Gestein lebende alpine Krustenflechte des Orients. Sie zerfällt
in Stücke, die zu kugeligen Knollen von 7-12 mm Durchmesser
heranwachsen und vom Winde weithin in die Steppen und Wüsten
Südrußlands, Kleinasiens und Nordafrikas verbreitet werden. Hier
dienen sie den Eingeborenen als #Nahrungsmittel#, den Tartaren zur
Bereitung von Erdbrot. Auch _Cetraria islandica_ (Fig. 426) kann
nach Auswässerung ihrer Bitterstoffe wegen ihres reichen Gehalts
an Kohlehydraten (Flechtenstärke) als Nahrungsmittel zu Brot
und zu Gallerte verwendet werden. _Cladonia rangiferina_ (Fig.
430) bildet die wichtigste Nahrung der Renntiere, kann auch nach
Entbitterung als Futter für Vieh und Geflügel benutzt werden und
dient in Norwegen zur Gewinnung von Alkohol. In Japan wird eine an
Stärke und Gallerte reiche felsbewohnende Laubflechte, _Gyrophora
esculenta_, mit kreisrundem, 3-13 cm großem, in der Mitte dem
Substrat angewachsenem bräunlichen Thallus, als wohlschmeckendes
Nahrungsmittel viel benutzt.
Einige an Flechtensäuren besonders reiche Arten werden zur
Darstellung der Farbstoffe #Orseille#, #Persio#, #französischer
Purpur# und #Lackmus# verwertet, in erster Linie _Roccella_-Arten
(besonders _R. Montagnei_, _R. tinctoria_ (Fig. 427), _R.
fuciformis_ und _R. phycopsis_, die an Küstenfelsen wärmerer Länder
wachsen, ferner die Krustenflechte _Ochrolechia tartarea_ im
nördlichen Europa und Amerika.
II. Bryophyta, Moospflanzen[288],[400],[401]-[425].
Die Moospflanzen umfassen die _Lebermoose_ (_Hepaticae_) und die
_Laubmoose_ (_Musci_). Sie sind in ihrer äußeren Gliederung zwar noch
Thallophyten, unterscheiden sich aber von diesen durch den eigenartigen
Bau ihrer Geschlechtsorgane, der #Antheridien# und #Archegonien#,
die in ähnlicher Ausbildung auch bei den Pteridophyten wiederkehren.
Bryophyten und Pteridophyten werden daher den Thallophyten gegenüber
auch als _Archegoniaten_ bezeichnet.
Außer der sexuellen Fortpflanzung findet allgemein bei den Moosen
wie auch bei den Pteridophyten eine ungeschlechtliche durch
einzellige, mit Membran umkleidete, an die Verbreitung in der Luft
angepaßte #Sporen# statt. Beide Fortpflanzungsweisen wechseln stets
miteinander ab und sind auf zwei scharf geschiedene Generationen
verteilt, eine geschlechtliche (#Gametophyt#), welche die Sexualorgane
erzeugt, und eine ungeschlechtliche (#Sporophyt#), welche die Sporen
hervorbringt. Die geschlechtliche Generation geht aus der Spore
hervor, die ungeschlechtliche aus der befruchteten Eizelle. Die Zahl
der Chromosomen der Zellkerne ist im Sporophyt doppelt so groß als
im Gametophyt. Bei der Vereinigung der Sexualkerne wird die doppelte
Chromosomenzahl gewonnen, bei der Teilung der Sporenmutterzellen
dagegen die Reduktion auf die Hälfte vollzogen. Dieser regelmäßige
#Generationswechsel# ist charakteristisch für alle Archegoniaten. Bei
den Bryophyten stellt die Moospflanze den haploiden Gametophyten,
die gestielte Sporenkapsel den diploiden Sporophyten dar; bei den
Pteridophyten ist der Gametophyt eine kleine Thalluspflanze, der
Sporophyt hingegen ein stattlicher Kormophyt.
[Illustration: Fig. 434. Funaria hygrometrica. _A_ Keimende Spore, _ex_
Exine. _B_ Protonema mit Knospen _kn_ und Rhizoïden _r_, _s_ Spore.
Vergrößert. Nach MÜLLER-THURGAU.]
Die die #geschlechtliche Generation# liefernde Spore, deren Wand aus
zwei Häuten, einer äußeren kutinisierten Exine und einer inneren
zarten Intine besteht, keimt unter Sprengung ihrer Exine zu einem
Schlauche aus, der bei den Lebermoosen alsbald an seinem vorderen
Ende zur Ausbildung der Moospflanze schreitet, während er bei den
meisten Laubmoosen zunächst ein aus verzweigten Zellfäden bestehendes
#Protonema# erzeugt. Dieses gliedert sich in chlorophyllführende
aufwärts wachsende Fäden und in farblose, in den Boden eindringende
#Rhizoïden# (Fig. 434). An dem Protonema entstehen aus seitlichen
Knospen die beblätterten #Moospflanzen#. Protonema und Moospflanze
stellen aber, auch wo sie in solcher Weise voneinander abgesetzt sind,
nur die eine, geschlechtliche Generation der Pflanze vor. Alle Moose
wachsen mittels Scheitelzellen heran (S. 70). Viele Lebermoose weisen
noch einen aus dichotomisch verzweigten Lappen bestehenden Thallus
(Fig. 448 u. 449) auf, der an seiner Basis oder an seiner Unterseite
mittels Rhizoïden festgeheftet ist; sie wiederholen somit den
vegetativen Aufbau mancher Algen. Bei höheren Lebermoosen und bei allen
Laubmoosen ist dagegen eine scharfe Gliederung der Pflanze in Stämmchen
und kleine Blättchen durchgeführt (Fig. 451 u. 458). An den unteren
Teilen der Stämmchen entspringen Rhizoïden; echte Wurzeln fehlen den
Moosen, die sich somit in ihrer äußeren Gestaltung nicht über die Stufe
eines #reichgegliederten Thallus# erheben, wie wir ihn beispielsweise
bei Sargassum unter den Braunalgen antreffen. Die Moosstämmchen und
Blätter sind von einfacher anatomischer Struktur; sie werden, wenn
überhaupt, nur von sehr einfachen, aus gestreckten Zellen gebildeten
Leitbündeln durchzogen. Die Sexualorgane, Antheridien und Archegonien
entspringen, in der Regel zu mehreren, bei thallösen Formen dem Rücken
des Thallus, bei den in Stengel und Blätter gegliederten Formen auf dem
Scheitel des Stämmchens oder seiner Äste.
Die #Antheridien#[401] (Fig. 435) oder männlichen Organe sind auf
einem mehrzelligen Stiele sitzende, kugelige oder keulenförmige
Gebilde, deren dünne, meist einschichtige Wandung zahlreiche kleine
kubische Zellen umschließt, von denen eine jede sich schließlich
in zwei Spermienzellen diagonal oder quer teilt[402]. Das Öffnen
des Antheridiums vollzieht sich bei den Laubmoosen an seiner Spitze
in einer aus einer oder mehreren Zellen bestehenden besonderen
Öffnungskappe, deren schleimhaltiger Inhalt aufquillt und so die
Kutikula aufsprengt (Fig. 440 _A_); bei den Lebermoosen ist die Kappe
nicht scharf abgegrenzt, die schleimhaltigen aufquellenden Wandzellen
reißen im oberen Teile des Antheridiums unregelmäßig auseinander. Nun
werden die Spermienzellen entleert, aus denen durch Verquellung ihrer
Wandung die Spermien als kurze, etwas gewundene Fäden frei werden, die
nahe am Vorderende zwei lange feine Zilien tragen (Fig. 435).
[Illustration: Fig. 435. Marchantia polymorpha. _A_ Ein fast reifes
Antheridium im Durchschnitt, _p_ Paraphysen. Vergr. 90. _B_ Spermien.
Vergr. 600. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 436. Antheridiumentwicklung von Fegatella conica,
einem Marchantiaceen-Lebermoos. _A_ Einzellige Anlage. _B_ Die
Stielzelle _st_ abgetrennt. _C_, _D_ Querscheibenzellen abgeteilt,
die sich durch senkrechte Wände fächern. _E_ Anlage der Wandschicht
_w_. _F_ Halbreifes Stadium. _A_-_E_ Vergr. 400. _F_ Vergr. 220. Nach
BOLLETER.]
Die #Entwicklung des Antheridiums# erfolgt durch Teilung einer
Oberflächenzelle; nur bei _Anthoceros_ (Fig. 445) wird es
endogen angelegt. Bei den übrigen tiefer stehenden Lebermoosen
(_Marchantiales_) teilt sich diese Zelle in scheibenförmige
Quersegmente, die durch senkrechte Wände in je vier Zellen zerlegt
werden, worauf in diesen Quadranten durch tangentiale Wände die
peripherischen Wandzellen sich von den inneren, das spermatogene
Gewebe liefernden Zellen abteilen (Fig. 436 _A_-_F_). Bei den
höheren Lebermoosen (_Jungermanniales_) wird die Ausgangszelle
in drei Quersegmente zerlegt, von denen nur das oberste den
Antheridienkörper liefert, indem es sich zunächst senkrecht in
zwei Zellen teilt: dann wird in diesen durch je zwei schiefe
aufeinanderfolgende Längswände die Anlage der Wandung und die des
spermatogenen Gewebes geschieden. Bei den Laubmoosen (_Musci_)
hingegen baut sich das Antheridium auf aus Segmenten einer
zweischneidigen Scheitelzelle, die aus der obersten Querscheibe
durch zwei schräge Wände herausgeschnitten wird. Die einzelnen
Segmente werden dann in peripherische Wandzellen und je eine,
spermatogenes Gewebe liefernde Innenzelle zerlegt (Fig. 437
_A_-_F_).
Die #Archegonien# (Fig. 438)[401] stellen kurzgestielte,
flaschenförmige Organe vor, deren Wandung einen Bauchteil und
einen Hals unterscheiden läßt. Der Bauchteil umschließt eine große
Zentralzelle, deren Inhalt kurz vor der Reife in die Eizelle und in
eine am Grunde des Halses gelegene Bauchkanalzelle zerfällt. An diese
schließt im Halse eine zentrale Reihe von Halskanalzellen an, deren
Zahl bei den Lebermoosen geringer (4 oder 8), bei den Laubmoosen größer
(etwa 10-30 oder noch höher) ist. Die Öffnung des Halses geschieht
dadurch, daß seine obersten schleimhaltigen Zellen aufquellen, die
Kutikula zerreißen und sich, oft in Form von vier Lappen, zurückrollen
(Fig. 440 _B_)[403]. Die Kanalzellen verquellen alsdann zu Schleim. Da
der Befruchtungsvorgang sich nur im Wasser vollziehen kann, so erfolgt
er bei den Landformen nur nach Benetzung durch Regen oder Tau. Die
Bewegungsrichtung der Spermien, die auf die Archegonien zusteuern und
den Hals hinab zum Ei gelangen, wird bestimmt durch besondere Stoffe,
die aus dem weiblichen Organ herausdiffundieren.
[Illustration: Fig. 437. Antheridiumentwicklung von Funaria
hygrometrica, einem Laubmoos. _A_ Querteilung der Anlage. _B_
Bildung der Scheitelzelle aus der obersten Zelle. _C_ Teilungen der
Scheitelzelle. _D_ Scheidung in Wandung und Anlage des spermatogenen
Gewebes. _E_ Desgleichen im Querschnitt. _F_ Älteres Stadium. Nach D.
CAMPBELL.]
[Illustration: Fig. 438. Marchantia polymorpha. _A_ Junges,
_B_ geöffnetes, _C_ befruchtetes Archegonium mit achtzelligem
Keimling, _k′_ Halskanalzellen, _k″_ Bauchkanalzellen, _o_ Ei, _pr_
Pseudoperianth. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 439. Entwicklung des Lebermoosarchegoniums.
_A_ (Längsschnitt) und _B_ (Querschnitt) Teilung der oberen Zelle
durch drei Wände. _C_ Die mittlere Zelle in Deckelzelle _d_ und
Innenzelle _i_ geschieden. _D_ Die Innenzelle geteilt in Anlage
der Halskanalzellen _hk_ und Zentralzelle _c_, die die Eizelle und
Bauchkanalzelle liefert. _st_ Stielanlage. Nach GOEBEL.]
Die Samenfäden der Laubmoose werden von #Rohrzuckerlösung#
angelockt, diejenigen des Lebermooses Marchantia von
#Proteïnstoffen#, außerdem bei Versuchen auch von Kalium-,
Rubidium- und Cäsiumsalzen[404].
Die #Entwicklung des Archegoniums# vollzieht sich aus einer
Oberflächenzelle. Bei den Lebermoosen teilt sie sich in eine den
Stiel liefernde untere Zelle und in eine obere Zelle, die durch
drei Längswände in drei äußere und eine mittlere zerlegt wird,
diese wiederum durch eine Querwand in eine Deckelzelle und eine
Innenzelle. Aus den äußeren Zellen geht die Wandung des Hals-
und Bauchteiles hervor, aus der Innenzelle die Halskanalzellen,
Bauchkanalzelle und Eizelle (Fig. 439). Bei den Laubmoosen
dagegen wird in der Ausgangszelle durch zwei schiefe Wände eine
zweischneidige Scheitelzelle abgeteilt, deren Segmente den Stiel
aufbauen. Dann wird die endständige zweischneidige Zelle durch
drei schräge Wände und eine Querwand in eine dreischneidige, unten
abgestutzte Scheitelzelle, eine unter dieser liegende Zentralzelle
und drei peripherische Wandzellen zerlegt. Die Zentralzelle liefert
die Eizelle, Bauchkanalzelle und Halskanalzellen, die Scheitelzelle
dagegen aus ihren Segmenten die Wandung des Halsteils und durch
Querteilung auch noch die obersten Halskanalzellen. Die Sphagnaceen
nehmen nach MELIN eine Mittelstellung ein, insofern der Stiel wie
bei den Laubmoosen, der Archegoniumkörper aber ähnlich wie bei den
Lebermoosen ohne dreiseitige Scheitelzelle gebildet wird.
Antheridien und Archegonien sind, wie aus gelegentlich auftretenden
intermediären Gebilden hervorgeht, homologe Organe; Bauchkanal- und
Halskanalzellen würden demnach funktionslos gewordene Gametenzellen
vorstellen. Die Bauchkanalzelle ist in der Regel kleiner als
die Eizelle, kann aber zuweilen gleichwertig mit der Eizelle
ausgebildet werden. Auch können sich gelegentlich mehrere Eizellen
in einem Archegoniumbauch entwickeln, so bei Sphagneen vier oder
noch mehr.
Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote und entwickelt sich
im Archegonium weiter zum Embryo, ohne erst einen Dauerzustand
durchzumachen (Fig. 438 _C_). Der Embryo wächst heran zum #Sporogon#,
das die #ungeschlechtliche Generation# vorstellt, die aber
zeitlebens mit der anderen Generation verbunden bleibt und wie eine
halbparasitische Pflanze von dieser zum Teil die zu ihrer Entwicklung
nötigen Substanzen bezieht. Das #Sporogon# ist ein kürzer oder
länger gestielter, rundlicher oder ovaler Sporenbehälter, in welchem
zahlreiche Sporen erzeugt werden. Allgemein entstehen die Sporen der
Moose, wie auch die der Farnpflanzen und Samenpflanzen zu #vier#,
in #Tetraden#, durch zweimalige, mit Reduktion der Chromosomenzahl
verbundene Teilung der Sporenmutterzellen, die sich vorher voneinander
loslösen und abrunden.
[Illustration: Fig. 440. _A_ Spitze des entleerten Antheridiums von
Polytrichum mit Resten der Öffnungskappe, halbiert gezeichnet. Nach
GOEBEL. _B_ Geöffneter Hals des Archegoniums von Mnium undulatum. Nach
ZIELINSKI.]
Bei den Laubmoosen dringt der untere, als Saugorgan dienende
Teil des Embryos in das sich oft stark vergrößernde Gewebe des
Archegoniumstieles, in manchen Fällen sogar bis in das Gewebe des
Stämmchens ein. Dieses Gewebe und der mitwachsende Archegoniumbauch
bilden dann zusammen die #Hülle#, die schließlich von dem sich
streckenden Embryo durchbrochen wird. Der oberste, aus dem
Archegoniumbauch hervorgegangene Teil der Hülle wird dabei als
#Calyptra# oder Haube emporgehoben, während der untere als Scheide
den Sporogonstiel an seiner Basis umgibt. In ähnlicher Weise wird
auch die Hülle bei einem Teil der Lebermoose (so in der Regel
bei den Marchantiales) gebildet; bei den übrigen aber wächst der
Embryo mit seiner Basis in das unter dem Archegonium befindliche
Thallus- oder Stämmchengewebe mehr oder weniger tief hinein; auch
kann in bestimmten Fällen das dem Archegonium benachbarte Gewebe zu
einem beutelartigen, meist in den Boden eindringenden Gebilde, dem
#Marsupium#, heranwachsen, in welches das Archegonium mit seinem
Embryo hineinversenkt erscheint. So kommt es schließlich für diesen
zur Bildung eines eigenartigen Schutz- und Ernährungsorganes.
Die #Entwicklung der Sporogone#[405] zeigt bemerkenswerte
Verschiedenheiten. Bei den #niederen Lebermoosen# (_Marchantiales_)
teilt sich die Zygote quer und längs in 8, dann radial weiter in
16 Zellen und diese durch perikline Wände in äußere und innere
Zellen (Fig. 441). Aus der unteren Hälfte des Embryos geht der
Fuß und der kurze Stiel hervor, aus der oberen die Kapsel, deren
zentrale Zellen, das #Archespor#, das vielzellige sporogene Gewebe
liefern. Diese Zellen werden zum Teil zu Sporenmutterzellen;
zum Teil bleiben sie steril und dienen zunächst als Nährzellen
für die ersteren (Fig. 441 _C_). Dann wachsen die Nährzellen
meist zu faserförmigen Gebilden mit schraubenbandförmigen
Wandverdickungsleisten heran, zu #Schleudern# (#Elateren#), die
nach der Öffnung ihrer Kapsel durch ihre hygroskopischen Bewegungen
die Sporen auflockern und ausstreuen. Nur bei den _Ricciaceen_
werden sämtliche Zellen des inneren Gewebes zu Sporenmutterzellen,
und das ganze Sporogon ist hier zu einer rundlichen ungestielten
Kapsel mit einschichtiger Wand vereinfacht.
[Illustration: Fig. 441. Sporogonentwicklung von Corsinia
marchantioides, einem Marchantiaceen-Lebermoos. _A_ Die Zygote in
16 Zellen geteilt. _B_ Die untere Hälfte des Embryos entwickelt
sich zum Fuß, die obere zur Kapsel, _w_ Wandzellen, _ar_ Archespor.
Vergr. 170. _C_ Älteres Sporogon. In der Kapsel die aus dem Archespor
hervorgegangenen Sporenmutterzellen und kleineren sterilen Zellen.
Letztere erfahren bei Corsinia keine Weiterentwicklung zu Elateren.
Vergr. 90. Nach K. MEYER.]
Bei den #höheren Lebermoosen# (_Jungermanniales_) teilt sich die
Zygote erst einigemale quer, die unterste Zelle wird meist zu einem
ein-, selten mehrzelligen Saugorgan, die oberen Zellen liefern Fuß,
Stiel und Kapsel. Aus dem sporogenen Gewebekomplex gehen auch hier
neben den Sporenmutterzellen sterile Zellen hervor, die bei den
meisten Gattungen wiederum zu Elateren sich weiterentwickeln.
Die Lebermoosgruppe der _Anthocerotales_ weicht im Bau des
Sporogons bedeutend von den vorher genannten ab und nähert sich in
einigen Eigentümlichkeiten den Laubmoosen (vgl. S. 423).
[Illustration: Fig. 442. Sporogonentwicklung von Funaria hygrometrica,
einem Laubmoos. _A_, _B_ Längsschnitt. Erste Teilungen der Zygote, _s_
Scheitelzelle. _C_-_E_ Querschnitt. _C_ Teilung in Endothecium _e_
und Amphithecium _a_. _D_ Weitere Teilungen. _E_ Älteres Sporogon, im
Endothecium die äußerste Zellschicht, das Archespor _ar_, abgeteilt von
der Columella _c_. Nach CAMPBELL.]
Bei den #Laubmoosen# besitzt das Sporogon einen axilen, der
Stoffleitung dienenden Strang sterilen Gewebes, eine #Columella#,
in deren Umkreis das Archespor in Form einer meist einfachen
Zellschicht angelegt wird. Bei den _Sphagnales_ (Fig. 454 _C_)
und den _Andreaeales_ überwölbt die Archesporschicht kuppelförmig
die Columella, bei den _Bryales_ (Fig. 460) dagegen hat sie die
Form eines Zylindermantels. Der langgestreckte Embryo baut sich
aus Quersegmenten auf, die bei den Sphagnales durch Querteilung
der Zygote entstehen; bei den übrigen Laubmoosen aber, deren
Zygote zuerst auch quergeteilt wird, treten in der oberen Zelle
schiefe Wände auf und die von ihnen gebildete zweischneidige
Scheitelzelle scheidet nach beiden Seiten hin Quersegmente ab, die
sich dann weiter teilen. In den Quersegmenten, die die Mooskapsel
liefern, findet zunächst eine Längsteilung statt, dann in den so
entstandenen Quadranten durch perikline Wände die Zerlegung in
äußere Zellen (#Amphithecium#) und innere Zellen (#Endothecium#)
(Fig. 442). Das #Archespor# entsteht nur bei den Sphagnales
als innerste Zellschicht des Amphitheciums, bei allen übrigen
Laubmoosen dagegen als äußerste Zellschicht aus dem Endothecium.
Es liefert ausschließlich Sporen, aber keine sterilen Zellen (Fig.
443).
[Illustration: Fig. 443. Funaria hygrometrica. Querschnitt durch
das Archespor (_A su_) und die aus ihm hervorgegangenen, noch nicht
isolierten Sporenmutterzellen (_B sm_). Nach GOEBEL.]
Die Moose sind bis auf wenige, sekundär zum Leben im Wasser
übergegangene Formen Landpflanzen im Gegensatz zu den Algen
und zeigen dementsprechende Anpassungen in ihrer anatomischen
Struktur. So sind alle ihre oberirdischen Teile von einer Kutikula
überzogen. Die bemerkenswerte Kleinheit der Moose im Vergleich zu
den Farnpflanzen steht in Zusammenhang mit ihrem einfachen zelligen
Aufbau, mit dem Mangel echter Gefäße und echter Wurzeln. Manche
Arten sind winzige Pflänzchen, die größten Laubmoose sind die
neuseeländischen _Dawsonien_, deren einfache beblätterte Stämmchen
bis 50 cm Höhe erreichen.
Viele Moose besitzen rötliche, bräunliche, einige sogar fast
schwarze Färbung, die in den meisten Fällen durch besondere
Membranfarbstoffe (Anthocyane und Phlobaphene), seltener durch
gefärbten Zellsaft bedingt ist[406].
Die Moose weisen eine ungemeine #Regenerationsfähigkeit# aus
abgeschnittenen Stücken aller ihrer Organe auf; ferner ist bei
ihnen vegetative Vermehrung durch Brutkörper und Brutknospen sehr
verbreitet, die am Thallus, an den Stämmchen, an den Blättern, am
Protonema in verschiedener Art entstehen und sich loslösen[407].
Die #phylogenetische Ableitung# der Bryophyten von einer
#bestimmten# Algengruppe begegnet Schwierigkeiten. Zwischen
den Moosen einerseits, den höherstehenden Grünalgen und den
Characeen andererseits sind keine einen Übergang vermittelnde
Formen bekannt. Der morphologische Vergleich ergibt vielmehr eher
eine Anknüpfung der Moose an Braunalgen, deren vielfächerige,
bei einigen Gattungen bereits in Antheridien und Oogonien
differenzierte #Gametangien als homologe Vorläufer der Antheridien
und Archegonien# der Archegoniaten gelten dürfen. So zeigt das
Antheridium der niederen Lebermoose noch ganz übereinstimmenden
Zellenaufbau mit Braunalgengametangien (vgl. Fig. 436, 355, 357);
es unterscheidet sich von ihnen durch den Besitz einer sterilen,
schützenden Wandschicht, deren Differenzierung als eine Anpassung
an terrestrische Lebensweise angesehen werden kann. Ferner zeigt
sich unter den Braunalgen, z. B. bei Dictyota, ein mit dem der
Moose übereinstimmender Generationswechsel. Gametophyt und
Sporophyt haben allerdings dort in ihrem vegetativen Bau gleiche
Form. Den #Tetrasporangien# des Dictyotasporophyten #entsprechen
die Sporenmutterzellen# des Moossporophyten, deren endogene Anlage
in zusammenhängenden Schichten auf den Einfluß terrestrischer
Lebensweise sich zurückführen ließe. Der Sporophyt der Moose geht
frühzeitig zur Entwicklung seiner Sporen über, beschließt damit
sein Wachstum, ohne erst eine Gliederung in vegetative Organe zu
erfahren, und wird so wesentlich verschieden von dem Gametophyten,
dessen Gestaltung bei den thallösen Lebermoosen mit dem Thallus
gewisser Braunalgen manche Analogien aufweist[408].
Die beiden scharf geschiedenen Klassen der Bryophyten charakterisieren
sich kurz folgendermaßen:
1. _Hepaticae_, _Lebermoose._ Geschlechtliche Generation mit schwach
entwickeltem und meist nicht scharf abgesetztem Protonema, ihr
Thallus entweder flächenförmig und gabelteilig oder in Stämmchen mit
dorsiventral angeordneten Blättchen gegliedert. Der Sporenbehälter
erzeugt bei den meisten außer Sporen auch Elateren. Nur bei einer
Ordnung, den Anthocerotales, wird in der Kapsel eine Columella
ausgebildet.
2. _Musci_, _Laubmoose._ Vorkeim der geschlechtlichen Generation meist
kräftig entwickelt, scharf abgesetzt, Thallus stets in Stämmchen
und Blättchen gegliedert. Die Blätter in spiraliger, mehrzeiliger,
seltener in zweizeiliger Anordnung, Stämmchen also poly- oder seltener
bisymmetrisch beblättert. Sporenbehälter stets ohne Elateren, aber mit
Columella.
#Fossile Moose.# Die Lebermoose sind primitiver organisiert als
die Laubmoose, scheinen auch älter zu sein, da ihre fossilen Reste
vereinzelt bis zum Karbon hinab, mit einiger Sicherheit aber erst
im Mesozoikum gefunden werden, während die ersten Laubmoose aus
der oberen Kreide bekannt wurden. Die meisten fossilen Moosreste
entstammen dem Tertiär und zeigen größte Ähnlichkeit mit heutigen
Gattungen.
#Klasse# I.
Hepaticae, Lebermoose[288], [400], [401], [409]-[415].
Die Mehrzahl der Lebermoose bewohnt feuchte Standorte und besitzt
dementsprechend hygrophile Struktur. Echte Wasserpflanzen sind
unter ihnen nur spärlich vertreten. Manche zarte Jungermanniaceen
leben versteckt in Laubmoosfilzen. Weniger zahlreich sind Formen,
die extrem trockene Standorte auf Baumrinden und Felsen oder auf
dem Boden bewohnen und xerophilen Bau sowie Einrichtungen zum
Wasserspeichern besitzen. Unter den epiphytischen Arten sind
die kleinen, epiphyllen, d. h. auf Blättern lebenden Lebermoose
feuchter Tropenwälder bemerkenswert. Im allgemeinen spielen
die Lebermoose keine bedeutende Rolle in der Zusammensetzung
kryptogamer Pflanzenformationen.
Die Rhizoïden vieler Lebermoose, namentlich der Jungermanniaceen,
sowie auch die chlorophyllfreien Thallusgewebe bei Marchantiaceen
werden häufig von endophytischen Pilzfäden (u. a. des Mucor
rhizophilus) besiedelt, die den Moosen keinen besonderen Nutzen,
aber auch keinen bedeutenden Schaden bringen[410].