Sphagnaceen oder Torfmoose mit der einzigen, allerdings sehr
formenreichen Gattung _Sphagnum_. Sie leben an sumpfigen Orten
und bilden große Polster, die an ihrer Oberfläche von Jahr zu
Jahr weiterwachsen, während die tieferen Schichten absterben und
schließlich in Torf übergehen. Die Stämmchen verzweigen sich
reichlich; ein Teil ihrer Zweige wächst aufwärts und bildet das
gipfelständige Köpfchen, ein anderer abwärts und umhüllt den
unteren Teil des Stämmchens (Fig. 454 _A_). Diese abwärtswachsenden
Zweige sind peitschenförmig gestreckt. Ein Zweig unter dem Gipfel
entwickelt sich alljährlich ebenso stark wie der Muttersproß, der
damit eine falsche Gabelung erhält. Indem nun die Stämmchen von
untenher allmählich absterben, werden die nacheinander erzeugten
Tochtersprosse zu selbständigen Pflanzen. Einzelne Zweige des
Köpfchens fallen durch ihre besondere Gestalt und Färbung auf;
sie erzeugen die Geschlechtsorgane. Die männlichen Zweige tragen
neben den Blättern die runden gestielten Antheridien, die
weiblichen Zweige an ihrer Spitze die Archegonien. Die Sporogone
entwickeln nur einen kurzen Stiel mit angeschwollenem Fuß, sind
längere Zeit von der Archegoniumwand oder Kalyptra eingeschlossen
und sprengen diese an der Spitze, lassen sie also an ihrer
Basis als Scheide zurück (_B_, _C_). In der kugeligen Kapsel
wird die hier halbkugelige Columella von dem sporenbildenden
Gewebe (_spo_) kuppelförmig überlagert. Die Kapsel öffnet sich
mittels eines abspringenden Deckels. Das reife Sporogon ist mit
seinem erweiterten Fuß in das angeschwollene obere Ende einer
nach der Befruchtung des Archegoniums sich emporstreckenden
stielförmigen Verlängerung der Stengelspitze, des Pseudopodiums
(_ps_), eingesenkt. Auf den eigentümlichen Bau der Blätter und
der Stengelrinde ist bereits oben hingewiesen. Eigenartig sind
die Vorkeime der Torfmoose gestaltet. Die Spore keimt zu einem
kurzen Faden aus, der dann in eine Zellfläche übergeht, auf der die
Stammknospen entstehen.
[Illustration: Fig. 454. _A_ Sphagnum fimbriatum. Mit vier reifen
Sporogonen. Nat. Gr. -- _B_ Sphagnum squarrosum. Reifes Sporogon am
Ende eines kleines Zweiges, _ca_ durchrissene Kalyptra, _d_ Deckel.
Vergr. -- _C_ Sphagnum acutifolium. Junges Sporogon im Längsschnitt,
_ps_ Pseudopodium, _ca_ Archegoniumwand oder Kalyptra, _ah_
Archegoniumhals, _spf_ Sporogonfuß, _k_ Kapsel, _co_ Columella, _spo_
Sporensack mit Sporen. _B_, _C_ nach W. P. SCHIMPER.]
[Illustration: Fig. 455. Andreaea petrophila. _ps_ Pseudopodium, _Spf_
Sporogonfuß, _k_ Kapsel, _c_ Kalyptra. Vergr. 12.]
_2. Ordnung. Andreaeales._ Sie umfassen nur die Gattung _Andreaea_,
deren Arten kleine bräunliche Moospolster an Felsen vorstellen.
Die Sporogone stehen an der Spitze des Stengels. Die anfangs
von einer mützenförmigen Kalyptra bedeckte Kapsel öffnet sich
in eigentümlicher Weise mittels vier an der Spitze und Basis
verbundener Klappen (Fig. 455); der Stiel bleibt kurz und besitzt
an seiner Basis einen erweiterten Fuß (_Spf_), welcher, wie bei
Sphagnum, in ein Pseudopodium (_ps_) eingesenkt ist. Die Columella
ist wie bei Sphagnum von dem Sporensack kuppelförmig überlagert.
Das Protonema ist anfangs ein kleiner Zellkörper, der zu einem
verzweigten bandförmigen Gebilde auswächst.
_3. Ordnung. Bryales_[422]. Hierzu gehört die Mehrzahl
der Familien. Die Moosfrucht erreicht bei ihnen höchste
Differenzierung. Das Sporogon besteht aus einem elastischen
Stiel, der #Seta# (Fig. 456 _s_), die am Grunde mit ihrem #Fuß#
in das Gewebe der Mutterpflanze eingesenkt ist, und aus der
#Kapsel#, die anfangs von der später abfallenden #Haube# oder
#Kalyptra# bedeckt wird. Die Haube geht aus dem den oberen Teil des
Sporogonembryos umschließenden Archegoniumbauch hervor, während
der Hals vertrocknet und als Spitze noch auf ihr sitzen bleibt.
Die Bauchwand löst sich an ihrer Basis an einer vorgebildeten
Trennungslinie mit dem Beginn der Sporogonstreckung los und dient
als Schutz für die heranreifende Kapsel. Sie besteht aus mehreren
Schichten von Zellen, erzeugt bei manchen Moosen, namentlich
trockenen Standortes, Haare, die ihrem Bau nach Protonemafäden
begrenzten Wachstums entsprechen. Bei gewissen Moosen (z. B.
_Funaria_) erweitert sich die junge Haube bauchig und dient als
Wasserspeicher für die junge Kapsel[423]. Der oberste Teil der
Seta unter der Kapsel wird als #Apophyse# bezeichnet. Sie ist
bei _Mnium_ klein und nur durch eine ganz schwache Einschnürung
von der Kapsel abgesetzt (Fig. 462 _A_, _ap_), dagegen bei
_Polytrichum commune_ in Form eines Ringwulstes (Fig. 456 _ap_)
und am auffälligsten, als rot oder gelb gefärbter Kragen, bei den
nordischen _Splachnum_-Arten entwickelt, bei denen sie durch ihre
Färbung und zugleich auch durch Abscheidung aasartig riechender
Duftstoffe im Dienste der Anlockung von sporenverbreitenden Fliegen
steht[424]. Die Kapsel wird der Länge nach von der Columella
durchzogen, in deren Umkreis der Sporensack liegt. Der obere
Teil der Kapselwandung ist in Form eines #Deckels# mit oder ohne
schnabelartige Spitze ausgebildet. Unterhalb des Deckelrandes
ist eine schmale Zone der Kapselwandungszellen als sog. Ring
differenziert. Der #Ring#, dessen #Zellen# aufquellenden Schleim
enthalten, vermittelt das Absprengen des Deckels bei der Reife. Am
Rande der Kapselöffnung, zunächst von dem Deckel bedeckt, befindet
sich bei den meisten Laubmoosen ein in der Regel von Zähnen
gebildeter Mundbesatz, das #Peristom#, das den übrigen Moosen fehlt.
[Illustration: Fig. 456. Polytrichum commune, verzweigtes Exemplar
(Stengel in der Regel einfach), _rh_ Rhizoïden, _s_ Seta, _c_ Kalyptra,
_ap_ Apophyse, _d_ Deckel. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 457. Schistostega osmundacea. _A_ Sterile, _B_
fertile Pflanze. Vergr. 5. _C_ Protonema. Vergr. 90. _C_ Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 458. Mnium undulatum. Orthotroper Sproß mit
endständigem, von Hüllblättchen umgebenem Antheridiumstand.
Seitensprosse plagiotrop. Nach GOEBEL.]
[Illustration: Fig. 459. Scleropodium purum. Nat. Gr.]
Das Peristom von _Mnium hornum_ (Fig. 462) möge als Beispiel
dienen; es ist doppelt. Das äußere besteht aus 16 am Innenrande
der Kapselwandung inserierten, quergestreiften Zähnen. Das innere
Peristom liegt dem äußeren dicht an und setzt sich zusammen aus
schmalen Lamellen und Fäden, die mit Querleisten an der Innenfläche
besetzt und in ihrem unteren Teile zu einer gemeinsamen Membran
verschmolzen sind. Zwischen zwei äußeren Peristomzähnen stehen
jedesmal zwei Wimpern des inneren Peristoms.
Die Entwicklungsgeschichte ergibt, daß die Zähne und Wimpern
aus einer der an die Innenseite des Deckels anschließenden
Zellschichten durch stellenweise Verdickung der gegenüberstehenden
Wände angelegt werden (Fig. 461), und zwar die Zähne aus den
Außenwänden, die Wimpern aus den inneren Wänden dieser Zellschicht.
Die Querleisten entsprechen den Ansatzstellen der Querwände. Bei
dem Öffnen der Kapsel trennen sich die Zähne und Wimpern in den
dünnbleibenden Wandungsstellen.
Bei den _Polytrichaceen_ entstehen die Peristomzähne nach einem
besonderen Typus; sie bauen sich hier aus langgestreckten
verdickten ganzen Zellen auf.
[Illustration: Fig. 460. Mnium hornum. Medianer Längsschnitt durch
ein halbreifes Sporogon. _o_ Deckel, _p_ Peristom, _an_ Ring, _c_
Columella, _s_ Sporensack mit Sporen, _i_ ringförmiger Hohlraum, _ap_
Apophyse, _st_ Spaltöffnung. Vergr. 18. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 461. Mnium hornum. Querschnitt durch den
Kapselrand. _a_ Zellen des Ringes, _1_-_4_ aufeinanderfolgende
Zellschichten, _d′_ die in der dritten, _d″_ die in der vierten
Zellschicht entstandene Verdickungsmasse der Zähne, _d‴_ vorspringende
Querleisten, _c_ verschmolzene Wimpern. Vgr. 240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 462. Mnium hornum. _A_ Kapsel mit einem Stück der
Seta, _ap_ Apophyse, _p_ Peristom, _d_ abgesprengter Deckel. _B_ Drei
Zähne des äußeren Peristoms von außen gesehen, _an_ Ring. _C_ Inneres
Peristom, _w_ die breiteren, _h_ die schmäleren Wimpern, von innen
gesehen. _A_ Vergr. ca. 4. _B_, _C_ Vergr. 60.]
Im Bau des Peristoms herrscht große Mannigfaltigkeit. Seine Zähne
führen hygroskopische Bewegungen einwärts und auswärts aus und
bewirken so ein #allmähliches# Ausstreuen der Sporen aus der Kapsel.
Gestalt der Kapsel, des Peristoms, des Deckels und der Haube geben
die wichtigsten Gattungsunterschiede ab. Die Bryales teilt man
bislang in zwei übrigens kaum natürliche, große Unterordnungen nach
der Stellung der Archegonien oder der Kapseln ein.
a) Bei den #_Acrocarpi_# stehen die Archegonien und somit auch
die Sporogone am Ende des Hauptstengels. Von häufigeren Arten
gehören hierher _Mnium undulatum_ (Fig. 458) und _hornum_,
_Polytrichum commune_ (Fig. 456), _Funaria hygrometrica_. Eine
sehr eigentümliche Ausbildung des Protonemas treffen wir bei dem
in Erdlöchern oder in Höhlen lebenden Leuchtmoos _Schistostega
osmundacea_ (Fig. 457). Die fertilen Sprosse dieses Mooses sind
einfach oder verzweigt, spiralig beblättert und tragen auf langer
Seta eine peristomlose Kapsel; die sterilen Sprosse dagegen sind
zweizeilig beblättert. Der Vorkeim allein leuchtet smaragdgrün,
indem seine nach unten linsenförmig ausgebauchten Zellen die durch
die Chlorophyllkörner hindurch gehenden Lichtstrahlen reflektieren.
Bei einigen winzigen Moosen (_Archidium_, _Phascum_, _Ephemerum_)
erfährt das Sporogon bedeutende Vereinfachung seiner Struktur;
Deckel-, Ring- und Peristombildungen unterbleiben, und die
Kapselwand öffnet sich unregelmäßig durch Verwesen.
b) Bei den #_Pleurocarpi_# wachsen die Hauptachsen unbegrenzt
weiter, und die Archegonien, somit auch die Sporogone, stehen
auf besonderen, kurzen Seitenzweigen (Fig. 459). Hierher gehören
zahlreiche, meist reich verzweigte, Rasen oder Pilze bildende
Arten, darunter unsere größten Waldmoose, die den Familien der
_Neckeraceen_ und _Hypnaceen_ entstammen, ferner auch die in Bächen
und Flüssen flutende _Fontinalis antipyretica_.
III. Pteridophyta, Farnpflanzen[288],[400],[426]-[449].
Die Pteridophyten umfassen die Farne nebst den Wasserfarnen, die
Schachtelhalme und die Bärlappgewächse und stellen die am höchsten
entwickelten Kryptogamen vor. Wie bei den Bryophyten vollzieht sich
auch hier der Entwicklungsgang in zwei miteinander abwechselnden
Generationen. Die geschlechtliche Generation trägt Antheridien und
Archegonien, die ungeschlechtliche geht aus der befruchteten Eizelle
hervor und erzeugt ungeschlechtliche einzellige Sporen. Aus der
Keimung der letzteren entsteht wieder die geschlechtliche Generation.
Da die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung eintritt, so ist die
geschlechtliche Generation haploid, die ungeschlechtliche diploid.
[Illustration: Fig. 463. Dryopteris (Aspidium) filix mas. _A_
Prothallium von der Unterseite mit Archegonien _ar_, Antheridien _an_,
Rhizoïden _rh_. _B_ Prothallium mit jungem, aus einer befruchteten
Eizelle entstandenem Farnpflänzchen, _b_ erstes Blatt, _w_ Wurzel.
Vergr. ca. 8.]
Die #geschlechtliche# Generation, der #Gametophyt#, wird als
#Prothallium# bezeichnet. Dieses erreicht keine bedeutende Größe, bei
einzelnen Farnen höchstens einige Zentimeter Länge, und gleicht dann
in seinem Aussehen einem einfachen thallösen Lebermoos; es besteht
aus einem grünen blattartigen, auf der Unterseite mit Rhizoïden am
Boden befestigten Thallus (Fig. 463 _A_). In einigen Fällen ist das
Prothallium verzweigt fadenförmig ausgebildet, in anderen Fällen
halb oder ganz unterirdisch in Form von knollenförmigen, farblosen
Gewebekörpern mit saprophytischer Lebensweise und mit endophytischen
Fadenpilzen nach Art der Mykorrhizen; in gewissen Abteilungen der
Pteridophyten endlich erleidet es eine Rückbildung und bleibt in der
Spore mehr oder weniger eingeschlossen. An dem Prothallium entstehen
die Geschlechtsorgane, #Antheridien# (Fig. 470, 477), in denen
zahlreiche, meist schraubig gewundene, vielzilige oder nur zweizilige
Spermien erzeugt werden, und #Archegonien# (Fig. 471, 478), die je
eine Eizelle ausbilden. Die Befruchtung ist wie bei den Moosen nur
in Wasser, also bei Benetzung der Prothallien möglich. Eine aus dem
Archegonium in das umgebende Wasser ausgeschiedene Substanz induziert
den Spermien die Bewegungsrichtung nach der Eizelle. Das spezifische
Reizmittel der Samenfäden ist für Farne, Salvinia, Equisetum,
Selaginella und Isoëtes Äpfelsäure oder deren Salze, für Lycopodium
Zitronensäure. ~Aber auch andere Dikarbonsäuren, gewisse Metallsalze,
sogar auch einige Alkaloide vermögen als Lockmittel zu dienen, und
die einzelnen Gattungen zeigen dabei verschiedenes Verhalten. Die
chemotaktischen Sensibilitäten der Samenfäden können sich auf mehrere
Stoffe erstrecken [427].~
Nach der Befruchtung der Eizelle durch ein Spermium entwickelt sich aus
ihr, wie bei den Bryophyten, die ungeschlechtliche Generation, hier das
kormophytische Farnkraut.
[Illustration: Fig. 464. _A_ Pteris serrulata. Aus dem Archegonium
befreiter Embryo im Längsschnitt. _I_ Basalwand, _II_ senkrecht
zu dieser stehende Quadrantenwand, _f_ Anlage des Fußes, _s_ des
Stammscheitels, _b_ des ersten Blattes, _w_ der Wurzel. Nach
KIENITZ-GERLOFF. _B_ Pteridium aquilinum. Weiter entwickelter Embryo,
mit dem Fuß _f_ im erweiterten Archegoniumbauch, _aw_, steckend, _pr_
Prothallium. Vergr. Nach HOFMEISTER.]
Die #ungeschlechtliche# Generation, der #Sporophyt#, ist bei den
Pteridophyten eine in äußerer Gliederung und innerer Struktur
hochdifferenzierte Pflanze mit Stengel, Blättern und Wurzeln. Bei der
Mehrzahl der Pteridophyten, so bei den Farnen und Schachtelhalmen,
teilt sich die befruchtete Eizelle, nachdem sie sich mit einer
Zellulosemembran umgeben hat, zunächst durch eine Basalwand in zwei
Zellen und jede dieser dann durch zwei zur Basalwand senkrecht
stehende, sich kreuzende Wände in Oktanten. Unter weiterer Teilung
dieser acht Zellen entsteht ein noch im Archegonium eingeschlossener
Gewebekörper, an welchem der Stammscheitel, das erste Blatt, die
erste Wurzel und neben dieser ein der Keimpflanze der Pteridophyten
eigentümliches Organ, der sog. #Fuß#, angelegt werden (Fig. 464
_f_). Der Fuß ist ein höckerartig vorspringender Gewebekörper, mit
welchem die junge Keimpflanze in dem durch Wachstum sich erweiternden
Archegoniumbauch eingefügt bleibt; er sorgt als Saugorgan für ihre
Ernährung, bis die Wurzel in den Boden gedrungen ist, die ersten
Blätter sich entfaltet haben und die Keimpflanze somit selbständig
sich ernähren kann. Bei manchen Bärlappgewächsen (Lycopodium,
Selaginella) wird in verschiedener Weise ein ein- oder wenigzelliger
#Embryoträger# oder #Suspensor# gebildet. Das Prothallium geht nach
Entwicklung der Keimpflanze in der Regel bald zugrunde. Aus dem
Stammscheitel des Embryo entwickelt sich ein einfacher oder sich
gabelig, ohne Beziehung zu den Blättern verzweigender, aufrechter,
radiärer oder niederliegender, dorsiventraler Stamm, der in schraubiger
oder quirliger Anordnung die Blätter trägt. Die Farnpflanzen bilden
echte, aus verschiedenartigen Geweben aufgebaute Wurzeln, wie wir
sie auch bei den Samenpflanzen vorfinden. Auch die Blätter stimmen im
wesentlichen in ihrer Struktur mit denen der Phanerogamen überein.
Die drei Grundorgane wachsen bei den meisten Pteridophyten mittels
Scheitelzellen heran (Fig. 100, 101, 153); bei Lycopodium und Isoëtes
läßt sich im Vegetationskegel keine solche mehr erkennen, während
Selaginella Scheitelzellwachstum und Übergänge zu Wachstum mittels
zahlreicher Initialzellen zeigt. Stämme, Wurzeln und Blätter werden von
wohl differenzierten Leitbündeln durchzogen, die hier zum ersten Male
im Pflanzenreich erscheinen und als wasserleitende Elemente vorwiegend
Treppentracheïden führen. Die Leitbündel im Stamm und im Blatt der
Pteridophyten sind nach verschiedenen Typen, überwiegend aber nach dem
konzentrischen und nach dem radialen, gebaut (vgl. S. 85 ff., Fig. 465,
466). Sekundäres Dickenwachstum durch Kambiumtätigkeit kommt bei den
jetzt lebenden Familien nur ganz vereinzelt vor, zeichnete aber die
Stämme von gewissen fossilen Pteridophytengruppen aus.
[Illustration: Fig. 465. Querschnitt durch das Rhizom von Pteridium
(Pteris) aquilinum. _g_ Leitbündel, _s_ Sklerenchymplatten, _sp_
peripherischer Sklerenchymfaserring, _r_ Rinde, _e_ Epidermis. Vergr.
7.]
[Illustration: Fig. 466. Querschnitt durch den Stengel von Lycopodium
complanatum. _ep_ Epidermis, _ve_, _vi_ und _pp_ äußere, innere und
innerste Partie der primären Rinde. Diese umgibt das aus mehreren
Holzteilen und Siebteilen zusammengesetzte zentrale Leitbündel, in
welchem _sc_ Treppentracheïden, _sp_ Ring- und Schraubentracheïden, _v_
Siebteile sind. Vergr. 26. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 467. Blattaderung bei Farnen. _A_ Adiantum capillus
veneris (Venatio Cyclopteridis). _B_ Asplenium adiantum nigrum (V.
Sphenopteridis). _C_ Asplenium esculentum (V. Goniopteridis). _D_
Polypodium serpens (V. Marginariae). _E_ Polypodium nereifolium (V.
Goniophlebii). _F_ Onoclea sensibilis (V. Sageniae).]
Der Leitbündelverlauf in den Blättern, die #Venation#, liefert
wichtige Merkmale für die systematische Gruppierung namentlich
bei den Farnen (Fig. 467). Während in den einfachen Blättern der
Schachtelhalme und Bärlappe nur ein Mittelnerv vorhanden ist,
verzweigen sich in den Farnblättern die Nerven in mannigfaltigster
Weise, entweder gabelig oder fiederig und mit freien Ästen, oder
sie anastomosieren zum Teil zu einem System von Maschen. In diesen
polygonalen Maschen können die letzten Auszweigungen blind endigen.
An den Blättern, in einzelnen Fällen in den Blattachseln, werden auf
ungeschlechtlichem Wege die #Sporen# in besonderen Behältern oder
#Sporangien# erzeugt (Fig. 468). Die sporangientragenden Blätter
heißen #Sporophylle#. Die Sporangien umschließen das sporogene
Gewebe, dessen Zellen sich abrunden, voneinander loslösen und die
#Sporenmutterzellen# darstellen, die eine Reduktionsteilung ihrer
Kerne ausführen und je vier oft tetraëdrisch angeordnete Sporen
(Sporentetraden) liefern. Im Umkreis des sporogenen Gewebes befinden
sich plasmareiche, die Ernährung der Sporen vermittelnde Zellen, sog.
#Tapetenzellen#, die bei den Lycopodinen erhalten bleiben, bei Farnen
und Schachtelhalmen aber ihre Membranen auflösen und sich zu einem
die Sporenmutterzellen umgebenden #Periplasmodium# vereinigen, dessen
Zellkerne eine Vermehrung durch amitotische Teilungen erfahren. Es
wandert dann zwischen die sich aus dem Tetradenverband lösenden jungen
Sporen ein, ernährt sie, beteiligt sich an der Bildung der Sporenhäute
und wird dabei aufgebraucht[428]. Die Wand der reifen Sporangien ist
entweder einschichtig oder mehrschichtig. Die jungen Sporenzellen
umgeben sich bei ihrer Lösung aus dem Tetradenverband zunächst mit
einer kutinisierten Membran, dem #Exospor#, innerhalb dessen eine dünne
Zellulosehaut, das #Endospor#, abgeschieden wird. In vielen Fällen wird
dem Exospor von dem #Periplasmodium# noch ein #Perispor# aufgelagert,
so bei den Schachtelhalmen, Wasserfarnen und gewissen Farnkräutern.
[Illustration: Fig. 468. Entwicklung des Sporangiums von Asplenium.
_A_ Erste Teilungen der aus einer Oberflächenzelle hervorgehenden
Anlage. _B_ Teilung in peripherische Wandanlage _w_ und zentrale Zelle
_ar_ (Archespor), die bereits eine Tapetenzelle _t_ abgeteilt hat. _C_
Älteres Stadium. Das Archespor hat sich in Tapetenzellen und sporogenes
Gewebe _sp_ geteilt. Vergr. 300. Nach SADEBECK.]
Bei der Mehrzahl der Pteridophyten sind die Sporen von gleicher
Beschaffenheit, und bei der Keimung geht aus ihnen ein Prothallium
hervor, an dem sowohl Antheridien als auch Archegonien entstehen.
In gewissen Fällen können aber auch die Prothallien diözisch
sein. Diese Trennung der Geschlechter erstreckt sich bei einigen
Pteridophytengruppen auch schon auf die Sporen und führt zur
Ausbildung von zweierlei Formen von Sporen, #Makrosporen#, die in
#Makrosporangien# entstehen und bei der Keimung #nur# weibliche
Prothallien liefern, und #Mikrosporen#, die in #Mikrosporangien#
erzeugt werden und männlichen Prothallien den Ursprung geben. Danach
hat man also zwischen gleichsporigen oder #isosporen# (oder homosporen)
und verschiedensporigen oder #heterosporen# Ordnungen zu unterscheiden,
ein Unterschied, der aber nicht zur Gesamteinteilung verwertet werden
kann, da er sich in gleicher Weise in systematisch getrennten Klassen,
also mehrmals, herausgebildet hat.
Die Übereinstimmungen in der Struktur der Antheridien, der
Archegonien und der Sporenmutterzellen sprechen für #Verwandtschaft
der Farnpflanzen# mit den #Moosen#. Obwohl beide Gruppen ihren
phylogenetischen Ausgang aus einer gemeinsamen Algengruppe (vgl. S.
421) genommen haben mögen, müssen wir getrennte Weiterentwicklung
annehmen. Vor allem kann der Farnsporophyt nicht von dem ihm
entsprechenden Moossporophyten, dem Sporogon, abgeleitet werden.
Während dieses, ohne vegetative Ausgliederungen, frühzeitig mit
der Sporenbildung seinen Abschluß erreicht, gliedert sich der
Farnembryo in Stamm, Blatt und Wurzel. Als eine ganz neue Struktur
erscheinen in den Geweben der Farnpflanze die Tracheïden, deren
Besitz sie befähigte, zu größeren, reich gegliederten und sogar zu
baumartigen Landpflanzen sich weiter zu entwickeln, im Gegensatz
zu den Moosen, die infolge ihres einfachen zelligen Aufbaus und
des Mangels an ausgiebigen Wasserbahnen keine großen Dimensionen
erreichen können. Die Farnpflanze geht erst in einem späteren
Stadium zur Erzeugung der Sporen über. Die Sporenmutterzellen
werden im Innern besonderer Blattausgliederungen angelegt;
diese heißen zwar allgemein noch „Sporangien“, sind aber den
Thallophyten-Sporangien #nicht homolog#. Daher würde es sich
empfehlen, für die sog. Farnsporangien eine neue Bezeichnung
(Sporotheken) zu wählen. Den Thallophytensporangien entsprechen
vielmehr bei den Farnen und Moosen die Sporenmutterzellen, die
am ehesten mit den Tetrasporangien der Braunalgen und Rotalgen
verglichen werden können.
Der Gametophyt der Farnpflanzen schließt seine Entwicklung
frühzeitig mit der Bildung von Geschlechtsorganen ab. Die typischen
Farnprothallien erheben sich nicht über das Jugendstadium
eines Thallus, während umgekehrt bei den Moosen gerade die
geschlechtliche Generation eine fortschreitende Entwicklung
aufweist[408].
Die Pteridophyten gliedern sich in folgende Klassen:
1. #_Filicinae_#, Farne. Stengel einfach oder verzweigt, mit
wohlentwickelten, abwechselnden, meist reichgegliederten Blättern,
die hier als Wedel bezeichnet werden. Sporophylle mit zahlreichen,
der Unterseite entspringenden Sporangien, die entweder frei oder
zu mehreren in Soris vereinigt oder in besonderen Blattabschnitten
eingeschlossen sind. Spermien mit vielen Zilien.
1. Unterklasse _Filicinae eusporangiatae_. Reife Sporangien mit
derber mehrschichtiger Wandung ohne Ring. Isospor.
2. Unterklasse _Filicinae leptosporangiatae_. Reife Sporangien mit
einschichtiger Wandung.
1. Ordnung. _Filices_, Farne im engeren Sinne. Isospor. Sporangien
mit Ring.
2. Ordnung. _Hydropterides_, Wasserfarne. Heterospor. Sporangien
ohne Ring.
2. #_Equisetinae_#, Schachtelhalme. Stengel einfach oder quirlig
verzweigt, mit quirlig gestellten, einfachen, selten gabelig geteilten,
oder schuppenartigen, zu geschlossenen Scheiden verwachsenen Blättern.
Sporophylle am Ende der Zweige zu einem ährenförmigen Sporangienstand
vereinigt, schildförmig, auf der Unterseite mit mehreren Sporangien.
Spermien mit vielen Zilien.
1. Ordnung. _Equisetaceae._ Schachtelhalme. Isospor. Krautige
Pflanzen.