Die einfachsten Formen stellen verzweigte Zellfäden dar (z. B.
_Callithamnion_). Bei anderen baut sich der verzweigte, zylindrische
Thallus aus mehreren Zellen im Querschnitt auf. Zahlreiche Formen
besitzen einen breiter oder schmäler bandförmigen und oft reich
fiederig oder gabelig verzweigten Thallus (z. B. _Chondrus crispus_
Fig. 364, _Gigartina mamillosa_ Fig. 365). Sodann gibt es Arten,
die in Form von Zellflächen der Unterlage aufliegen. Alle Florideen
sitzen an der Basis mittels Haftfäden oder Haftscheiben fest. Eine
der reicher gegliederten Formen ist z. B. die _Delesseria sanguinea_
(_Hydrolapathum_ Fig. 88) des Atlantischen Ozeans. Der blattartige,
einer Basalscheibe entspringende Thallus ist hier mit Mittel- und
Seitenrippen versehen. Im Herbst gehen die Spreiten zugrunde; die
Hauptrippen aber bleiben als Achsen stehen, um im nächsten Frühjahr
neue Thallusblätter zu treiben. Die Familie der _Corallinaceen_, deren
Gattungen teils einen zierlich verzweigten, teils einen krustenförmigen
Thallus aufweisen, zeichnet sich dadurch aus, daß in und um die
Membranen kohlensaurer Kalk massenhaft abgelagert wird, so daß diese
Algen etwa den Eindruck von Korallen machen. Die Kalkflorideen
vegetieren hauptsächlich an Küsten mit starker Brandung, besonders in
den Tropen.
Die Rotalgen sind meist rot oder violett, auch purpurschwarz oder
braunrot gefärbt. Ihre scheibenförmigen, ovalen oder gelappten
Chromatophoren treten in größerer Zahl und dichter Lagerung in den
Zellen auf und enthalten außer Chlorophyll einen roten Farbstoff, das
#Phykoërythrin#, bei gewissen Arten außerdem auch blaues #Phykozyan#;
sie gehen aus farblosen spindelförmigen Leukoplasten der Scheitelzellen
und Keimzellen hervor. Als Assimilationsprodukt wird aus Glykose
nicht echte Stärke erzeugt, sondern ein anderes Kohlehydrat, die
#Florideenstärke#, in Form von rundlichen, oft geschichteten, mit Jod
sich rötlich färbenden Körnchen. Auch Öltröpfchen kommen vor. Die
Zellen sind einkernig oder auch mehrkernig.
[Illustration: Fig. 364. Chondrus crispus. Nach einem Exemplar von
Helgoland. ½ nat. Gr. #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 365. Gigartina mamillosa. _s_ Warzenförmige
Fruchtkörper. ¾ nat. Gr. #Offizinell#.]
Die #Fortpflanzung# geschieht bei den Florideen einerseits
ungeschlechtlich mittels Sporen, andererseits geschlechtlich mittels
Befruchtung weiblicher Organe durch männliche Zellen.
Die #ungeschlechtlichen Sporen# werden auf zweierlei Weise
gebildet. Im ersten Falle sind es nackte, runde, unbewegliche,
einkernige Zellen ohne Zilien, die zu vier durch Teilung in einem
Sporangium entstehen. Die Sporangien sitzen als rundliche Körper an
den Thallusfäden oder sind dem Thallus eingesenkt; sie entlassen
die vier Sporen aus einem Querriß ihrer Wandung. Infolge ihrer
Entstehung zu vieren nennt man die Florideensporen #Tetrasporen#
(Fig. 366). Sie vertreten die Rolle der Schwärmsporen der übrigen
Algen und finden sich in ähnlicher Weise nur bei den Dictyotaceen
unter den Braunalgen wieder. Die #Tetrasporangien# führen in der
Regel anfangs #einen# Kern, der sich dann in die vier Sporenkerne
teilt. In einigen Fällen (_Martensia_, _Nitophyllum_) aber sind
sie zwar anfangs vielkernig, dann aber degenerieren alle Kerne bis
auf einen, der die vier Sporenkerne liefert. Den Tetrasporangien
gleichwertig sind die in der Gruppe der _Nemalionaceen_
auftretenden, nur je eine Spore entlassenden #Monosporangien#,
sowie auch die zahlreiche Sporen erzeugenden #Polysporangien# der
_Ceramiaceen_.
Die zweite Form ungeschlechtlicher Sporen der Rotalgen sind die
#Karposporen# (vgl. S. 374), die in Einzahl aus endständigen
Karposporangien als kugelige, anfangs nackte, zilienlose
Protoplasten entleert werden, also äußerlich sich den Monosporen
nähern.
Die Ausbildung der #Sexualorgane#, besonders der weiblichen,
ist sehr eigenartig und von dem Verhalten der übrigen Algen
sehr abweichend. Sie sei an dem Beispiel von _Batrachospermum
moniliforme_, einer einheimischen Süßwasserfloridee, erläutert.
Diese Alge besitzt einen in Gallerte gehüllten, bräunlichen, aus
wirtelig verzweigten Fäden bestehenden Thallus, der im Herbst
fruktifiziert. Die Sexualorgane sitzen in den Zweigquirlen an
kurzen, dicht zusammengedrängten Seitenästchen.
[Illustration: Fig. 366. Callithamnion corymbosum. Tetrasporenbildung.
_A_ Geschlossenes, _B_ entleertes Sporangium mit den vier ausgetretenen
Tetrasporen. Nach THURET.]
[Illustration: Fig. 367. Batrachospermum moniliforme. Wirtelzweige mit
Antheridien. Bei _s*_ ein Spermatium, bei _s_ ein solches im Augenblick
der Entleerung, bei _v_ ein leeres Antheridium. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 368. Batrachospermum moniliforme. _A_ Anlage eines
Karpogons am Ende eines Zweiges. _B_ Reifes Karpogon, _t_ Trichogyn.
_C_ Nach Befruchtung durch ein Spermatium _s_, Eizelle _o_ mit den
beiden kopulierenden Sexualkernen. _D_ Gonimoblasten _g_ und Hüllfäden
_h_. _E_ Teil eines reifen Gonimoblasten mit den Karposporen _k_,
_k__{1} und _k__{2} entleert. _A-D_ Vergr. 960, _E_ Vergr. 720. Nach H.
KYLIN.]
Die #Antheridien#, auch Spermatangien genannt (Fig. 367), sprossen
meist in Zweizahl aus den Endzellen der Wirtelzweige hervor.
Jedes Antheridium besteht aus nur _einer Zelle_, deren gesamtes
Plasma in die Bildung eines einzigen #Spermatiums# aufgeht. Die
Spermatien werden aus der zurückbleibenden Zellhaut entleert, sind
rundlich, farblos, anfangs einkernig, nur bei _Batrachospermum_ und
_Nemalion_ später zweikernig. Sie sind nackte Zellen, können sich
nicht selbständig bewegen wie die mit Zilien versehenen Spermien
der übrigen Algen und verdanken diesem Unterschied ihre besondere
Bezeichnung. Die weiblichen Organe, hier #Karpogonien# genannt,
sitzen ebenfalls an Zweigenden, zwischen den Antheridien tragenden
Ästen. Das Karpogon (Fig. 368) besteht aus einer langen, im unteren
Teil flaschenförmig angeschwollenen, im oberen Teil keulenförmig
gestalteten Zelle. Der Basalteil enthält Eikern und Chromatophoren,
der obere wird als #Trichogyn# bezeichnet und fungiert als
Empfängnisorgan für die Spermatien, die zu einem oder mehreren an
seiner Spitze festhaften, sich mit einer Membran umgeben und dann
ihren Inhalt durch eine entstehende Öffnung in das Karpogon unter
Zurücklassung ihrer Membran entlassen. In der Regel enthält das
junge Karpogon der Florideen zwei Zellkerne, von denen der in dem
Trichogyn vorhandene später degeneriert. Bei _Batrachospermum_
aber ist nur ein Kern im Bauchteil sicher nachgewiesen, und bei
_Nemalion_ soll die Bildung des Trichogynkernes nach CLELAND meist
unterbleiben. Trotz ihres auffallend verschiedenen Baues sind beide
Sexualorgane der Rotalgen als homolog zu erachten[348].
Nachdem Spermakern und Eikern miteinander verschmolzen sind,
grenzt sich die Eizelle vom Trichogyn durch eine Querwand ab,
wird aber nicht zu einer Oospore, sondern aus den Seitenflächen
des Bauchteils des Karpogons wachsen vielmehr sich weiter
verzweigende Zellen oder Zellfäden hervor, die sporogenen Fäden
oder _Gonimoblasten_. Zugleich sprossen aus den Tragzellen des
befruchteten Karpogons Hüllzweige, die sich um diese Gonimoblasten
lagern und mit ihnen eine sog. Hüllfrucht, #Zystokarp#, bilden.
Die sporogenen Fäden erzeugen in ihren anschwellenden Endzellen
die kugelrunden, einen Kern und ein Chromatophor führenden Sporen,
die man hier als #Karposporen# bezeichnet. Sie werden aus den
zurückbleibenden Hüllen der Endzellen entleert. Aus den Karposporen
entwickelt sich bei _Batrachospermum_ zunächst ein aus Zellfäden
bestehender Vorkeim, der aus seinen Endzellen ungeschlechtliche,
einzellige, nackte, erst nach ihrer Festsetzung sich mit Membran
umgebende Sporen (Monosporen) erzeugt. Diese dienen der Vermehrung
des Vorkeims. Schließlich wachsen einzelne Zweige des Vorkeims
zu den geschlechtlich differenzierten Thallusfäden heran. Die
Sporenbildung am Vorkeim entspricht der Tetrasporenbildung der
übrigen Florideen.
Die Bildung der Antheridien[349] sowohl, wie auch der oft
sehr verwickelt gebauten Zystokarpien folgt bei den Florideen
verschiedenen Typen. Überall aber lassen sich die Karposporen nach
OLTMANNS in ihrer Entstehung als Abkömmlinge der befruchteten
Eizelle nachweisen.
Als Beispiel für reichere Ausbildung der karposporenbildenden
Generation sei die an den wärmeren europäischen Küsten verbreitete
_Dudresnaya coccinea_, mit büschelig reich verzweigtem Thallus,
gewählt (Fig. 369). Die Karpogonäste bestehen aus etwa sieben
Zellen; die endständige Karpogonzelle trägt ein sehr langes
Trichogyn. Nach der Befruchtung treibt die Karpogonzelle
einen Zellfaden nach unten, der sich weiterhin verlängert und
verzweigt und schrittweise mit bestimmten, dichten Inhalt
führenden vegetativen Zellen, den #Auxiliarzellen#, durch Fusion
in Verbindung tritt. Die ersten Auxiliarzellen liegen in dem
Karpogonast, die folgenden in anderen Seitenästen. Alle Kerne des
sporogenen Fadens sind durch Teilung des befruchteten Eikerns
hervorgegangen. Die Fusionen mit Auxiliarzellen führen nicht
zu Kernverschmelzungen, sondern dienen nur der Ernährung der
sporogenen Fäden. Aus der Karpogonzelle kann noch ein zweiter und
dritter sporogener Faden in gleicher Weise entspringen. Aus den
blasenförmig angeschwollenen Zellen der sporogenen Fäden, die mit
den Auxiliarzellen fusionierten, sprossen nun je zwei Ausstülpungen
hervor, welche sich weiter teilen und zu rundlichen Sporenhaufen
entwickeln, aus denen die Karposporen schließlich entlassen werden.
Wir können somit bei allen Rotalgen zwei #Generationen#
unterscheiden, einmal die geschlechtliche, den #Gametophyt#, der
Eizellen und Spermatien bildet, und dann die aus der befruchteten
Eizelle hervorgehende ungeschlechtliche, Karposporen erzeugende
Generation, den #Sporophyt#. Beide sind in ihrer Gestaltung
wesentlich voneinander verschieden, erstere eine selbständige
Pflanze, letztere in ihrer Entwicklung und Ernährung von dieser
abhängig, und vielleicht als eine eingeschobene, aus der Zygote neu
hervorgegangene Bildung aufzufassen.
Die in Tetrasporangien oder in ihnen gleichwertigen Monosporangien
oder Polysporangien erzeugten Sporen stellen eine zweite Form
ungeschlechtlicher Sporen vor, durch die eine Vermehrung der
Geschlechtspflanzen bewirkt wird. Sie können in einzelnen Fällen
(_Nemalion_) übrigens ganz fehlen.
Bei gewissen Gattungen treten diese Sporangien ausschließlich auf
den Geschlechtspflanzen selbst auf; bei der Mehrzahl der Gattungen
aber gehen aus den Karposporen zunächst Pflanzen hervor, die nur
Tetrasporen erzeugen, und aus den Tetrasporen erst die meist
diözischen Geschlechtspflanzen, so daß dann die Entwicklung in
drei Generationen, Gametophyt, Karposporophyt und Tetrasporophyt,
verläuft. Von der geschlechtlichen Hauptgeneration hat sich hier
also eine rein ungeschlechtliche, ihr im übrigen morphologisch
gleiche und ihr vorangehende Generation abgespalten. Bei manchen
Rotalgen mit solchem Entwicklungsgang tritt noch eine weitere
Komplikation hinzu, indem an dem Gametophyten auch noch Tetrasporen
oder diesen gleichwertige Monosporen erzeugt werden, aus denen dann
wiederum Gametophyten hervorgehen.
[Illustration: Fig. 369. Dudresnaya coccinea. _A_ Karpogon-Ast,
Karpogon _c_ mit Trichogyn _t_. _B_ Nach der Befruchtung, Karpogon zum
sporogenen Faden _sf_ ausgewachsen. _C_ Verbindung dieses Fadens mit
der ersten Auxiliarzelle _a__{1}. _D_ Die Verzweigung des sporogenen
Fadens und Verbindung mit sechs Auxiliarzellen _a__{1}-_a__{6}. Die
Zellen _a__{3}-_a__{6} sind Ästen eingefügt, die von der Achse _ha_
entspringen. Schema. _E_ Reifer Karposporenknäuel aus einem Ast
hervorgegangen. Vergr. _A-C_ ca. 500, _D_ 250, _E_ 300. _A-D_ nach
OLTMANNS, _E_ nach BORNET.]
Das Verhalten der Zellkerne und ihre Reduktionsteilung ist erst
für eine kleine Zahl von Arten untersucht worden, wobei sich
prinzipiell bemerkenswerte Verschiedenheiten in der Verteilung der
haploiden und diploiden Phasen auf die Generationen herausgestellt
haben[350].
Bei _Scinaia_ tritt nach SVEDELIUS die Reduktion der
Chromosomenzahl bei der ersten Teilung des befruchteten Eikernes
auf, so daß nur dieser diploid ist, der Karposporophyt, die
Karposporen und die aus letzteren hervorgehenden Gametophyten aber
haploid werden. Der Gametophyt vermehrt sich hier außerdem noch
ungeschlechtlich durch haploide Monosporen an Stelle der fehlenden
Tetrasporen. Ebenso verhält sich nach KYLIN _Batrachospermum_,
ferner _Nemalion_, bei welchem aber weder Monosporen noch
Tetrasporen am Gametophyten vorkommen.
Es steht zu erwarten, daß bei allen Rotalgen mit einfachem
Generationswechsel die Reduktionsteilung nach dem _Scinaia_-Typus
verläuft, der als der primitive angesehen werden darf.
Bei denjenigen Rotalgen, die ihre Entwicklung in drei
Generationen zurücklegen, ist dagegen die Reduktionsteilung in
das Tetrasporangium verlegt, so daß die aus den Tetrasporen
hervorgehenden Gametophyten haploid sind, während die
Karposporophyten, die Karposporen und die aus letzteren
hervorgehenden Tetrasporophyten hier die diploide Phase darstellen.
So verhalten sich _Polysiphonia_, _Griffithia_, _Delesseria_,
_Nitophyllum_, _Rhodomela_. Tritt nun in solchen Fällen an dem
haploiden Gametophyten außerdem noch eine ungeschlechtliche
Sporenbildung auf, so muß diese naturgemäß ohne Reduktionsteilung
erfolgen. So verhält sich nach SVEDELIUS der Gametophyt von
_Nitophyllum punctatum_, der außer Sexualorganen auch noch
Monosporangien bildet, durch deren Sporen er eine weitere
Vermehrung erfährt. Diese Monosporangien entsprechen den an den
Tetrasporophyten auftretenden Tetrasporangien, sind anfangs
vielkernig, erzeugen aber unter Degeneration aller Kerne bis
auf einen und unter Wegfall einer Reduktionsteilung nur je eine
haploide Monospore.
Besonderes Interesse verdient eine kleine Nordseefloridee
_Harveyella mirabilis_[351], welche auf einer anderen Rotalge, der
_Rhodomela subfusca_, #parasitisch# in Form von kleinen weißlichen
Polstern auftritt. Chromatophoren sind in ihren Zellen nicht mehr
nachweisbar, so daß diese Floridee sich wie ein Pilz ernährt.
Ebenso verhalten sich noch einige andere Arten.
#Offizinell# sind _Gigartina mamillosa_ (Fig. 365) mit
zäpfchenförmigen, 2-5 mm langen, dem Thallus aufsitzenden
Zystokarpien und _Chondrus crispus_ (Fig. 364) mit ovalen, der
Thallusfläche eingesenkten, etwa 2 mm langen Zystokarpien und mit
Tetrasporangienlagern an den Thallus-Endsegmenten. Beide leben
an den Nordseeküsten als purpurrote Algen; getrocknet sind sie
von hellgelblicher Farbe und liefern, besonders Chondrus, das
offizinelle #Carrageen# oder irländische Moos (Pharm. germ.,
austr., helv.), das zur Gallertbereitung verwendet wird. --
Verschiedene Florideen liefern das ebenfalls zur Gallertbereitung
benutzte #Agar-Agar#; so _Gelidium corneum_ und _cartilagineum_ das
Agar von Japan; _Sphaerococcus_ (_Gracilaria_) _lichenoides_ das
Agar von Ceylon (auch Fucus amylaceus genannt); _Eucheuma spinosum_
das Agar von Java und Makassar.
#Klasse XIII.#
Phycomycetes, Algenpilze[288],[352],[353],[355]-[363].
Im Bau des Thallus und auch der Sexualorgane zeigen die meisten
Algenpilze nähere Beziehungen zu den Schlauchalgen oder Siphoneen,
unter denen vielleicht ihr phylogenetischer Ursprung zu suchen
ist; indessen deuten gewisse Formen auch auf andere niedere grüne
Algen hin, so z. B. die _Basidiobolaceen_ auf Conjugaten und die
_Chytridiaceen_ als einfache Algenpilze auf Protococcales und
Flagellaten. Wenn zurzeit die Phykomyceten noch als geschlossene
Klasse aufgeführt werden, so geschieht dies mit dem Vorbehalt ihrer
späteren Auflösung in mehrere an die entsprechenden Algenklassen
anzugliedernde Reihen.
Im einfachsten Falle, bei Chytridiaceen, besteht der #Thallus#
aus einer einfachen Zelle, die in den ersten Stadien sogar einen
membranlosen Protoplasten vorstellt. Bei den höher stehenden Formen
weist der schlauch- oder fadenförmige, meist reich verzweigte Thallus,
wie bei Vaucheria, bis zur Bildung der Fortpflanzungsorgane keine
Querwände auf und umschließt ein einheitliches Plasma, in welchem
zahlreiche sehr kleine Zellkerne, aber keine Chromatophoren enthalten
sind. Die Pilzfäden bezeichnet man als #Hyphen#,
den ganzen Thallus als #Myzelium#. Meist sind die Hyphen ungegliedert,
nur in wenigen Fällen tritt eine Gliederung der Hyphen durch Querwände
ein. Die Algenpilze leben teils saprophytisch im Wasser auf faulenden
Pflanzen oder Tieren oder an der Luft auf verwesenden organischen
Substanzen, teils parasitisch in den Geweben von höheren Pflanzen oder
auch von Insekten.
Die #ungeschlechtliche Vermehrung# geschieht durch Sporen, die
meist in #Sporangien# erzeugt werden. Das #gesamte# Protoplasma
der Sporangien zerklüftet sich in zahlreiche Sporenzellen, die bei
den wasserbewohnenden Gattungen als zilientragende Schwärmsporen
entlassen werden (Fig. 372), bei den terrestrischen dagegen vor der
Entleerung bereits mit Membran umkleidet und so der Verbreitung in der
Luft angepaßt sind (Fig. 378). Bei gewissen Gattungen werden neben
den Sporangien oder auch ausschließlich #Konidien# gebildet durch
Hervorsprossung und Abschnürung von Sporenzellen aus Hyphen, die dann
meist als Konidienträger sich vom Substrat erheben. Die Verbreitung der
Konidien findet ebenfalls in der Luft statt.
Die #Sexualorgane# bieten viel Eigenartiges. Nach ihrer Beschaffenheit
unterscheiden wir bei den höher stehenden Phykomyceten die beiden
Gruppen der _#Oomyceten#_ und _#Zygomyceten#_. Bei den Oomyceten,
die den Siphonales noch am nächsten stehen, differenzieren sich
Oogonien und Antheridien, und letztere entleeren durch schlauchartige
Ausstülpungen ihren Inhalt in erstere, die dann nach der Befruchtung
Oosporen liefern. Nur bei Monoblepharis werden noch freie Spermien
gebildet. Bei den Zygomyceten sind die beiden Sexualorgane von
gleicher Beschaffenheit und liefern eine Zygospore. Sie sind aber
meist vielkernig und entsprechen dann morphologisch je einem ganzen
Gametangium der isogamen Grünalgen. Bei den einfacheren Phykomyceten,
den _#Archimyceten#_, sind nur in wenigen Fällen Sexualorgane,
Antheridien und Oogonien oder auch einander gleiche Gameten beobachtet
worden.
Vielkernige Gametangien, Oogonien und Antheridien, die ihre Gameten
nicht trennen und einzeln ausschlüpfen lassen, sondern direkt
miteinander kopulieren, werden insgemein als #Cönogameten# bezeichnet.
_1. Ordnung. Archimycetes_[355].
Die hierher gehörigen _Chytridiaceen_ sind mikroskopisch kleine,
in Algen, Wasserpilzen, Wassertieren oder in den Zellen von
Landpflanzen schmarotzende Pilze, deren Thallus nur bei einigen
höher stehenden Gattungen die Form eines kleinen verzweigten
Myzeliums aufweist, bei den meisten Vertretern aber eine #einfache,
in der Wirtszelle lebende Zelle# vorstellt. Die #ungeschlechtliche
Vermehrung# erfolgt durch ein- oder zweizilige #Schwärmsporen#,
die sich auf der Nährpflanze festsetzen und ihren Protoplasten
in die Wirtszelle eintreten lassen. Der Protoplast wächst heran,
bleibt anfangs membranlos, umgibt sich dann mit Membran und wird
zu einem vielkernigen Sporangium, das zahlreiche einkernige
Schwärmsporen, meist aus einem halsförmigen Fortsatz, nach außen
entläßt. Auch werden dickwandige #Dauersporangien# gebildet, die
erst nach längerer Ruhe Schwärmsporen erzeugen. So verhält sich u.
a. _Olpidium Brassicae_ (Fig. 370), das in der Stengelbasis junger
Kohlpflanzen schmarotzt und sie zum Absterben bringt.
[Illustration: Fig. 370. Olpidium Brassicae. _A_ Drei Zoosporangien,
eines entleert. Vergr. 160. _B_ Zoosporen. Vergr. 520. _C_
Dauersporangien. Vergr. 520. Nach WORONIN.]
#Geschlechtliche Fortpflanzung#, der Bildung der Dauersporangien
vorausgehend, ist nur bei wenigen Vertretern sicher nachgewiesen.
Bei dem auf Vicia unijuga schmarotzenden _Olpidium Viciae_ sind die
eingeißeligen Schwärmsporen teils asexuell, und aus ihnen gehen
nach ihrem Eindringen in eine Wirtszelle nach wenigen Tagen wieder
Zoosporangien hervor, teils aber kopulieren sie als Planogameten
paarweise miteinander zu einer dann mit zwei Geißeln versehenen
nackten Zygote, die sich auf der Nährpflanze festsetzt, mit Membran
umgibt und ihren Protoplasten in eine Epidermiszelle entleert.
Hier entwickelt sich die Zygote zu einem Dauersporangium, in
welchem erst die beiden Gametenkerne kopulieren und dessen Inhalt
zahlreiche Zoosporen liefert.
Ähnlicher Entwicklungsgang ist von CURTIS auch für _Synchytrium_
(_Chrysophlyctis_) _endobioticum_ nachgewiesen. Dieser
sehr schädliche Pilz, der als Erreger des Kartoffelkrebses
warzenförmige, später zerfallende und verfaulende Wucherungen an
Knollen und Sprossen seiner Nährpflanze hervorruft, breitet sich
in neuerer Zeit in Europa aus. Seine mehrere Jahre lebensfähig
bleibenden derbwandigen Dauersporangien entlassen im Frühjahr
einzilige Zoosporen, die in junge Knollenzellen eindringen und
hier zu größeren, mit orangegelber äußerer und hyaliner innerer
Membran versehenen Zellen (Prosorus) heranwachsen. Ihr Protoplast
tritt dann in das Plasma der Wirtszelle aus, zehrt es auf und
teilt sich in eine Gruppe (Sorus) von rundlichen, dünnwandigen
Einzelsporangien, die je 200-300 einzilige kleine Schwärmsporen
bilden und nach Verquellung des umliegenden Knollengewebes nach
außen entlassen. Diese Zoosporen entwickeln sich in gleicher
Weise wieder zu neuen Sori. Außer dieser ungeschlechtlichen
Vermehrung kommt aber auch geschlechtliche vor. Die den Zoosporen
gleichgestalteten Gameten kopulieren paarweise zu Zygoten, die
als nackte Zellen wieder in die Kartoffeln eindringen und in
ihren Wirtszellen zu Dauersporangien heranwachsen. Ob Sporangien
oder Gametangien in den Sori gebildet werden, scheint von äußeren
Lebensbedingungen abzuhängen.
Bei der auf Saprolegniafäden schmarotzenden _Olpidiopsis_ vollzieht
sich die Kopulation in anderer, mehr an das Verhalten der höheren
Phykomyceten erinnernder Weise. Größere weibliche und kleinere
männliche Protoplasten, beide anfangs noch membranlos, liegen in
den Nährzellen nebeneinander, wachsen heran, werden vielkernig,
umgeben sich mit Zellulosewänden, und nun tritt der Inhalt des
männlichen in den weiblichen über, der zu einer dickwandigen
Oospore wird; die Kerne scheinen paarweise zu verschmelzen. Das
Schicksal der Oospore ist unbekannt. Außerdem vermehrt sich
Olpidiopsis durch zweigeißelige, in Sporangien gebildete Zoosporen.
_2. Ordnung. Oomycetes._
1. Nur bei der kleinen primitiven Familie der
_Monoblepharidaceen_[356] entlassen die Antheridien #freie
Spermien#, während bei den übrigen Oomyceten der vielkernige
Antheridiuminhalt sich nicht mehr in freie Spermien sondert.
Die _Monoblepharis_-Arten finden sich an Pflanzenresten im Wasser,
vermehren sich ungeschlechtlich durch einzilige #Schwärmsporen#,
die in größerer Zahl in Sporangien erzeugt werden. Die meist
terminal stehenden #Oogonien# enthalten nur #eine# Eizelle (Fig.
371); die den Sporangien ähnlichen #Antheridien# entlassen eine
Anzahl von einziligen Spermien. Diese gelangen zu den Oogonien,
deren Wandung sie an der Spitze auflösen, und dringen so zur
Eizelle vor, die dann nach der Befruchtung zu einer stachelig
behäuteten Oospore wird.
[Illustration: Fig. 371. Monoblepharis sphaerica. Ende eines Fadens mit
einem Oogonium _o_ und dem darunter liegenden Antheridium _a_, in _1_
vor der Bildung der Eizelle und der Spermien, in _2_ die letzteren _s_
austretend und an dem Oogonium hinaufkriechend, in _3_ reife Oospore
_osp_, das Antheridium entleert. Vergr. 800. Nach CORNU. Aus V. TAVEL,
Pilze.]
[Illustration: Fig. 372. Saprolegnia mixta. Sporangium die zweiziligen
Zoosporen s^2 entlassend. Nach G. KLEBS.]
[Illustration: Fig. 373. Saprolegnia mixta. Faden mit
Geschlechtsorganen. _a_ Antheridium, das einen Befruchtungsschlauch
in das Oogonium hineingetrieben hat, _o_^1 Eizelle, _o_^2 Oospore mit
Membran umgeben, _op_ parthenogenetische Oosporen, _g_ junges Oogonium.
Nach G. KLEBS.]
[Illustration: Fig. 374. Achlya polyandra. Befruchtung zweier Eizellen
_o_ eines Oogoniums durch zwei Schläuche des Antheridiums _a_. _ek_
Eikern, in _o__{2} der Eikern nicht im Schnitt getroffen, _sk_
Spermakerne. Nach TROW.]