2. An die erste Familie schließen sich die _Saprolegniaceen_[357]

an, die mit ihren Myzelien ebenfalls im Wasser meist saprophytisch

an der Oberfläche faulender Pflanzen, Insekten und sogar auf

lebenden Fischen vegetieren. Sie vermehren sich ungeschlechtlich

durch keulenförmige Sporangien (Fig. 372), aus denen zahlreiche,

mit zwei Zilien begabte #Schwärmsporen# nach außen entleert

werden. Bei _Saprolegnia_ umgeben sich diese mit endständigen

Geißeln versehenen Sporen nach dem Schwärmen unter Einziehung

ihrer Geißeln mit kugeliger Hülle, schlüpfen aber bald aus ihr von

neuem aus, in anderer Gestalt, nämlich als bohnenförmige Schwärmer

mit seitlicher Geißeleinfügung. Diese kommen schließlich zur

Ruhe, werfen die Zilien nun ab und entwickeln sich zum Myzel. Bei

anderen Gattungen tritt nur #eine# Form von Schwärmsporen auf.

An älteren Myzelfäden entstehen die Geschlechtsorgane (Fig. 373,

374). Die #Oogonien# bilden mehrere oder viele Eizellen (bis 50),

selten nur eine einzige aus. Sie enthalten anfangs viele Kerne,

die aber zum größten Teile zugrunde gehen; die übrig bleibenden

teilen sich nochmals mitotisch in Tochterkerne, von denen ein

Teil wiederum degeneriert, während um die übrigen sich die stets

einkernigen Eizellen abgrenzen. Die #Antheridien# enthalten

ebenfalls mehrere, sich nochmals mitotisch teilende Kerne. Sie

treiben einfache oder sich verästelnde Befruchtungsschläuche in die

Oogonien bis zu den Eizellen, in die nun je ein männlicher Kern

eintritt, um mit dem Eikern zu verschmelzen. Hierauf bilden sich

die Eizellen zu derbwandigen #Oosporen# um, bei deren Keimung

die Reduktionsteilung vollzogen wird. Bei einigen Formen dieser

wie auch der vierten Familie kann die Bildung der Antheridien

gelegentlich oder auch stets ausbleiben; die Eisporen reifen dann

ohne Befruchtung (Fig. 373 _op_). Eine in Abwässern massenhaft

vegetierende wasserreinigende Saprolegniacee ist _Leptomitus

lacteus_, von dem nur Vermehrung durch Schwärmsporen bekannt ist.

3. Die _Peronosporaceen_[358] sind parasitische Pilze, deren

Myzel in den Geweben höherer Landpflanzen lebt (Fig. 87). Gewisse

Arten bewirken in nassen Jahren epidemische Erkrankungen von

Kulturgewächsen, so vor allem die _Phytophthora infestans_, der

um 1830 aus Amerika bei uns eingeschleppte Pilz der bekannten

#Kartoffelkrankheit# (Kraut- und Knollenfäule). Seine Myzelfäden

leben interzellular, senden kurze Saugschläuche oder Haustorien

in die Zellen hinein und verursachen die Braunfärbung und das

Absterben der von ihnen befallenen Organe. Bis jetzt sind bei

dieser Art Geschlechtsorgane, die man bei Kultur des Pilzes

auf gewissen Nährböden zur Entwicklung bringen kann, auf der

Kartoffelpflanze selbst noch nicht beobachtet, sondern nur

ungeschlechtliche #Sporangien#, die als ovale Gebilde auf

verzweigten, vorzugsweise auf der Blattunterseite aus den

Spaltöffnungen herauswachsenden Sporangienträgern gebildet werden

(Fig. 375). Diese erscheinen dem bloßen Auge als weißer Schimmel.

Die Sporangien werden endständig angelegt und durch eine Querwand

abgegliedert; dann wächst der Träger neben dem Sporangium vorbei,

so daß es eine seitliche Stellung erhält. Noch vor der Teilung des

Inhaltes lösen sich die Sporangien (_B_) ab, werden durch den Wind

verbreitet und tragen so zur raschen Ausbreitung der Epidemie bei.

Die Entwicklung der #Schwärmsporen# aus den Sporangien erfolgt

nur in Wasser, somit nur bei nassem Wetter. Der Sporeninhalt

teilt sich in mehrere, mit zwei Zilien versehene, ausschlüpfende

Schwärmsporen (_C_, _D_), die zu einem neuen, in das Blatt

eindringenden Myzelfaden auskeimen. Die Sporangien können auch

direkt ohne Teilung des Inhaltes und ohne Bildung von Schwärmsporen

zu Keimschläuchen auswachsen. Es läßt sich somit bei dem

Kartoffelpilz, wie auch bei anderen Peronosporeen eine Umbildung

von Sporangien zu Konidien verfolgen, die hier mit dem Übergang

von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise zusammenhängen

dürfte.

_Plasmopara viticola_, mit reich verästelten Sporangienträgern, ist

ein sehr schädlicher, aus Amerika stammender Parasit, der Pilz des

falschen Mehltaues der Blätter und Beeren des Weinstockes. Eine

sehr häufige Art ist _Albugo candida_ (= _Cystopus candidus_) auf

Cruciferen, besonders Capsella, weiße Auftreibungen der Stengel

verursachend. Die Sporangien werden bei dieser Art in Ketten am

Myzelium unter der Epidermis der Nährpflanze erzeugt und entleeren

bei Regenwetter zahlreiche Schwärmsporen.

[Illustration: Fig. 375. _A_ Blattepidermis von Solanum tuberosum

mit Sporangienträgern der Phytophthora infestans. Vergr. 90.

_B_ Sporangium. _C_ Ein solches mit geteiltem Inhalt. _D_ Eine

Schwärmspore. _B_-_D_ Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]

Die #Sexualorgane# der Peronosporeen, die an Vaucheria (Fig. 350)

erinnern, entstehen meist im Innern der Nährpflanze, die Oogonien

als kugelige Anschwellungen von Hyphenenden, die Antheridien als

schlauchförmige Ausstülpungen meist dicht unter den Oogonien (Fig.

376). Beide Organe werden durch Querwände abgegrenzt und enthalten

viele Kerne, die dann eine einmalige Teilung erfahren. Im Verhalten

der Kerne zeigen sich bei den einzelnen Arten interessante

Verschiedenheiten. Bei _Peronospora parasitica_, _Albugo

candida_ und _lepigoni_, _Pythium_, _Plasmopara_, _Sclerospora_

differenziert sich im Plasma des Oogoniums eine einzige große

zentrale Eizelle oder Oosphäre, die im reifen Zustand nur einen

Eikern in der Mitte enthält, während die übrigen Kerne sämtlich in

dem peripherischen sog. Periplasma liegen. Die Antheridien treiben

in das Oogonium einen Fortsatz, der sich an der Spitze in die

Eizelle öffnet und nur einen männlichen Zellkern eintreten läßt.

Die Oosphäre grenzt sich sodann durch eine Membran ab, die Kerne

verschmelzen aber erst nach einiger Zeit, und das Periplasma wird

zur Bildung der äußeren Sporenmembran, des Episporiums, verbraucht.

Bei Peronospora parasitica ist die reife Oospore einkernig, bei

Albugo durch Teilung des Keimkerns vielkernig. _Albugo Bliti_ und

_A. Portulacae_ legen zwar ebenfalls eine zentrale Oosphäre, von

Periplasma umgeben, an; sie enthält aber zahlreiche Kerne, und

auch der Antheridiumschlauch führt zahlreiche Kerne in sie ein,

die paarweise mit den weiblichen Kernen kopulieren. Aus dieser

zusammengesetzten Eizelle geht dann eine vielkernige Oospore

hervor. Das Verhalten beider Arten kann als ein ursprüngliches

betrachtet werden, während die einkernigen Eizellen der zuerst

genannten Vertreter sich von den vielkernigen ableiten lassen. Eine

vermittelnde Stellung nimmt nun _Albugo Tragopogonis_ ein, deren

Eizelle zwar vielkernig angelegt ist, aber schließlich doch nur

#einen# weiblichen Kern infolge Schwindens der übrigen enthält.

Die überzähligen Kerne in den Oogonien und Antheridien können als

funktionslos gewordene Gametenkerne betrachtet werden, ähnlich

wie die überzähligen Eikerne bei gewissen Fucaceen. Die Oosporen

keimen entweder direkt zu einem Myzelium aus oder erzeugen zunächst

Schwärmsporen. Die Keimkerne in den Oosporen sind diploid; ihre

erste Teilung, die schon vor der Keimung erfolgen kann, ist eine

Reduktionsteilung.

[Illustration: Fig. 376. Befruchtung der Peronosporeen. _1_ Peronospora

parasitica. Junges vielkerniges Oogonium _og_ und Antheridium _an_. _2_

Albugo candida. Oogonium mit der zentralen einkernigen Oosphäre und

dem Befruchtungsschlauch _a_ des Antheridiums, der den männlichen Kern

einführt. _3_ Desgl. Befruchtete Eizelle _o_ umgeben von dem Periplasma

_p_. Vergr. 666. Nach WAGER.]

[Illustration: Fig. 377. Rhizopus nigricans. Teil eines Myzeliums

mit Sporangien, das rechts befindliche die Sporen entleerend mit

stehenbleibender, halbkugeliger Columella. Vergr. 38.]

_3. Ordnung. Zygomycetes._

Zu der ersten Familie, den _Mucoraceen_[359] gehören terrestrische

Schimmelpilze, die auf pflanzlichen und tierischen Stoffen

saprophytisch vegetieren. Die ungeschlechtliche Vermehrung

geschieht durch unbewegliche #behäutete Sporen# aus Sporangien

oder durch Konidien. Die sexuelle Fortpflanzung besteht in der

#Kopulation zweier gleichwertiger Cönogameten# zu einer Zygospore.

Eine der verbreitetsten Arten ist der Kopfschimmel, _Mucor

mucedo_, dessen Myzel weiße Schimmelrasen auf feuchtem Brot, Mist,

Fruchtsäften bei Abschluß von frischer Luft bildet, ferner auf

gleichen Substraten der Ausläufer treibende _Mucor stolonifer_ (=

_Rhizopus nigricans_) mit bräunlichem Myzelium. Bei den Mucor-Arten

entstehen die kugeligen #Sporangien# (Fig. 377) an den Enden von

senkrecht sich erhebenden Myzelschläuchen durch Abgrenzung mittels

Querwand, die sich kegelförmig als sog. Columella (Fig. 378) in

das Sporangium vorwölbt. Das Plasma des Sporangiums zerfällt durch

fortgesetzte Zerklüftung in zahlreiche Sporen, die durch Zerfließen

der Sporangienwandung unter Aufquellen einer zwischen ihnen

liegenden Zwischensubstanz entleert werden. Bei den auf Mist häufig

sich entwickelnden _Pilobolus_-Arten wird das Sporangium durch

den stark turgeszierenden und unterhalb der Columella schließlich

aufplatzenden Träger weit abgeschleudert. (Vgl. S. 308.) Nach

HARPER sind bei _Pilobolus_ die Sporen zweikernig, bei _Sporodinia_

vielkernig (Fig. 379).

Unter gewissen Bedingungen wird die ungeschlechtliche Fortpflanzung

abgelöst durch die sexuelle, die darin sich zeigt, daß an den

Myzelschläuchen keulenförmige Äste hervorkommen, paarweise mit

den Enden aufeinander stoßen (Fig. 380) und dann erst dort die

vielkernigen #Cönogameten# durch je eine Querwand abgrenzen. Die

Gameten verschmelzen nun zu einer #Zygospore# mit warzenbesetzter

Membran. Über das Verhalten der Kerne bei der Kopulation liegen

bis jetzt nur wenige Angaben vor. Bei _Sporodinia_, _Phycomyces_

und anderen Gattungen kopulieren die in die Zygospore eintretenden

Gametenkerne paarweise miteinander. Die Zygosporen keimen nach

längerer Ruhe; in der Regel schließen die Keimschläuche ihre

Entwicklung mit der Bildung von Sporangien ab (Fig. 380, _5_).

Die Reduktionsteilung soll nach BURGEFF bei _Phycomyces_ in der

Anlage des Sporangiums, das den aus der Zygospore hervorgehenden

Keimschlauch abschließt, stattfinden.

[Illustration: Fig. 378. _1_ Mucor mucedo. Sporangium im optischen

Längsschnitt, _c_ Columella, _m_ Membran, _sp_ Sporen. _2_ Mucor

mucilagineus. Sporangium in der Sporenentleerung begriffen, die Membran

_m_ zerfließend, die Zwischensubstanz _z_ stark aufquellend. _1_ Vergr.

225. _2_ Vergr. 300. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]

[Illustration: Fig. 379. Sporodinia grandis. Schnitt durch ein reifes

Sporangium. Sporen mehrkernig. Vergr. 425. Nach HARPER.]

[Illustration: Fig. 380. Zygosporenbildung von Mucor mucedo. _1_ Die

Konjugationsäste. _2_ Abgrenzung der Gameten _a_ von den Suspensoren

_b_. _3_ Weiteres Stadium, die Warzen der Membran beginnen ihre

Bildung. _4_ Reife Zygospore _b_ zwischen den Suspensoren _a_. _5_

Keimung der Zygospore mit einem Sporangium. _1_-_4_ Vergr. 225, _5_

Vergr. ca. 60. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.]

Interessant ist der von BLAKESLEE für die meisten Mucorineen

erbrachte Nachweis von #diözischen# (heterothallischen) #Myzelien#,

so bei _Mucor Mucedo_ und _Rhizopus nigricans_; Zygosporen werden

nur dann gebildet, wenn solche mit + und - bezeichneten Myzelien,

die zwar äußerlich nicht unterscheidbar, physiologisch aber

verschieden differenziert sein müssen, aufeinander stoßen. Bei

einigen Mucorineen (_Sporodinia grandis_) dagegen entstehen die

kopulierenden Gameten auf ein- und demselben, also homothallischen

Myzelium. Bei sonst heterothallischen Arten, wie _Phycomyces

nitens_, können unter gewissen Umständen homothallische Myzelien

auftreten oder auch neutrale, die nur Sporangien bilden[360].

Innerhalb der Gruppe der Zygomyceten ist eine #Rückbildung der

Sexualität# zu verfolgen: Bei gewissen Mucorineen werden zwar die

Konjugationsschläuche paarweise angelegt; es findet aber keine

Verschmelzung mehr statt, sondern die Endzellen bilden sich direkt

zu Sporen aus, die man dann als #Azygosporen# bezeichnet; endlich

bei anderen Formen werden die an ihren Enden Azygosporen bildenden

Schläuche einzeln am Myzelium angelegt. Bei vielen Arten stellt

sich die Zygosporenbildung nur selten ein.

Bei _Mucor mucedo_ unterliegt die Größe und die Sporenzahl der

Sporangien auffallenden Schwankungen. Bei der Gattung _Thamnidium_

hat sich ein #Dimorphismus der Sporangien# ausgebildet, ein

größeres vielsporiges steht am Ende des Trägers und eine

größere Anzahl keiner, wenigsporiger, sog. Sporangiolen, an

wirtelig verzweigten Seitenästen des Trägers. Letztere können

sogar unter bestimmten Ernährungsbedingungen einzellig bleiben

und auf diese Weise zu #Konidien# werden. Bei der tropischen

Gattung _Choanephora_ ist der Dimorphismus am weitesten

gegangen, indem hier neben den großen Sporangien auf besonderen

Trägern Konidien erzeugt werden. Endlich gibt es Zygomyceten

(z. B. _Chaetocladium_), bei denen ausschließlich Konidien als

ungeschlechtliche Fruktifikation auftreten. So lassen sich also in

derselben Pilzgruppe alle Übergänge vom vielsporigen Sporangium bis

zur einzelligen Konidie feststellen.

_Rhizopus nigricans_ enthält in seinem Zellsaft ein auf Tiere

tödlich wirkendes Gift[361].

2. Die Familie der _Entomophthoraceen_[362] stellt eine kleine

Gruppe meist parasitisch in den Leibern von Insekten und

Raupen lebender Pilze vor, deren vielkernige, meist verzweigte

Myzelschläuche einzellig bleiben oder später in Zellen sich

zergliedern, die dann im Blut durch den ganzen Tierkörper

verbreitet werden. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch

vielkernige oder einkernige #Konidien#, die einzeln an den Enden

der Myzeläste entstehen und bei der Reife abgeschleudert werden,

geschlechtlich durch #Zygosporen#, an deren Stelle aber auch häufig

Azygosporen gebildet werden.

Am bekanntesten ist _Empusa Muscae_, der Schimmelpilz der

Stubenfliege (Fig. 381). Die abgeschleuderten, vielkernigen

Konidien umgeben die Fliegen, die durch den Pilz infiziert und

getötet wurden, mit einem weißen Hofe, der besonders auffällt, wenn

die Fliegen an Fensterscheiben haften.

3. _Basidiobolaceen_[363]. _Basidiobolus ranarum_, ein auf

Froschmist saprophytischer Pilz, muß von der vorhergehenden

Gruppe abgetrennt werden. Sein verzweigtes Myzel ist vielzellig,

die einzelnen Zellen enthalten je einen großen Kern. Die im

reifen Zustand abgeschleuderten, einkernigen #Konidien# entstehen

einzeln an ihren Tragzellen. Eigenartig verläuft die Bildung der

#Zygosporen#. Zwei benachbarte Zellen eines Fadens schwellen an

und kopulieren, nachdem sie vorher zwei schnabelartige Fortsätze

getrieben und diese durch Querwände als vergängliche und bei

der Kopulation nicht beteiligte Zellen abgegrenzt haben. In der

Zygospore teilen sich die beiden Gametenkerne in vier Kerne, von

denen ein Paar zugrunde geht, das andere Paar aber verschmilzt. In

diesen Vorgängen und auch in der Struktur der Zellkerne zeigen sich

Ähnlichkeiten mit Konjugaten.

[Illustration: Fig. 381. Empusa Muscae. _A_ Myzelschlauch aus einer

Fliege. _B_ Junger, aus solchem Schlauch entstandener und nach außen

hervorgebrochener Konidienträger. _C_ Bildung der Konidie, in welche

die zahlreichen Kerne des Trägers hineingewandert sind. Vergr. 450.

Nach OLIVE.]

Klasse XIV.

Eumycetes, Fadenpilze[288],[296],[352],[353],[364]-[392].

Zu dieser ungemein formenreichen Klasse gehören zwei große Gruppen

terrestrischer Pilze, die _Askomyceten_ und die _Basidiomyceten_,

über deren phylogenetische Ableitung noch Unsicherheit herrscht. Es

ist versucht worden, sie von den Phykomyceten abzuleiten; indessen

spricht nicht nur die Beschaffenheit des Thallus dagegen, sondern auch

der Bau der Sexualorgane und die Entwicklung der Fruchtkörper, die

im besonderen bei den Askomyceten einige Beziehungen zu den Rotalgen

zeigen, während zu den Grünalgen keinerlei Anknüpfungspunkte erkennbar

sind. Die Basidiomyceten lassen sich durch eine ihrer einfacheren

Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, auf die Askomyceten

zurückführen. Andererseits scheinen die Basidiomyceten durch eine

ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, mit den

Askomyceten verknüpft zu sein.

Wie bei den Phykomyceten besteht der vegetative, an saprophytische

oder parasitische Lebensweise vortrefflich angepaßte Thallus der

Eumyceten aus reichverzweigten, farblosen Zellfäden oder #Hyphen#,

deren Gesamtheit als #Myzelium# (Fig. 86) bezeichnet wird. Die Hyphen

sind aber gegliedert, sie bestehen aus Zellreihen. In diesen weisen die

einzelnen Zellen eine meist dünne, chitinhaltige Membran auf und in

ihrem farblosen Plasma winzige Zellkerne, die oft zu mehreren (Fig. 6),

doch in bestimmten Fällen zu zweien oder auch nur in Einzahl vertreten

sind. Die Zellen enthalten keine Chromatophoren und nie echte Stärke,

an deren Stelle vielmehr #Glykogen#, oft in sehr beträchtlicher Menge,

und Fett treten. Die Hyphen durchziehen das Substrat und entnehmen ihm

die für ihren Aufbau erforderlichen Substanzen. Bei manchen Pilzen

bilden sie durch reiche Verzweigung Gewebekörper (Flechtgewebe oder

Plektenchym). Wenn die Fäden dabei dicht zusammenlagern und sich in

kurze Zellen teilen, so entsteht ein dem echten Parenchym überaus

ähnliches Gewebe (Pseudoparenchym) (Fig. 36), das bei gewissen Arten

erzeugt wird, wenn sie aus ihren Myzelien vegetative Ruhezustände,

sog. #Sklerotien# bilden; diese sind knollige oder strangartige feste

Körper, die unter bestimmten Bedingungen wieder auskeimen. Ferner

bestehen die Fruchtkörper aus lockerem oder dichterem Flechtgewebe

(Fig. 37).

Gewisse Fadenpilze bilden an den Wurzeln humusbewohnender grüner

Pflanzen die weit verbreiteten #Mykorrhizen# (S. 226). Die

Bestimmung der hier in Betracht kommenden Pilzarten, die wohl

beiden Unterklassen entstammen, ist nur auf experimenteller

Grundlage sicher zu stellen. Von MELIN wurde auf diese Weise

nachgewiesen, daß _Boletus_-Arten (S. 406) Mykorrhizen an Kiefern

und Lärchen liefern[354].

Die beiden Unterklassen unterscheiden sich durch die Art der

ungeschlechtlichen Sporenbildung. Für sämtliche Askomyceten ist der

#Askus# charakteristisch, ein keulenförmiger Sporenschlauch, der eine

bestimmte Zahl von Sporen (meist 8) in eigenartiger Weise durch freie

Zellbildung erzeugt (Fig. 382), während die Basidiomyceten an Stelle

des Askus die #Basidie# aufweisen, die von verschiedener Gestalt,

entweder schlauchförmig einzellig oder vierzellig die Sporen in

bestimmter Zahl (meist 4) durch Zellsprossung abgliedert (Fig. 398,

399, 401, 402, 404, 411).

1. Unterklasse. Ascomycetes,

Schlauchpilze[288], [296], [352], [353], [364]-[378].

Die Schlauchpilze besitzen in ihren typischen Vertretern

#Sexualorgane#, Oogonien, die hier als Askogone oder wie bei den

Rotalgen als Karpogone bezeichnet werden, und Antheridien. Nur für eine

geringe Zahl von Gattungen sind die Sexualorgane näher untersucht; sie

zeigen eine auffallende Mannigfaltigkeit in ihrer Gestaltung. Unter

Hinweis auf die spezielle Darstellung seien hier nur einige Typen kurz

erwähnt.

1. Bei den Laboulbenieen (Fig. 397) zeigen das Karpogon mit seinem

Trichogyn und die Antheridien, von denen Spermatien gebildet werden,

große Ähnlichkeit mit den gleichnamigen Gebilden der Rotalgen.

2. Die Flechten bildenden Askomyceten (Fig. 431, 432) schließen sich

am nächsten an die erstgenannte Gruppe an; ihr Karpogon ist aber

ein schraubig gewundener, vielzelliger Faden mit Trichogyn; die

Spermatien werden in besonderen krugförmigen Einsenkungen des Thallus,

den Spermogonien, erzeugt. Auch bei einigen nicht flechtenbildenden

Schlauchpilzen kommen solche Organe vor.

3. Einem anderen Typus folgen _Pyronema_[372] (Fig. 391) und verwandte

Gattungen, _Ascodesmis_ (= _Boudiera_ CLAUSSEN)[372], _Monascus_[366],

_Aspergillus_[369], bei denen die Befruchtung eines vielkernigen, mit

Trichogyn versehenen Karpogons durch ein vielkerniges Antheridium

stattfindet, die beide als Cönogameten (S. 377) zu bezeichnen wären.

Hier schließt sich auch _Lachnea_[367] an.

4. Bei den Erysibeen (Fig. 383) kopuliert ein einkerniges Antheridium

direkt mit einem einkernigen Oogonium.

Andere Gattungen weisen in der Gestaltung der Karpogone und Antheridien

Übergänge von dem Verhalten der Flechtenpilze zu dem von Pyronema und

dem der Erysibeen auf, so daß wir vielleicht erstere als primitive,

letztere als reduzierte Schlauchpilze betrachten können[365].

Bei gewissen Schlauchpilzen sind die Sexualorgane zwar noch vorhanden,

aber eine Befruchtung der Karpogone findet nicht mehr statt, oder

sie sind mehr oder weniger rückgebildet. Öfters kommt es vor, daß

Antheridien nicht mehr ausgebildet werden.

Das #Karpogon# liefert nicht eine ruhende Oospore, sondern

verbleibt im Zusammenhange mit der Mutterpflanze und läßt #askogene

Zellfäden# aussprossen, die sich verzweigen und schließlich an

ihren Enden die #Sporenschläuche# oder #Asci# bilden. Die aus einem

Karpogon, in gewissen Fällen auch aus einer Gruppe benachbarter

Karpogone hervorgegangenen Fäden und Asci vereinigen sich zu einem

#Fruchtkörper#, an dessen Zusammensetzung und Umhüllung auch

vegetative, dem Myzel der Mutterpflanze entsprossene und stets von

den askogenen scharf geschiedene Zellfäden sich beteiligen. Das die

Geschlechtsorgane erzeugende, aus den Askosporen hervorgegangene Myzel

stellt die geschlechtliche Generation (Gametophyt) vor, das aus dem

Karpogon hervorgegangene, in den Sporenschläuchen endigende Fadensystem

dagegen die ungeschlechtliche (Sporophyt).

In oder an den Fruchtkörpern gewisser Gruppen der Schlauchpilze stehen

die Asci parallel nebeneinander in einer Schicht (#Hymenium#), und

zwischen ihnen finden sich in der Regel Saftfäden (#Paraphysen#), die

dem sterilen Fadensystem der Fruchtkörper entstammen.

Bei einigen Ordnungen der Schlauchpilze fehlen die Sexualorgane und

Fruchtkörper, vielleicht infolge von Rückbildung, vollständig; die Asci

entstehen dann direkt aus den Myzelien.

Der #Askus# geht aus der endständigen Zelle eines askogenen Fadens

hervor, die bei ihrer Anlage zwei Kerne mitbekommt. Beide Kerne

verschmelzen miteinander, und aus dem Verschmelzungsprodukt gehen dann

durch dreimalige Teilung acht Kerne hervor, um die sich auf dem Wege

freier Zellbildung nach der in Fig. 21 dargestellten Weise die acht

Sporen mittels Membranen abgrenzen (Fig. 382 und 392).

Im Gegensatz zu den Sporangien der Phykomyceten wird nicht das gesamte

Plasma des Sporenschlauches zur Bildung der #Askosporen# verbraucht;

diese liegen vielmehr meist in einer Längsreihe angeordnet in dem

übriggebliebenen glykogenhaltigen #Periplasma#.

Das Ausstäuben der Sporen geschieht bei den Ordnungen der

Diskomyceten und Pyrenomyceten aktiv infolge Verquellens des

Epiplasmas, wodurch die Sporen aus den Schläuchen einige

Millimeter weit herausgeschleudert werden. Bei ersterer Ordnung

erfolgt sie als Wirkung des Reizes, den Licht- und Wärmestrahlen

auf das Hymenium ausüben. Die Sporen werden durch aufsteigende

Luftströmungen verbreitet. Bei den übrigen Askomyceten werden die

Sporen durch Zerfall der Fruchtkörper frei[367].

In seltenen Fällen teilen sich die acht Kerne vor der Abgrenzung

ihrer Zellen weiter; so entstehen zahlreiche freie Askussporen,

bei _Thecotheus_ z. B. 32; häufiger aber vollziehen sich Teilungen

der acht Zellen nach dieser Abgrenzung und führen zur Bildung von

acht zwei- oder mehrzelligen Sporenkörpern an Stelle von acht

Einzelsporen.

Lehrbuch der Botanik für Hochschulen · 第 54 / 90 段