Die Lebermoose zerfallen nach dem Bau der Sporogone und der Gliederung

der geschlechtlichen Generation in drei Ordnungen, von denen die

_Anthocerotales_ und _Marchantiales_ ausschließlich Thalluspflanzen,

die _Jungermanniales_ teils ebensolche, teils aber Formen mit

dorsiventral beblättertem, seltener, und zwar nur in der Gruppe der

Haplomitrieen, mit radiär gebautem, beblättertem Stämmchen umfassen.

_1. Ordnung. Die Anthocerotales_[411], eine isoliert stehende

Gruppe, die nur wenige Formen umfaßt, können als eine primitive

Moosordnung gelten. Ihr Sporogon zeichnet sich durch einen

reicheren inneren Bau aus, als das der übrigen Lebermoose, bei

denen es eine fortschreitende Vereinfachung erfahren hat.

[Illustration: Fig. 444. Anthoceros laevis. _sp_ Sporogon, _c_

Columella. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 445. Anthoceros Pearsoni. Entwicklung des endogenen

Antheridiums. _d_ Deckzellen, _st_ Stielzellen, _a_ Anlage des

Antheridiums. Nach D. CAMPBELL.]

Der Gametophyt hat die Gestalt eines gelappten, am Boden mittels

Rhizoïden festgewachsenen Thallus. Seine Zellen enthalten zum

Unterschied von allen anderen Moosen nur einen einzigen großen

pyrenoidführenden Chlorophyllkörper. Auf der Unterseite, seltener

auf der Oberseite finden sich Spaltöffnungen. Die #Antheridien#

stehen einzeln oder zu vier im Innern geschlossener Höhlungen unter

der Oberseite des Thallus (Fig. 445). Die Höhlung wird erst bei der

Reife der Antheridien vermittels Schleimbildung in den Deckzellen

geöffnet. Die Anlage der männlichen Organe ist also hier abweichend

von allen übrigen Archegoniaten sekundär zu einer endogenen

geworden, indem eine Oberflächenzelle sich zunächst in eine die

Decke liefernde äußere (_d_) und eine innere (_a_), die Mutterzelle

der Antheridien, teilt. Die #Archegonien# sind in die Oberseite des

Thallus eingesenkt und werden nach der Befruchtung von einer durch

Wucherung des Thallusgewebes entstehenden, mehrschichtigen Hülle

(Marsupium) überwölbt, die später von der Kapselfrucht durchbrochen

wird und eine Scheide an deren Basis bildet. Die befruchtete

Eizelle teilt sich im Gegensatz zu den übrigen Moosen zunächst

durch eine #Längswand# in zwei Zellen, diese dann weiter durch

Querwände. Das aus dem Embryo hervorgehende #Sporogon# besitzt

einen angeschwollenen, mit rhizoïdähnlichen Schläuchen im Thallus

befestigten Fuß und eine ungestielte, lang schotenförmige, mit

zwei Längsklappen aufspringende Kapsel, in deren Längsachse eine

aus wenigen Zellreihen bestehende Columella sich befindet (Fig.

444). Diese wird kappenförmig von der schmalen sporenbildenden

Zellschicht bedeckt. Außer Sporen erzeugt letztere auch Schleudern;

sie sind hier mehrzellig, vielgestaltig, oft gegabelt. Im Gegensatz

zu allen übrigen Lebermoosen reift der Kapselteil dieses Sporogons

nicht gleichzeitig heran, sondern von der Spitze ausgehend unter

andauernder Fortentwicklung an seiner Basis. Auch enthält die

Sporogonwand Chlorophyll und besitzt Spaltöffnungen, die sonst bei

Lebermoosen nicht auftreten.

An der Unterseite des Thallus der Anthocerotaceen werden durch

Auseinanderweichen benachbarter Zellen Spalten erzeugt, die in

Höhlungen führen, welche Schleim enthalten. In diese dringen

häufig Nostocfäden ein, um sich dort zu endophytischen Kolonien zu

entwickeln[412].

[Illustration: Fig. 446. Marchantia polymorpha. _A_-_C_

Brutkörperentwicklung, _st_ Stielzelle, _D_ Brutkörper von der

Fläche, _E_ im Querschnitt, _x_ Ablösungsstelle, _o_ Ölzellen, _r_

Rhizoïdanlagen. _A_-_C_ Vergr. 275. _D_-_E_ Vergr. 65. Nach KNY.]

[Illustration: Fig. 447. _A_ Männliche Pflanze von Marchantia

polymorpha, _b_ Brutkörbchen. Nat. Gr. _B_ Antheridiumstand mit den

eingesenkten Antheridien _a_, _t_ Thallus, _s_ Ventralschuppen. _r_

Rhizoïden. Etwas vergr.]

_2. Ordnung. Die Marchantiales_[413] besitzen zum Teil recht

komplizierten Aufbau. Als Typus sei die an Quellen häufige

_Marchantia polymorpha_ geschildert. Sie bildet bis 2 cm breite,

sich gabelig verzweigende Thalluslappen (Fig. 447 _A_, Fig. 448

_A_) mit schwachen Mittelrippen. An der Unterseite entspringen

einschichtige Zellamellen oder #Ventralschuppen# und die

#Rhizoïden#, die den Thallus befestigen und ihm Wasser zuführen;

sie sind zum Teil glattwandig, zum Teil aber mit zapfenförmigen,

nach innen vorragenden Wandverdickungen versehen (Fig. 31). Diese

Zäpfchenrhizoïden verflechten sich längs der Mittelrippe zu einem

Strange. Die Dorsiventralität des Thallus macht sich auch im

anatomischen Aufbau geltend. Auf der Oberfläche des Thallus bemerkt

man schon mit bloßem Auge eine rhombische Felderung. Jedes Feld

entspricht einer unter der obersten Zellschicht befindlichen,

von geschlossenen seitlichen Wänden abgegrenzten #Luftkammer#,

die durch eine Atemöffnung in der Mitte des Feldes nach außen

führt (Fig. 95 _A_, _B_). Die Öffnung besteht aus einem kurzen

Kanal mit einer aus mehreren ringförmigen Stockwerken von je

vier Zellen gebildeten Wandung. Vom Boden der Kammer erheben

sich zahlreiche kurze, aus rundlichen Zellen bestehende Fäden,

die Chlorophyllkörner enthalten und das #Assimilationsgewebe#

vorstellen. Auch in den Kammerwänden und in der Epidermis befindet

sich Chlorophyll, aber in geringerer Menge. Im übrigen besteht der

Thallus aus großen chlorophyllarmen, als #Speicherzellen# dienenden

Parenchymzellen, die an der Unterseite von einer einschichtigen

geschlossenen Zellschicht bedeckt werden. Auf die Ausbildung

der Luftkammern ist die Belichtung von großem Einfluß. Bei sehr

schwacher Belichtung kann ihre Bildung ganz unterbleiben.

Auf den Mittelrippen der Oberseite des Thallus treten in der Regel

becherförmige Auswüchse mit gezähntem Rand, die #Brutbecher# oder

#Brutkörbchen# (Fig. 447 _b_) auf, in denen eine Anzahl von flachen

Brutkörperchen sich befinden. Sie entstehen, wie Fig. 446 zeigt,

durch Hervorwölbung und weitere Teilung einzelner Oberflächenzellen

und sitzen mit einer Stielzelle (_st_) fest, von der sie sich (_D_

bei _x_) ablösen. Sie haben an den beiden Einschnürungsstellen

zwei Vegetationspunkte und bestehen aus mehreren Schichten von

Zellen, von denen eine Anzahl mit Ölkörpern erfüllt ist (_D_,

_o_), andere, farblose, als Anlagen der späteren Rhizoïden dienen.

Ölhaltige Zellen treten auch im fertigen Thallus zerstreut auf

und sind überhaupt bei Lebermoosen sehr verbreitet. Mit Hilfe der

Brutkörperchen kann sich Marchantia in reichlichem Maße vegetativ

vermehren. Die Dorsiventralität des aus dem isolateralen Brutkörper

hervorgehenden Thallus wird durch den Einfluß des Lichtes bedingt.

Die #Sexualorgane#, Antheridien und Archegonien, werden von

besonderen aufstrebenden Zweigen des Thallus getragen. Im unteren

Teile sind diese Zweige stielartig zusammengerollt, im oberen Teile

verzweigen sie sich sternförmig. Antheridien und Archegonien sind

diözisch verteilt. Die #männlichen Zweige# schließen mit einer

lappig gerandeten Scheibe ab, an deren Oberseite die Antheridien

eingesenkt sind, und zwar ein jedes in einen flaschenförmigen

Hohlraum, der mit einer engen Öffnung nach außen mündet (Fig. 447

_B_ u. 435). Diese Höhlungen werden von Luftkammern führendem

Gewebe getrennt. Die Spermien sammeln sich oben auf dem Hut in

einem Wassertropfen, der durch den welligen Hutrand gehalten wird.

[Illustration: Fig. 448. Marchantia polymorpha. _A_ Weibliche

Pflanze mit vier verschiedenalterigen Archegoniumständen, _b_

Brutkörbchen. Nat. Gr. _B_ Archegoniumstand von unten, _st_ Strahlen,

_h_ Hülle, _spo_ vortretende Sporogone. Vergr. 3. _C_ Derselbe halb

durchschnitten. Vergr. 5. _D_ Junges Sporogon im Längsschnitt, mit dem

Fuß _spf_, dem sporenbildenden Gewebe _spg_, der Kapselwandung _kw_,

der Archegoniumwandung _aw_, dem Archegoniumhals _ha_, dem Perianth

_p_. Vergr. 70. _E_ Aufgesprungenes Sporogon, Sporen mit Elateren _e_.

Vergr. 10. _F_ Ein einzelner Elater. _G_ Reife Sporen. Vergr. 315. _H_

Gekeimte Spore mit Keimschlauch _vk_ und Keimscheibe _k_, letztere mit

der Scheitelzelle _v_ und dem Rhizoïd _rh_. Vergr. 100. _C_, _E_ nach

BISCHOFF. _B_, _D_, _F_-_H_ nach KNY.]

Die #weiblichen Zweige# (Fig. 448 _A_) schließen mit einem meist

neunstrahligen Schirm ab. Die Oberseite des Schirmes ist zwischen

den Strahlen umgeschlagen und trägt hier die Archegonien, die

somit der Unterseite des Schirmes zu entspringen scheinen. Sie

bilden radiale Reihen zwischen den Strahlen. Jede dieser Reihen

wird von einer zierlich gezähnten Hülle (Perichaetium) (_B_,

_C_, _h_) umgeben. Die Gestalt der Archegonien ist aus Fig. 438

ersichtlich.

Die #Befruchtung# erfolgt bei Regenwetter, indem Regentropfen die

Samenfäden enthaltende Flüssigkeit von den männlichen Hüten auf die

weiblichen Schirme spritzen, deren Epidermiszellen papillenförmig

vorspringen und ein oberflächliches Kapillarsystem darstellen, in

welchem die Samenfäden zu den Archegonien hinabgeleitet werden.

Nach der Befruchtung entwickelt sich die Eizelle zu einem

vielzelligen Embryo (Fig. 438 _C_), dieser zu einem gestielten

#ovalen Sporogon#. Seine Kapsel hat eine einschichtige Wandung,

deren Zellen Ringfaserverdickungen aufweisen. Nur am Scheitel

ist die Wandung zweischichtig, hier beginnt auch das Einreißen

der Kapsel, indem das Deckelstück zerfällt und die Wandung in

Form mehrerer Zähne sich zurückkrümmt. Die reife Kapselfrucht

ist anfangs noch bedeckt von der eine Zeitlang mitwachsenden

Archegoniumwandung (Fig. 448 _DE_, _aw_), die aber bei der

Streckung des Stieles durchbrochen wird und an der Basis als

Scheide zurückbleibt. Außerdem wird die Kapsel von einer vier- bis

fünfspaltigen, dünnhäutigen Hülle, dem #Perianth#, umgeben, das

schon vor der Befruchtung aus dem kurzen Stiel des Archegoniums

ringsum als sackartige Hülle hervorzusprossen beginnt (Fig. 438

_C_, _pr_, 448 _D_, _E_, _p_). Die Kapsel entläßt #Sporen# und

Elateren (Fig. 448 _F_, _G_).

Marchantia war früher als Mittel gegen Leberkrankheiten offizinell,

daher auch die Bezeichnung Lebermoose.

Die #_Ricciaceen_#[414] weisen zwar eine weitgehende Vereinfachung

ihrer Sporogone auf, schließen sich aber an einfacher gebaute

Marchantiaceen als reduzierte Formen an. Ihr dichotomisch

gelappter Thallus bildet auf Schlammboden am Ufer der Gewässer

oder auf feuchten Äckern kleine Rosetten. _Riccia natans_

schwimmt mit ihren breiten Thalluslappen auf der Oberfläche des

Wassers nach Art der Lemnaceen (Fig. 449 _C_). _Riccia fluitans_

(Fig. 449 _A_), vielleicht eine Sammelart von submersen Formen

verschiedener terrestrischer Arten, hat dagegen schmale, reicher

verästelte Thalluslappen. Diese beiden wasserbewohnenden Arten

können aber auch auf Schlammboden niederliegende Rosetten bilden

(Fig. 449 _B_). Der Thallus besteht an der Oberseite ähnlich wie

bei Marchantia aus einem von schizogen entstandenen Luftkammern

durchzogenen, assimilierenden Gewebe; an seiner Unterseite trägt

er feine Rhizoïden und außerdem eine Reihe von quergestellten

Ventralschuppen, die wie erstere sich an der Nährstoffaufnahme

beteiligen. Beide Organe fehlen vollständig der submersen Form von

_Riccia fluitans_.

Antheridien und Archegonien sind auf der Oberseite eingesenkt. Aus

der Eizelle entwickelt sich nach der Befruchtung ein ungestieltes

kugeliges Sporogon mit einschichtiger Wandung. Die Wandung wird vor

der Sporenreife aufgelöst, und die Sporen werden durch Verwitterung

der sie umgebenden Zellen des Thallus frei. Elateren fehlen.

[Illustration: Fig. 449. _A_ Riccia fluitans, untergetaucht schwimmende

Form. _B_ Riccia natans, Landform. Nat. Gr. _C_ Riccia natans.

Schwimmform mit langen Ventralschuppen. Vergr. 2. _B_ Nach GOEBEL, _C_

nach BISCHOFF.]

_3. Ordnung. Die Jungermanniales_, meist kleine, auf Erde oder

an Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern von Waldpflanzen

lebende Lebermoose, weisen in ihren einfacheren Formen einen

breitlappigen Thallus wie Marchantia auf, z. B. die auf

feuchtem Erdboden häufige _Pellia epiphylla_, oder einen schmal

bandförmigen, dichotom verzweigten, ähnlich wie Riccia fluitans,

so die an Baumstämmen oder Felsen lebende _Metzgeria furcata_

(vgl. Fig. 94). Sodann gibt es Formen, deren breitlappiger, mit

Mittelrippe versehener Thallus bereits eine schwache Ausbildung

von blattähnlichen Gliedern an seinem Rande aufweist, so die

erdbewohnende _Blasia pusilla_ (Fig. 450). Die Mehrzahl aber

besitzt eine deutliche Gliederung in ein niederliegendes oder

aufstrebendes, reichverzweigtes, dorsiventrales Stämmchen und in

einschichtige Blättchen ohne Mittelnerv, die in zwei Zeilen an

den Flanken des Stämmchens mit schiefer Stellung ihrer Spreite

angeordnet sind (Fig. 451). Bei gewissen Gattungen tritt zu diesen

zwei Zeilen von Flankenblättern auch noch eine bauchständige Reihe

von kleineren und anders beschaffenen Blättchen, Amphigastrien oder

Bauchblättern, hinzu, so bei _Frullania Tamarisci_ (Fig. 452),

einem zierlich verzweigten, an Felsen und Baumstämmen häufigen

Lebermoos von bräunlicher Farbe. Die Flankenblätter gliedern sich

häufig in einen Oberlappen und einen Unterlappen. Der letztere

erscheint bei gewissen Arten, die an ihren Standorten zeitweise der

Gefahr des Vertrocknens ausgesetzt sind, sackartig ausgebildet und

dient als kapillarer Wasserbehälter, so bei _Frullania Tamarisci_.

Die Flankenblätter sind entweder #oberschlächtig#, wenn der

Hinterrand eines Blattes von dem Vorderrand des nächstunteren

überdeckt wird (Fig. 452 _Frullania_), oder #unterschlächtig#,

wenn der Hinterrand eines Blattes #über# dem Vorderrand des

nächstunteren liegt (Fig. 451).

[Illustration: Fig. 450. Blasia pusilla mit Sporogon _s_, _r_

Rhizoïden. Vergr. 2.]

[Illustration: Fig. 451. Plagiochila asplenioides mit Sporogon _s_.

Nat. Gr.]

Das #Sporogon# besitzt einen langen zarten und #weichen Stiel#;

es ist schon fertig ausgebildet, ehe es bei der rasch erfolgenden

Streckung des Stiels die Archegoniumwand durchbricht und als

häutige Scheide an seinem Grunde zurückläßt; es weist eine

kugelige, meist in vier Klappen sich öffnende Kapsel auf, bildet

keine Columella aus und erzeugt Sporen und Elateren. Bei einigen

Gattungen (_Pellia_, _Aneura_) sind in der Kapsel Elaterenträger

vorhanden, die aus Gruppen steriler elaterenähnlicher Zellen

bestehen. Die Kapselwandzellen sind mit ringförmigen oder

leistenartigen Verdickungen versehen oder gleichmäßig verdickt

bis auf die dünnen Außenwände. Das Aufspringen erfolgt durch die

Kohäsion des schwindenden Füllwassers unter Einbiegung der dünnen

Außenwände.

[Illustration: Fig. 452. Frullania Tamarisci, von unten. _o_

Flankenblatt, _ws_ als Wassersack ausgebildeter Unterlappen des

Flankenblattes, _a_ Amphigastrien. Vergr. 35.]

[Illustration: Fig. 453. Haplomitrium Hookeri. _a_ Anlagen neuer

Sprosse, _r_ Rhizome, _o_ untere Grenze des oberirdischen Sprosses.

Nach GOTTSCHE.]

Nach der Stellung der Sporogone gliedert sich die Mehrzahl der

Jungermanniales in zwei Gruppen. 1. Bei den #_Anacrogynae_# wird

der Scheitel zur Archegoniumbildung nicht mit verwendet, die

Sporogone stehen rückenständig und sind an ihrer Basis von einem

scheidenartigen Auswuchs des Thallus, einem Perichaetium, umgeben.

Hierher gehören die thallösen Formen (_Pellia_, _Metzgeria_) und

die Übergangsformen zu den beblätterten Formen (_Blasia_). 2.

Bei den #_Acrogynae_# dagegen stehen die Archegonien und somit

auch die Sporogone am Ende des Stengels oder seiner Äste und sind

von einem aus besonders gestalteten Blättchen gebildeten, nach

der Befruchtung heranwachsenden Perianth umhüllt. Hierher die

dorsiventral beblätterten Formen (z. B. _Plagiochila_, _Frullania_

und die artenreiche Gattung _Jungermannia_). 3. Eine vorgerückte

Stellung nehmen die _Haplomitrieae_ ein, die noch gewisse

Beziehungen zu den Anacrogynen aufweisen. Sie werden nur durch

zwei Gattungen vertreten, von denen _Calobryum_ in den Tropen,

_Haplomitrium Hookeri_ (Fig. 453) als einzige Art in Europa,

vielleicht als Überbleibsel präglazialer Lebermoose, vorkommt. Sie

weichen von allen übrigen Lebermoosen ab durch radiären Bau ihrer

dreizeilig oder ringsum beblätterten Sprosse. Die Sexualorgane sind

bei ersterer Gattung in terminalen Ständen vereinigt, bei letzterer

zwischen den oberen Blättern verteilt.

Klasse II.

Musci, Laubmoose [288],[400],[401],[415]-[422].

Die Laubmoose sind in ungemeiner Formenfülle in allen Zonen

verbreitet, sie wachsen auf trockenem Erdboden, in Sümpfen, an

Felsen, an Baumstämmen, in tropischen Wäldern auch als Epiphyten

auf den Baumästen, seltener im Wasser, und zeigen dementsprechend

sehr verschiedene Strukturen. Für sehr trockene Standorte sind

besonders dichte Polster oder Rasen charakteristisch, während die

typischen Bodenbewohner unserer Wälder in ausgebreiteten lockeren

oder dichteren Filzen vegetieren. In feuchten Bergwäldern der

Tropen und Subtropen besiedeln Laubmoose oft in unglaublichen

Mengen die Äste in Form schwellender Polster oder in Form lang

herabhängender Schleier[416]. Ausgedehnte Bestände bilden die

Torfmoose in Mooren, ferner rasenbildende Arten (besonders

_Polytrichum_) auf feuchtem Boden in den arktischen Moostundren.

Das reich verzweigte #Protonema# der Laubmoose erscheint dem bloßen

Auge als ein feiner grüner Filz (Fig. 434). Es entsendet in den Boden

Rhizoïden, chlorophyllfreie verzweigte Fäden, die sich durch schräge

Stellung ihrer Querwände auszeichnen. Am Protonema entstehen die

Knospen der Moospflänzchen als seitliche Ausstülpungen einzelner Zellen

des Hauptfadens, meistens aber der Anfangszellen der Protonemazweige.

Diese Ausstülpungen werden durch eine Querwand abgetrennt, teilen sich

weiter in eine oder auch in zwei Stielzellen und eine anschwellende

Endzelle, die bei ihrer weiteren Teilung die dreiseitig pyramidale

Scheitelzelle des #Moospflänzchens# liefert[417]. Letzteres ist stets

in Stengel und Blättchen gegliedert. Die Laubmoose unterscheiden sich

leicht von den beblätterten Jungermanniaceen durch die spiralige

Anordnung ihrer Blättchen, die nur selten zweizeilig gestellt sind.

Bei solchen Laubmoosen, die niederliegende Stengel haben, sind

die Blättchen bei spiraliger Anordnung häufig einseitswendig oder

gescheitelt, so daß zwar ein Gegensatz von Ober- und Unterseite, aber

in anderer Weise als bei den Lebermoosen, zustande kommt.

Der #Moosstengel# wird von Zellen aufgebaut, die nach der

Oberfläche zu enger und dickwandiger werden. Bei verschiedenen

Gattungen, z. B. bei _Polytrichum_, bei _Mnium_ (Fig. 96), findet

sich in der Achse des Stengels ein #zentrales Leitbündel# aus

langgestreckten Zellen vor. Diese Wasser und organische Substanzen

leitenden Bündel stehen auf niederer Stufe der Differenzierung:

sie führen weder echte Siebröhren noch echte Gefäße, enthalten

aber neben lebendigen Elementen auch plasmaleere wasserhaltige

Zellen. Sie fehlen ganz den _Sphagnaceen_ oder Torfmoosen, die an

sumpfigen Standorten leben. Der Stengel dieser Formen zeigt eine

eigentümliche Ausbildung der peripherischen Zellschichten, die

plasmaleer sind, mit großen offenen Poren untereinander und mit der

Atmosphäre in Verbindung stehen und spiralige Verdickungsleisten

als Aussteifungen an ihren Wandungen besitzen, somit einen Bau

aufweisen, der sie befähigt, Wasser mit Leichtigkeit aufzusaugen

und als kapillare Wasserbehälter und Leitungsbahnen zu dienen.

Die #Blätter# mancher Moose bestehen nur aus einer Schicht von

polygonalen chlorophyllführenden Zellen; meist aber sind sie in

der Mittellinie mehrschichtig und von einem aus dem Zentralstrang

des Stengels entspringenden Bündel langgestreckter Zellen

durchzogen. Den Torfmoosblättern geht letzteres ab, dagegen sind

sie eigenartig differenziert, indem ihre einschichtige Blattfläche

ähnliche plasmaleere wasserspeichernde Zellen führt wie die

Stengelperipherie. Diese Zellen sind hier groß, langgestreckt und

ebenfalls mit queren Verdickungsleisten und offenen Poren versehen.

Zwischen ihnen bilden die chlorophyllhaltigen, schmalen Zellen

ein zusammenhängendes Netz. Außer den Torfmoosen zeigt auch noch

die Familie der Leucobryaceen eine ähnliche Differenzierung der

Blattzellen (z. B. _Leucobryum glaucum_).

Eigenartigen Blattbau, der sich als Anpassung an die Wasseraufnahme

und Schutz gegen Trockenheit darstellt, besitzt unter den

Laubmoosen u. a. _Polytrichum commune_, der gemeine Widerton,

dessen mehrschichtige Blätter auf der Oberseite zahlreiche

einschichtige, dichtstehende Längslamellen aus chlorophyllhaltigen

Zellen tragen, die das assimilierende Gewebe vorstellen und in den

Zwischenräumen Wasser leiten und festhalten. Bei Trockenheit faltet

sich das Blatt mittels #Kohäsionsmechanismus# zusammen und legt

sich dicht dem Stamm an, wodurch die zarten Lamellen in eine vor

übermäßiger Transpiration geschützte Lage gebracht werden[418].

Überhaupt können viele Laubmoose unbeschadet große Trockenheit

vertragen.

Am Grunde des Stengels entspringen die fadenförmigen, verzweigten

#Rhizoïden# (Fig. 456, 458), die chlorophyllfrei sind, sonst aber

den gleichen Bau aufweisen wie das Protonema und auch gelegentlich

zu solchem auswachsen und neue Moospflänzchen in derselben Weise

wie dieses erzeugen können.

Die #Sexualorgane# stehen bei den Laubmoosen in Gruppen an den

Enden der Hauptachsen oder kleiner Seitenzweiglein, umgeben von

den obersten Blättchen, die oft als besondere Hüllblättchen,

#Perichaetium#, ausgestaltet sind (Fig. 458). Zwischen den

Sexualorganen steht gewöhnlich eine Anzahl von mehrzelligen, oft

mit kugeligen Endzellen versehenen #Safthaaren# oder #Paraphysen#.

Die Stände sind entweder zwitterig oder einhäusig oder zweihäusig.

Bei gewissen getrenntgeschlechtlichen Laubmoosen erscheinen die aus

besonderen Sporen hervorgehenden männlichen Pflanzen im Vergleich zu

den weiblichen als winzige Zwergpflänzchen, die nach Bildung einiger

weniger Blättchen bereits zur Erzeugung der Antheridien übergehen[419].

Die Antheridien und Archegonien der Laubmoose unterscheiden sich

entwicklungsgeschichtlich von denen aller übrigen Archegoniaten durch

den Aufbau ihres Körpers aus Segmenten einer bei ersteren Organen

zweischneidigen, bei letzteren aber dreischneidigen Scheitelzelle.

Das #Sporogon# der Laubmoose[420] weist in seiner Kapsel ein zentrales

Säulchen aus sterilem Gewebe, die #Columella#, auf, in deren Umkreis

der Sporensack mit den Sporen liegt (Fig. 460). Die Columella fungiert

als Nährstoffzuleiter und Wasserspeicher für die sich bildenden Sporen,

denen die plasmareichen Zellen der Sporensackwandung die Nährstoffe

zuführen. Elateren werden nie gebildet. Im jungen Sporogon liegt

außerhalb des Sporensackes ein wohlentwickeltes Assimilationsgewebe,

das von einer Epidermis bedeckt wird. Bei den meisten Laubmoosen

sind im unteren Teile der Kapselwandung Spaltöffnungen ausgebildet.

Die reife Kapsel zeigt eine Fülle eigenartiger Strukturen, die zu

ihrer Öffnung dienen und das Ausstreuen der Sporen vermitteln. Der

Kapselstiel, die #Seta#, hebt die Kapsel empor, so daß der Wind

die Sporen leicht weithin verbreiten kann. Im einzelnen weist die

Gestaltung des Sporogons bei den drei Ordnungen der Laubmoose, nämlich

den _Sphagnales_, den _Andreaeales_ und den _Bryales_, mancherlei

Verschiedenheiten auf.

Lehrbuch der Botanik für Hochschulen · 第 60 / 90 段