Weise, daß das Myzelium zwischen die Epidermis und die Kutikula der
Blätter oder der Fruchtknoten eindringt und sich hier reichlich
verzweigt. Die einzelnen Hyphenzellen schwellen an und bilden
meist unter Abgliederung einer basalen Stielzelle je einen die
Kutikula nach außen durchbrechenden Askus, der wie bei den übrigen
Schlauchpilzen anfangs zwei Kerne aufweist und nach Verschmelzung
beider in drei Teilungsschritten acht Sporen erzeugt (Fig. 395).
Die zahlreichen Asci stehen dicht nebeneinander.
Die Sporen sprossen in Wasser oder zuckerhaltiger Nährlösung,
häufig sogar schon in den noch geschlossenen Schläuchen direkt
zu Konidien aus, eine Form der Konidienvermehrung, die als
#Hefesprossung# bezeichnet wird; so bei _Taphrina Pruni_.
Die Exoascaceae sind vielleicht als reduzierte Askomyceten
aufzufassen, bei denen die Sexualorgane vollständig rückgebildet
wurden.
_7. Ordnung. Saccharomycetes, Hefepilze, Sproßpilze_[377]. Die
zur Gattung _Saccharomyces_ vereinigten Bier-, Branntwein- und
Weinhefen stellen sehr einfache, einzellige Pilze vor, die nur in
Form von kugeligen, ovalen oder zylindrischen Zellen auftreten.
Sie enthalten einen Kern und vermehren sich fortgesetzt durch
#Zellsprossung# (Fig. 396). Myzelbildung fehlt, höchstens bleiben
die Zellen in Ketten eine Zeitlang vereinigt. Nach Erschöpfung des
Substrats, bei freiem Zutritt von Sauerstoff und bei günstiger
Temperatur bilden die Hefen #Asci#, die äußerlich den Hefezellen
gleichen, im Innern aber einige wenige Sporen erzeugen. Bei
manchen Hefepilzen ist eine mit Kernverschmelzung verbundene
#Kopulation# zweier Zellen beobachtet, so bei _Saccharomyces
Ludwigii_, dessen vier Sporen im Askus keimen und dann paarweise
durch je einen schnabelartigen Kopulationskanal fusionieren,
worauf dieser zum Keimschlauch sich verlängert und mit der
Abgliederung von Hefezellen beginnt, ferner bei der Ingwerbierhefe
_Zygosaccharomyces_ und bei _Schizosaccharomyces_, deren Hefezellen
mittels langer Schläuche vor der Sporenbildung kopulieren. Diese
Kernfusionen entsprechen vielleicht derjenigen im jungen Askus der
übrigen Askomyceten.
[Illustration: Fig. 395. Taphrina Pruni. Querschnitt durch die
Epidermis einer infizierten Pflaume. Vier reife Asci. _a__{1} _a__{2},
mit acht Sporen, _a__{3}, _a__{4} mit Konidiensprossung aus den Sporen,
_st_ Stielzelle des Askus, _m_ Myzel quer durchschnitten, _cut_
Kutikula, _ep_ Epidermis. Vergr. 600. Nach SADEBECK.]
[Illustration: Fig. 396. Saccharomyces cerevisiae. _A_ Hefezelle. _B_,
_C_ In Sprossung. _D_ Askus mit Sporen (in Vierzahl gebildet). Vergr.
1125. Nach GUILLIERMOND.]
Die Hefepilze sind in physiologischer Beziehung als
#Gärungserreger# bemerkenswert; sie bewirken vermittels der von
ihnen erzeugten Zymase die Spaltung von Trauben- und Fruchtzucker
in Alkohol und Kohlensäure (vgl. S. 238). Die Bierhefe,
_Saccharomyces cerevisiae_, ist nur in der kultivierten Form
bekannt; der Weinhefenpilz, _S. ellipsoideus_, dagegen tritt in
der Natur schon im Boden der Weinberge in Sporenform auf und
gelangt von dort auf die Trauben und so in den Most. Beide Arten
kommen in verschiedenen Rassen vor, die in Reinkulturen gezüchtet
werden, um so in den Gärungsbetrieben Verwendung zu finden.
Außer Saccharomyces gehören zu den Hefepilzen noch einige andere
Gattungen, die zum Teil auch Myzelien bilden.
Die Hefen sind selbständige Pilze, wenigstens ist bis jetzt der
Nachweis nicht geführt, daß sie in den Entwicklungsgang anderer
Fadenpilze gehören, wenn auch bei verschiedenen Gattungen der
Exoasceen und Ustilagineen ebensolche Hefesprossung zu beobachten
ist. Ob sie reduzierte Askomyceten vorstellen oder zusammen mit
einigen Gattungen sehr einfacher Schlauchpilze an den Beginn der
Klasse gehören, bleibt noch unentschieden.
Infolge ihres Gehaltes an leichtverdaulichen Nährstoffen, besonders
Eiweiß und Glykogen, auch etwas Fett, hat Hefe einen bedeutenden
Nährwert und findet daher gereinigt und bei 125° C getrocknet
als #Nährhefe# Verwendung. Aus Hefe läßt sich eine plastische
hartgummiartige Masse, #Ernolith#, gewinnen, die zu technischen
Zwecken (Druckstöcken) unter Heißpressung gebraucht wird.
_8. Ordnung. Laboulbenieae_[378]. Diese durch THAXTER genauer
bekannt gewordenen eigenartigen Askomyceten sind winzige, auf
Insekten, besonders Käfern, parasitisch lebende Pilze mit zwei-
bis vielzelligem Thallus, der mittels eines spitzen Fortsatzes
der untersten Zelle in der Chitinhaut befestigt ist oder auch
mittels Rhizoiden in den Körper des befallenen Insektes eindringt.
Als Beispiel sei der auf Stubenfliegen in Europa verbreitete
_Stigmatomyces Baerii_ genannt. Die zweizellige, mit Schleimhülle
versehene Spore (Fig. 397 _A_) setzt sich mit der unteren Spitze
fest (_B_); beide Zellen teilen sich sodann (_C_), und aus
der oberen Zelle geht ein Anhängsel mit mehreren einzelligen,
flaschenförmigen #Antheridien# (_D_, _an_) hervor, aus welchen
die nackten, zilienlosen, kugeligen #Spermatien# entleert werden,
während die untere Zelle zunächst in vier Zellen (_D a_, _b_, _c_,
_d_) sich teilt, von denen _a_ sich vorwölbt und einen vielzelligen
weiblichen Apparat liefert. Die eigentliche Eizelle (_Eac_),
#Karpogon# genannt, ist von einer Hülle umgeben und über ihr stehen
zwei Zellen (_Etp_, _t_), von denen die oberste als #Trichogyn#
frei hervorragt und als Empfängnisorgan für die Spermatien
fungiert. Das Karpogon teilt sich nach der Befruchtung in drei
Zellen, von denen die obere verschwindet, die untere (_F_, _st_)
steril bleibt, die mittlere aber zu den Sporenschläuchen auswächst,
die je vier zweizellige spindelförmige Sporen erzeugen (_G_).
Die Sexualkerne treten im Karpogon nur paarweise dicht zusammen
und teilen sich dann konjugiert weiter; erst in den Askusanlagen
vollzieht sich die Kopulation der Kerne. Bei gewissen Arten fehlen
die Antheridien; nach FAULL erhält das Karpogon in diesen Fällen
einen zweiten Kern aus der Tragzelle des Trichogyns.
* * * * *
_Actinomycetes, Strahlenpilze_[379].
Die Stellung der Strahlenpilze im System ist zur Zeit noch
durchaus unsicher. Im vegetativen Zustand bestehen sie aus #sehr
feinen monopodial verzweigten# Fäden (Hyphen) von Bakteriendicke
(0,5-0,8 μ). Der Fadeninhalt erscheint homogen, doch zerfallen
die Fäden leicht in Bruchstücke und könnten daher doch wohl in
Zellen gegliedert sein. Stärker färbbare Körnchen im Plasma
sind vielleicht Zellkerne. Chlorophyll fehlt. Rundliche oder
zylindrische Sporen entstehen reihenweise durch Teilung und Zerfall
der Hyphenenden in kurze Zellen. Da weder Sexualorgane noch die
für Algenpilze oder für Fadenpilze besonders charakteristischen
Sporenbildungen bei den Strahlenpilzen nachgewiesen sind, fragt es
sich, ob sie #primitive Organismen# oder ob sie als #reduzierte
Fadenpilze# etwa den Ascomyceten anzuschließen sind. Von den
Bakterien unterscheiden sie sich durch die Verzweigung der Hyphen
und andere Sporenbildung, andererseits stimmen sie vielfach mit
ihnen in Vorkommen und Lebensweise überein. In zahlreichen Rassen
sind sie überall im Erdboden, an Pflanzen und Tieren, auf allen
möglichen Substraten verbreitet, meist als Saprophyten, einige
auch als Parasiten. So ist _Actinomyces scabies_ der Erreger der
Schorfkrankheit der Kartoffeln und Rüben. Eiterige Geschwüre
beim Rind erzeugt _A. bovis_, ähnliche Krankheiten, besonders
Eiterungen im Kiefer, beim Menschen _A. hominis_. Übrigens ist die
Unterscheidung bestimmter Arten bei dem jetzigen Stand unserer
Kenntnisse und bei der großen Variabilität der Rassen in Kulturen
noch nicht durchführbar.
[Illustration: Fig. 397. Stigmatomyces Baerii. Erklärung im Text.
_A_ Spore, _B_, _F_ Aufeinanderfolgende Stadien. _D_ Mit Antheridien
an, aus denen Spermatien austreten. _E_ Oben mit Antheridien, links
mit ausgebildetem weiblichem Apparat. _F_ Perithecium mit sich
entwickelnden Sporenschläuchen. _G_ Reifer Sporenschlauch. Nach
THAXTER.]
2. Unterklasse. Basidiomycetes[288], [352], [353], [380]-[392].
Die Basidienpilze scheinen #keine Sexualorgane# mehr zu besitzen;
nur bei den _Uredineen_ oder Rostpilzen treten noch Gebilde auf,
die man als überkommene, aber funktionslos gewordene männliche
Organe deuten kann, und sogar auch noch Zellen, die den Karpogonen
der Askomyceten zu entsprechen scheinen. An Stelle der Asci treten
die ihnen gleichwertigen #Basidien#, die aber durch Zellsprossung
die #Basidiosporen#, bei den meisten Vertretern in der Zahl #vier#,
erzeugen. Ihre Anlagen zeigen insofern Übereinstimmung mit denen der
Asci, als in sie ebenfalls zwei Zellkerne eintreten, die miteinander
verschmelzen. Auf diese Kernverschmelzung (Karyogamie) scheint
allgemein eine Reduktionsteilung zu folgen. In zwei Teilungsschritten
entstehen so die vier Sporenkerne, die in die Aussprossungen der
Basidie hineinwandern (Fig. 398).
Der bei den Askomyceten vorhandene #Generationswechsel# läßt sich
bei den Basidiomyceten innerhalb der Gruppe der Uredineen noch in
ähnlicher Form erkennen, bei den übrigen Gruppen aber mangels der
Sexualorgane nicht mehr feststellen. Als Ersatz einer Kopulation
von Sexualzellen kommen Zellfusionen in Betracht, die zweikernige
Zellen liefern. Jedes Kernpaar entspricht zwar einem diploiden
Kern, aber erst in der Anlage der Basidien kommt eine Verschmelzung
der beiden haploiden Kerne eines Paares zu einem wirklich diploiden
zustande, der dann bei seiner Teilung gleich wieder haploide Kerne
liefert.
Die #Basidien# treten in drei verschiedenen Formen auf. Bei den
Ordnungen der _Uredineen_ und _Auricularieen_ ist ihr oberer Teil durch
Querwände in vier Zellen geteilt, von denen eine jede an ihrem oberen
Ende eine auf einem dünnen Stielchen (Sterigma) sitzende Spore erzeugt
(Fig. 404, 409). Bei den _Tremellineen_ dagegen teilt sich die Basidie
durch zwei Längswände in vier mit langen schlauchförmigen Sterigmen
versehene Zellen (Fig. 399). Bei den _Exobasidiinen_, _Hymenomyceten_
und _Gasteromyceten_ ist der Basidienträger einzellig, ungeteilt; er
bildet an seinem Gipfel vier Sporen, die meist auf Sterigmen sitzen,
seltener ungestielt sind (Fig. 398, 421 _2_). Von Interesse ist das
Verhalten der _Ustilagineen_, indem bei der einen Familie dieser Pilze
quergeteilte Basidien, bei der anderen dagegen ungeteilte Basidien
auftreten. Die Zahl der gebildeten Sporen ist hier nicht scharf
begrenzt, sondern oft sehr groß.
[Illustration: Fig. 398. Armillaria mellea. _A_ Junge Basidie mit
den beiden primären Kernen. _B_ Nach Verschmelzung der beiden Kerne.
-- Hypholoma appendiculatum. _C_ Basidie vor dem Übertritt der aus
dem sekundären Basidienkern entstandenen vier Kerne in die jungen
scheitelständigen Basidiosporen. _D_ Übertritt des Zellkernes durch das
Sterigma in die Basidiospore. Nach RUHLAND.]
[Illustration: Fig. 399. Basidie einer Tremellinee (Tremella
lutescens). Vergr. 450. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]
Außer den Basidien treten wie bei den Askomyceten auch hier
#Konidien# als Nebenfruktifikationen in dem Entwicklungsgang
mancher Arten auf. Von der Konidienbildung verschieden ist
die Entstehung ungeschlechtlicher Sporen durch Abrundung,
Membranverdickung und schließliche Abtrennung der Hyphenzellen
(#Chlamydosporen# nach BREFELD). So entstehen reihenweise die
Brandsporen der _Ustilagineen_, endständig die Rostsporen der
_Uredineen_. Bei ersteren gehen die Basidien #unmittelbar# aus
den keimenden Brandsporen hervor (Fig. 401), bei letzteren aus
bestimmten Rostsporen (Fig. 404 _2_). Beide Gruppen unterscheiden
sich dadurch scharf von den übrigen Basidiomyceten, bei denen,
abgesehen von einigen einfacheren Formen, von den Myzelien
durch Hyphenverflechtung Fruchtkörper angelegt werden, an deren
Oberfläche oder in deren Innerem dann die Basidien, meist in
besonderen Schichten oder Hymenien zur Bildung gelangen. Diese
Fruchtkörper entsprechen denen der Askomyceten, nur fehlen in
ihren Anlagen die Sexualorgane. #Die den Rost- und Brandsporen
entsprechenden Basidienanlagen gehen hier aus Hyphenzellen der
Fruchtkörper hervor, ohne daß Chlamydosporenbildung eintritt.#
_1. Ordnung. Ustilagineae, Brandpilze_[381]. Die Brandpilze leben
parasitisch in höheren Pflanzen. Besonders dienen die Gramineen
als Nährpflanzen. Gewisse Arten sind dem Getreide in hohem Maße
schädlich: sie erzeugen in den Fruchtständen von Hafer, Gerste,
Weizen, Hirse, Mais die als #Getreidebrand# bekannten Krankheiten.
Das Myzelium bildet die #Brandsporen#, indem seine Hyphen sich
durch Querwände in kurze Zellen teilen, die anschwellen, sich
abrunden, ihre Membran aufquellen lassen und sich als Sporen
innerhalb der später verschwindenden Gallerthüllen mit einer neuen
Membran umgeben. So zerfällt das Myzelium in eine dunkelbraune oder
schwarze Masse von Brandsporen. Diese sind Dauersporen, werden
von den Wirtspflanzen aus durch den Wind zerstreut und keimen
nach der Winterruhe zu den #Basidien# aus, deren Bildung bei den
beiden Familien der Brandpilze, den _Ustilaginaceen_ und den
_Tilletiaceen_, nach verschiedenen Typen erfolgt.
[Illustration: Fig. 400. Ustilago. _A_ In Nährlösung keimende
Brandspore _cl_ mit der Basidie (Promyzel) _t_, den Basidiosporen
(Sporidien) _c_. Vergr. 450. _B_ In Nährlösung sprossende Konidien.
Vergr. 200. _C_ Sproßverband von Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.
Aus V. TAVEL, Pilze.]
[Illustration: Fig. 401. Ustilago scabiosae. _A_ Aus der Brandspore
gekeimte junge Basidie mit vier Kernen. _B_ Sporenbildung an der
vierzelligen Basidie. Nach HARPER.]
Als wichtigster Vertreter der _Ustilaginaceen_ ist die Gattung
_Ustilago_ zu erwähnen. _Ust. Avenae_, _Hordei_, _Tritici_, die
früher als _U. Carbo_ zusammengefaßt wurden, verursachen den
Staubbrand in den Fruchtknoten von Hafer, Gerste, Weizen, _Ust.
Maydis_ an den Halmen, Blättern und Infloreszenzen des Mais die
Bildung von großen, mit schwarzem Brandsporenpulver erfüllten,
geschwürartigen Beulen und Blasen. _Ust. violacea_ lebt in
Caryophyllaceen (Lychnis, Saponaria), deren Staubbeutel von ihr an
Stelle des Pollens mit Brandsporen erfüllt werden. An weiblichen
Lichtnelkenpflanzen bewirkt der Pilz in den Blüten die Entwicklung
von Staubgefäßen mit brandigen Antheren.
Die Brandsporen von Ustilago keimen nach der Ruhezeit auf dem
Boden zu einem kurzen Schlauch (Promyzel), der sich durch drei
bis vier Querwände teilt (Fig. 401) und die #Basidie# vorstellt;
diese bringt seitlich am oberen Ende ihrer einzelnen Zellen sowie
an ihrer Spitze die eiförmigen, hier einkernigen #Basidiosporen#
(Sporidien) hervor. Wenn reichlich Nährstoffe dem Pilz zur
Verfügung stehen, wie bei Kultur in Nährlösungen, werden
beständig neue Sporen in großer Zahl abgegliedert (Fig. 400),
und diese vermehren sich dann, indem sie fortgesetzt in Konidien
weitersprossen. Sind keine reichlichen Nährstoffe im Substrat
vorhanden, so erfolgen bei manchen Brandpilzen paarweise Fusionen
zwischen den Konidien oder zwischen den Zellen des Promyzels (Fig.
403). Auf den Getreideäckern findet die Konidienbildung im feuchten
gedüngten Boden statt, also bei saprophytischer Ernährungsweise,
und die aus Konidien oder Fusionszellen schließlich hervorgehenden
Fäden gehen zur parasitischen Lebensweise über, indem sie in
Getreidekeimlinge eindringen und diese bis zur Vegetationsspitze
durchwachsen, wo später die Infloreszenzen angelegt werden. In
letzteren entwickelt sich das Myzel weiter und schließt mit der
Erzeugung der Brandsporen ab.
Außer der #Infektion# junger Pflanzen kommt auch eine Infektion
der Blüten vor, indem Brandsporen oder am Boden gebildete Konidien
auf die Narben gelangen und dort zu Myzelien auskeimen, die in die
Samenanlagen eindringen und schließlich im Keimling überwintern.
Entweder findet ausschließlich Blüteninfektion statt, so bei
_Ustilago Tritici_, _Hordei_, oder vorwiegend Infektion der
Keimpflanzen, so bei _U. Avenae_, _Sorghi_, _Panici miliacei_,
_Crameri_, während der Maisbrand mit seinen Konidien alle Teile
noch junger Maispflanzen infizieren kann und sich auf die
infizierte Stelle beschränkt.
Die _#Tilletiaceen#_ führen ähnliche Lebensweise wie die
Ustilaginaceen. Am bekanntesten sind _Tilletia Tritici_ (auch _T.
Caries_ genannt) und _Till. laevis_, die Pilze des Stein- oder
Stinkbrandes des Weizens. Die Weizenkörner werden vom Pilz mit
schwärzlichen, nach Heringslake riechenden #Brandsporen# erfüllt,
die bei ersterer Art netzförmig verdickte, bei letzterer glatte
Wandung besitzen. Im Gegensatz zu den Ustilaginaceen erzeugt der
Keimschlauch nach vorausgegangener mehrmaliger Teilung seines
Kernes die hier fadenförmigen #Basidiosporen# nur an seinem
Scheitel, in wirteliger Anordnung zu 8 bis 16 (Fig. 402 _A_). Sie
zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie paarweise miteinander in
Verbindung treten (_B_) und somit auch paarweise abfallen. Die
Sporenpaare keimen leicht aus und erzeugen an ihren Keimschläuchen
wiederum je eine #Konidie#, aber von sichelförmiger Gestalt (Fig.
402 _C_). Bei reichlicher saprophytischer Ernährung wachsen die
Keimschläuche zu größeren Myzelien heran, an denen in reichem Maße
solche sichelförmigen Konidien an der Luft abgegliedert werden
(_D_). Tilletia weist somit im Gegensatz zu Ustilago zweierlei
Formen von Konidien auf. Im übrigen stimmt die Entwicklung bei
beiden Gruppen überein.
[Illustration: Fig. 402. Tilletia Tritici. _A_ Die aus der Brandspore
hervorgegangene Basidie mit vier Paaren endständiger Sporen _k_. Vergr.
300. _B_ Ablösung der fusionierten Sporenpaare. Vergr. 250. _C_ Ein
solches in Keimung mit sichelförmiger Sekundärkonidie _sk_. Vergr. 400.
_D_ Myzelium mit sichelförmigen Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.]
Bezüglich des #Verhaltens der Kerne# der Brandpilze ist zu
bemerken, daß allgemein in die jungen Brandsporen zwei Kerne
eintreten, die dann verschmelzen. Bei der Keimung der Brandsporen
ist eine Reduktionsteilung zu erwarten. Die Zellen des Promyzels
und die Sporidien sind einkernig und bezeichnen den Beginn
der haploiden Phase. Die Zweikernigkeit der Zellen wird nun
auf verschiedene Weise erreicht. Bei _U. Maydis_, _Doassansia
Sagittariae_ besteht das parasitische Myzel aus einkernigen Zellen,
und erst kurz vor der Sporenbildung fusionieren benachbarte
Hyphenzellen durch Lösung der Querwand paarweise miteinander,
wodurch zweikernige, die Sporen liefernde Zellen entstehen.
Dagegen erhält bei _U. carbo_ und wohl den meisten Brandpilzen das
parasitische Myzel zweikernige Zellen dadurch, daß die Sporidien
oder die aus ihnen hervorgehenden Konidien oder sogar schon die
Promyzelzellen oder auch die Zellen der aus ihnen oft entstehenden
verzweigten Myzelien paarweise fusionieren (Fig. 403). Ähnlich
verhält sich auch _Tilletia_, bei der die Sporidien bereits vor
ihrer Loslösung paarweise in Verbindung treten; aus der einen
Sporidie tritt der Kern in die andere über. Die bei der Keimung aus
ihr hervorgehenden Hyphenzellen und sekundären Sporidien, ebenso
die Zellen des parasitischen Myzeliums sind demgemäß sämtlich
zweikernig.
Für Ustilago violacea hat KNIEP nachgewiesen, daß die
aus Sporidien hervorgehenden Konidien nicht miteinander
kopulieren, wenn sie Abkömmlinge nur #eines# Sporidiums sind.
Physiologische Geschlechtsdifferenzierung führt hier zur Bildung
zweier zwar äußerlich gleicher, innerlich aber heterogener
Sorten von Sporidien. Solche Geschlechtsdifferenzierung bei
Ustilagineen dürfte sich nach KNIEP und RAWITSCHER bereits bei
der Reduktionsteilung den Brandsporenkerns in die zwei ersten
Promyzelkerne vollziehen, von denen einer und seine Abkömmlinge das
eine Geschlecht (+), der andere das andere Geschlecht (-) erhält.
Bei den Brandpilzen sind somit haploide und diploide Phasen nicht
übereinstimmend festgelegt.
[Illustration: Fig. 403. Ustilago Carbo. _A_ Kopulierende Sporidien.
_B_ Die zwei obersten Zellen eines Promyzels zu einer zweikernigen
Zelle kopuliert. _C_ Kopulation zwischen zwei Promyzelien. Vergr. 1000.
Nach RAWITSCHER.]
[Illustration: Fig. 404. Puccinia graminis. _1_ Querschnitt durch einen
Getreidehalm mit einem Teleutosporenlager. _2_ Keimende Teleutospore
mit zwei Basidien. _3_ Vegetativ, _4_ fruktifikativ keimende
Basidiospore. Letztere mit Sekundärspore, welche gebildet wird, wenn
zur Infektion einer Pflanze keine Gelegenheit geboten ist. _5_ Gruppe
von Uredosporen _u_, untermischt mit einer Teleutospore _t_, _p_ die
Keimsporen. _6_ Keimende Uredospore. _1_ Vergr. 150. _2_ Vergr. ca.
230. _3_, _4_ Vergr. 370. _5_ Vergr. 300. _6_ Vergr. 390. _2_, _3_, _4_
nach TULASNE. _5_, _6_ nach DE BARY. Aus V. TAVEL, Pilze.]
_2. Ordnung. Uredineae, Rostpilze_[382]-[386]. Die Rostpilze
leben als Parasiten mit ihren Myzelien in den Interzellularräumen
hauptsächlich der Blätter höherer Pflanzen und sind die Erreger
der sehr verbreiteten Rostkrankheiten. Von den Brandpilzen
unterscheiden sie sich durch viel mannigfaltigere Sporenbildungen.
Auch hier entstehen Basidien nicht direkt am Myzel, sondern bei der
Keimung besonderer Sporen, der #Teleuto#- oder #Wintersporen#, die
für fast sämtliche Rostpilze charakteristisch sind. Diese Sporen
werden in kleinen Gruppen unter der Epidermis der Nährpflanze aus
den Endzellen dicht nebeneinander stehender Hyphenäste gebildet,
entweder einzeln oder häufig zu zwei oder mehr in kurzer Kette; sie
sind dickwandige, den Winter überdauernde Ruhesporen (Fig. 404, _1_
und _5 t_). Die Sporenlager durchbrechen gewöhnlich die Epidermis.
Die Sporen besitzen anfangs, wie auch alle Zellen des sie bildenden
Myzels, zwei Kerne; in reifem Zustande aber sind letztere zu einem
Kern verschmolzen.
Bei der Keimung wächst aus der Teleutosporenzelle eine #Basidie#
(Promyzel) hervor, die sich, wohl allgemein unter Reduktionsteilung
ihres Kernes, in vier Zellen #quer teilt# und aus jeder Zelle
auf einem Sterigma eine #Basidiospore# (Sporidie) erzeugt, die
nur einen Zellkern enthält (Fig. 404, _2_). Die Sporen werden
durch den Wind verbreitet und keimen im Frühjahr auf den Blättern
von Nährpflanzen derselben Art oder einer anderen Art zu einem
interzellulären Myzelium, dessen Zellen sämtlich einkernig bleiben.
Aus diesem Myzelium entwickeln sich nun zweierlei Gebilde, und zwar
Spermogonien an der Blattoberseite, Äcidien an der Blattunterseite.
[Illustration: Fig. 405. Gymnosporangium clavariaeforme. Spermogonium
auf Crataegusblättern, die Epidermis durchbrechend. _sp_ Spermatien,
_p_ sterile Saftfäden oder Paraphysen. Nach BLACKMAN.]
Die #Spermogonien# (Fig. 405) sind krugförmige Gebilde, deren Grund
von Hyphenenden ausgekleidet wird, welche die mit je einem Zellkern
ausgestatteten Spermatien abgliedern. Sie entsprechen morphologisch
den gleichnamigen, bei gewissen Askomyceten auftretenden männlichen
Sexualorganen, die unter den Basidiomyceten nur bei Uredineen
zwar noch vielfach erhalten bleiben, aber keine Funktion mehr
ausüben und auch ganz fehlen können. Die Spermatien vermögen in
Nährlösungen kurze Keimschläuche zu treiben, sind aber nicht
imstande, auf Blättern neue Infektionen hervorzurufen.
[Illustration: Fig. 406. Puccinia graminis. Äcidium auf Berberis
vulgaris. _ep_ Epidermis der Blattunterseite, _m_ interzellulares
Myzel, _p_ Peridie, _s_ Sporenketten. Vergr. 142.]