz zu der Mehrzahl der Phanerogamenblätter bleibt
bei den Farnblättern der an ihrer Spitze befindliche Vegetationspunkt
länger tätig.
Die meisten Farne sind an ihren Stämmen, Blattstielen und zum Teil
auch den Blättern mit bräunlichen, einschichtigen, oft gefransten
#Spreuschuppen# (Schuppenhaaren oder Paleae) bekleidet.
Die Sporangien werden in großer Zahl auf der Unterseite der Blätter
erzeugt. Die Sporophylle sind in der Regel nicht von den sterilen
Laubblättern in ihrer äußeren Form verschieden. Nur bei einigen
Gattungen sind sie wesentlich anders gestaltet. Als einheimische
Vertreter sind hier der Straußfarn, _Struthiopteris germanica_, ferner
_Blechnum spicant_ zu nennen, bei denen gedrungene, dunkelbraune
Sporophylle zu mehreren im Innern der Rosette grüner Wedel stehen.
Im Bau der #Sporangien# zeigen die einzelnen Familien Unterschiede.
Es sei zunächst das Verhalten der Mehrzahl unserer einheimischen Farne
dargestellt, die zu der umfangreichen Familie der #_Polypodiaceen_#
gehören. Die Sporangien erscheinen hier in verschieden gestalteten
Häufchen, sog. #Sori#, vereinigt. Sie entspringen auf einem
hervortretenden Blattgewebepolster, dem #Receptaculum# (Fig. 473 _A_),
und werden bei vielen Arten vor der Reife von einem häutigen Auswuchs
der Blattfläche, dem sog. Schleier, #Indusium#, bedeckt und geschützt
(Fig. 473 _B_, _C_). Das einzelne Sporangium (Fig. 475) geht aus einer
einzigen Epidermiszelle durch Teilung hervor (Fig. 468), besteht im
reifen Zustande aus einer kleinen Kapsel mit mehrzelligem, dünnem
Stiel und mit einschichtiger Wandung und enthält eine größere Anzahl
von Sporen, die nur bei einigen Gattungen (_Asplenium_, _Aspidium_,
_Acrostichum_ und Verwandte) ein sackartiges Perispor aufweisen.
Sehr charakteristisch für die Polypodiaceen ist der Ring, #Annulus#,
der über den Rücken und Scheitel des Sporangiums bis zur Mitte der
Bauchseite als vortretende Zellenreihe mit stark verdickten Radial- und
Innenwänden verläuft.
[Illustration: Fig. 472. Alsophila crinita, Baumfarn von Ceylon. Verkl.]
Beim Austrocknen der Kapselwand werden durch den Kohäsionszug des
schwindenden Wassers in den Annuluszellen die dünnen Außenwände
nach innen eingestülpt, der Ring also an seiner Außenseite verkürzt
und dadurch das Aufreißen der Sporangien in einer Querspalte
zwischen den breiten Endzellen des Ringes verursacht. Ist der
Kohäsionszug des Wasserrestes schließlich überwunden, so erfolgt
ein elastisches, die Sporenausstreuung beförderndes Zurückschnellen
des Ringes, worauf das Sporangium infolge Austrocknens und
Kontraktion der dünnen Membranteile dauernd geöffnet bleibt (vgl.
Fig. 277)[432].
[Illustration: Fig. 473. Dryopteris (Aspidium) filix mas. ⅖ nat. Gr.
_A_ Sorus, quer durchschnitten. Vergr. 20. Nach KNY. _B_ Fiederchen
mit jungen, noch vom Schleier bedeckten Soris. _C_ Desgleichen in
älterem Stadium mit geschrumpftem Schleier. Schwach vergrößert. --
#Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 474. Scolopendrium vulgare. ¼ nat. Gr.]
Die Form und Insertion der Sori, das Vorhandensein und die
Gestalt oder das Fehlen der Indusien geben die wichtigsten
Gattungsunterschiede ab. Bei _Scolopendrium_ (Fig. 474) sind
die Sori strichförmig, bestehen aus zwei parallel über je einen
Blattnerven laufenden Streifen und werden an beiden Seiten von
einem lippenförmigen, einschichtigen Indusium bedeckt, das bei
der Reife zurückklappt. Bei _Dryopteris_ (_Aspidium_) (Fig. 473)
dagegen treffen wir zahlreiche rundliche Sori, bedeckt mit einem
weißlichen, nierenförmigen, dem Receptaculumscheitel eingefügten
Indusium, und die Sporangien tragen öfters an ihrem Stiel ein
gestieltes, köpfchenförmiges Drüsenhaar. Bei _Polypodium vulgare_
sind die rundlichen Sori ganz ohne Schleier. Bei dem Adlerfarn,
_Pteridium aquilinum_, stehen die Sporangien an den Rändern der
Blattfiedern in ununterbrochener Linie und werden von dem nach
unten eingeschlagenen Blattrande bedeckt.
[Illustration: Fig. 475. Sporangien. _A_ Von Dryopteris (Aspidium)
Filix mas. Am Stiel ein Drüsenhaar. _B_ und _C_ von Alsophila armata,
von zwei entgegengesetzten Seiten gesehen. _D_ Von Aneimia caudata. _E_
Von Osmunda regalis. _A_-_D_ Vergr. 70, nach der Natur. _E_ Vergr. 40.
Nach LÜRSSEN.]
Außer den Polypodiaceen umfassen die Farne noch andere, vorwiegend
tropische Familien, deren Sporangien in der Ringbildung und
dementsprechend auch im Öffnungsmechanismus Verschiedenheiten
zeigen. So besitzen die #_Cyatheaceen_# oder Baumfarne Sporangien
mit vollständigem, in schiefem Verlauf über den Scheitel
ziehendem Ring (Fig. 475 _B_, _C_); die #_Hymenophyllaceen_#,
die ausgezeichnet sind durch zierliche dünnhäutige Wedel von
einfachster anatomischer Struktur und überwiegend als Epiphyten in
tropischen Wäldern, in wenigen Vertretern auch noch im atlantischen
Europa, _Hymenophyllum tunbridgense_ sogar noch in Luxemburg und
in der sächsischen Schweiz an feuchten Sandsteinfelsen, vorkommen,
haben einen vollständigen, schief über das Sporangium laufenden
Ring; die tropischen #_Schizaeaceen_# und #_Gleicheniaceen_#
dagegen einen quer gestellten Ring, der bei ersteren nahe der
Spitze (Fig. 475 _D_), bei letzteren etwa in der Mitte des
Sporangiums verläuft, während die #_Osmundaceen_#, die bei uns
durch den Königsfarn, _Osmunda regalis_, vertreten werden, auf dem
Rücken unter dem Scheitel des Sporangiums nur eine kleine Gruppe
dickwandiger Zellen aufweisen (Fig. 475 _E_). Bei den drei zuletzt
genannten Familien öffnen sich die Sporangien mittels Längsspalte,
bei den drei ersten Familien dagegen mittels quergestellter
oder schiefer Spalte. So ergeben sich zwei Hauptgruppen, die
#longiciden# und #breviciden# Leptosporangiaten, von denen erstere
den Eusporangiaten näher stehen[433].
Alle Filices sind homospor. Ihr #Prothallium# hat meist die Gestalt
eines flachen, herzförmigen, kleinen Thallus von der für _Dryopteris_
in Fig. 463 dargestellten Form. Antheridien und Archegonien entstehen
an der dem einfallenden Licht abgewandten Seite, normal also an der
Unterseite.
[Illustration: Fig. 476. Trichomanes rigidum. Teil eines Prothalliums
mit Archegonienträgern _A_, davon einer mit Keimpflanze. Nach GOEBEL.]
Bei gewissen _Hymenophyllaceen_ (_Trichomanes_) aber ist das
Prothallium fädig verzweigt und trägt an seinen Ästen die
Antheridien und auf besonderen mehrzelligen Seitenästen die
Archegonien (Fig. 476). Im Aufbau erinnern diese Prothallien an das
Protonema der Laubmoose.
Die #Antheridien# und #Archegonien#[434] zeigen denjenigen der
Eusporangiaten gegenüber einige Unterschiede. Die Antheridien (Fig.
477) werden an jungen Prothallien angelegt und sind kugelig vorgewölbte
Gebilde, die ohne Stiel mitten auf einer Prothalliumzelle sitzen und
aus dieser durch papillenartige Vorwölbung, Abgrenzung durch eine
Querwand und weitere Teilung hervorgegangen sind. Ihre Wand besteht
aus zwei ringförmigen Zellen und einer Deckelzelle, die bei einigen
Familien in zwei oder mehr Zellen sich teilt, bei den Polypodiaceen
aber meist einfach bleibt. Die Spermienzellen gehen aus der zentralen
Zelle durch Teilung hervor. Die Entleerung der Antheridien geschieht
durch den Druck der schleimerfüllten und aufquellenden Ringzellen,
welche die ebenfalls aufquellende Deckelzelle absprengen. So gelangen
die rundlichen Spermienzellen ins Wasser und entlassen nach einiger
Zeit je ein pfropfenzieherartig gewundenes, mit zahlreichen Zilien an
den vorderen Windungen besetztes Spermium, an dessen Hinterende ein
Bläschen befestigt ist, das einige kleine Körnchen enthält und einen
unverbrauchten Rest des Inhaltes der Mutterzelle darstellt.
[Illustration: Fig. 477. _A_ Reifes Antheridium von Woodsia ilvensis.
Die Kutikula _c_ ist geplatzt. _B_ Geöffnetes Antheridium, _d_
Deckelzelle, _r_ aufgequollene Ringzelle. Nach SCHLUMBERGER. -- _C_
Spermium von Struthiopteris germanica. _k_ Zellkern, _cl_ Geißeln, _b_
Blase aus einer Vakuole hervorgegangen, _c_ Plasma. Vergr. 850. Nach
SHAW.]
[Illustration: Fig. 478. Polypodium vulgare. _A_ Junges Archegonium.
_K′_ Halskanalzelle, _K″_ Bauchkanalzelle, _o_ Ei. _B_ Geöffnetes
Archegonium. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die Archegonien (Fig. 478) entstehen in dem mehrschichtigen mittleren
Teile älterer Prothallien durch Teilung einzelner Zellen. Ihr Halsteil
ist länger als bei den Eusporangiaten, besteht aus vier Zellreihen und
schließt eine zentrale langgestreckte Halskanalzelle ein. Im Bauchteile
befindet sich die große Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle. Die
Kanalzellen werden aufgelöst und erfüllen den Kanal mit einer stark
lichtbrechenden Substanz, die bei Wasserzutritt stark aufquillt; das
Archegonium öffnet sich an seiner Spitze. Die Embryoentwicklung ist aus
Fig. 464 zu ersehen.
Ausnahmsweise kann bei gewissen Farnkräutern der Sporophyt auf dem
Prothallium durch vegetative Knospung sich entwickeln, ohne daß
Sexualorgane mitwirken oder ausgebildet werden (Apogamie), und
umgekehrt kommt es auch vor, daß an den Farnwedeln keine Sporen,
sondern direkt Prothallien erzeugt werden (Aposporie).
#Giftig#: _Pteridium aquilinum_, der Adlerfarn, enthält einen
Giftstoff, der bei Pferden Erkrankungen und selbst den Tod
herbeiführt.
#Offizinell# ist _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, #Rhizoma
Filicis# (Pharm. germ., austr., helv.), ferner das südeuropäische
_Adiantum Capillus Veneris_, Frauenhaar, dessen Blätter benutzt
werden: #Folium Adianti seu Herba Capilli Veneris# (Pharm. helv.).
Auch das nordamerikanische _Adiantum pedatum_ liefert #Folium
Adianti# (Pharm. helv.). Die seidenähnlichen, glänzendbraunen
Gliederhaare am Grunde der Blattstiele verschiedener Baumfarne,
besonders von _Cibotium Baranetz_, im tropischen Asien und auf
den pazifischen Inseln, liefern die als Wundwatte und auch als
Polstermaterial benutzten #Paleae haemostaticae# (Pennawar Djambi
auf Sumatra, Pakoe-Kidang auf Java, Pulu in Amerika) (Pharm.
austr.).
_2. Ordnung. Hydropterides, Wasserfarne_[435]-[438].
Zu den Wasserfarnen gehören nur wenige Gattungen wasser- oder
sumpfbewohnender Kräuter. Sie sind sämtlich heterospor. Die Makro-
und Mikrosporangien werden in besonderen, an der Basis der Blätter
sitzenden Behältern, sog. Sporangienfrüchten oder #Sporokarpien#,
eingeschlossen. Auch besitzt ihre einschichtige Wandung keinen
Ring. Die Sporen sind von eigenartigen Perisporien umgeben.
Die Wasserfarne umfassen die beiden Familien der _Marsiliaceen_
(mit drei Gattungen) und der _Salviniaceen_ (mit zwei Gattungen).
Zu ersterer gehört die Gattung _Marsilia_, die bei uns durch _M.
quadrifolia_ vertreten ist (Fig. 479 _A_). Sie hat eine kriechende,
verzweigte Achse mit einzeln stehenden, langgestielten Blättern,
deren Spreite aus zwei nahe beieinander stehenden Fiederblattpaaren
sich zusammensetzt. Über der Basis des Blattstiels entspringen
paarweise, bei anderen Arten in noch größerer Anzahl, die
gestielten ovalen Sporokarpien, von denen ein jedes seiner
Anlage nach dem assimilierenden sterilen, hier aber ungegliedert
bleibenden Blatteil entspricht. Die jungen Blätter sind, wie bei
den Farnen, an der Spitze schneckenförmig eingerollt.
[Illustration: Fig. 479. Wasserfarne. _A_ Marsilia quadrifolia.
_a_ Junges Blatt, _s_ Sporokarpien. _B_ Pilularia globulifera. _s_
Sporokarpien. Verkleinert. Nach BISCHOFF.]
Die Gattung _Pilularia_, zu der als einheimische Art _P.
globulifera_, ebenfalls auf sumpfigen Wiesen wachsend, gehört,
unterscheidet sich von Marsilia durch einfache lineale Blätter, an
deren Grunde die kugeligen, in der Anlage dem sterilen Blattstiel
entsprechenden Sporokarpien einzeln entspringen (Fig. 479).
Die zweite Familie, _Salviniaceen_, enthält frei schwimmende
Wasserpflanzen. Die erste Gattung _Salvinia_ ist in unserer
Flora durch _S. natans_ vertreten, deren wenig verzweigter
Stengel an jedem Knoten drei Blätter trägt; die beiden oberen
sind als ovale Schwimmblätter ausgebildet, das untere dagegen
ist in zahlreiche, in das Wasser herabhängende, fadenförmige,
behaarte Zipfel geteilt und übernimmt die Funktion der fehlenden
Wurzeln. An diesen Wasserblättern sitzen am Grunde der basalen
Zipfel zu mehreren die kugeligen Sporokarpien (Fig. 480 _A_),
die bei den Salviniaceen eine andere Entwicklungsgeschichte
zeigen als bei den Marsiliaceen. Die Sporangien entspringen auf
einem säulenförmigen Receptaculum, das seiner Anlage nach einem
modifizierten Wasserblattzipfel entspricht. Die Hülle dagegen ist
als Indusium aufzufassen; sie entsteht als Neubildung in Form
eines Ringwalles, der krugförmig und schließlich hohlkugelförmig
über das Receptaculum und seinen Sporangiensorus emporwächst, am
Scheitel aber dicht zusammenschließt. Die zweite Gattung _Azolla_
ist vorwiegend tropisch und stellt zierliche, reichverzweigte
Schwimmpflänzchen vor mit dicht aufeinanderfolgenden Blättchen in
zweizeiliger Anordnung. Jedes Blatt hat zwei Lappen, von denen der
obere schwimmt und assimiliert, der untere ins Wasser taucht und
an der Wasseraufnahme sich beteiligt. Der obere Lappen enthält
eine Höhlung, die mit enger Öffnung nach außen mündet und stets
Fäden der blaugrünen Alge Anabaena Azollae beherbergt. Zwischen
diesen wachsen aus der Wand der Höhlung Haare hinein, eine
Erscheinung, die auf das Bestehen eines symbiotischen Verhältnisses
zwischen Azolla und Anabaena hindeutet. Azolla besitzt zarte lange
Würzelchen an der Unterseite des Stengels und Sporenfrüchte, die
meist zu zweien am Unterlappen des Blattes einzelner Seitenzweige
entspringen.