Flagellaten ab. Im Gegensatz zu den Volvocales hat aber bei
ihnen, wie auch weiterhin bei allen höherstehenden Algen, der
unbewegliche zilienlose Zustand der Zellen die Oberhand gewonnen,
so daß bei einigen Gattungen sogar auch die Sporen keine Geißeln
mehr erzeugen, obwohl im allgemeinen gerade in den Keimzellen der
Algen der Flagellatencharakter sich recht zähe erhält. Hand in Hand
mit der Aufgabe der Beweglichkeit erfolgt dann bei den Arten mit
ruhenden Einzelzellen eine fortschreitend reichere Ausgestaltung
der äußeren Zellform.
_+3. Ordnung. Ulotrichales.+_ Sie bezeichnen den einzelligen
Grünalgen gegenüber einen Fortschritt in der äußeren Gliederung
des Thallus, der stets mehrzellig erscheint und meist aus
einfachen oder verzweigten #Zellfäden# besteht. Die Zellfäden
sitzen entweder mit einer farblosen Fußzelle am Substrat unter
Wasser fest (Fig. 342 _A_) oder schwimmen frei. Bei der im Meere
lebenden Gattung _Ulva_ (_Ulva lactuca_, Meersalat) besteht der
Thallus aber aus großen blattartigen, grünen, zweischichtigen
#Zellflächen# (Fig. 81, Keimpflanze), bei _Enteromorpha_ ist er
zylindrisch oder abgeflacht bandförmig (Fig. 341); in der Jugend
auch hier zweischichtig, wird er später innen hohl, so daß die
Wandschicht nur aus einer Zellage besteht. Die Ulotrichales leben
im Süßwasser oder im Meere. Nur einige Formen (_Chroolepideen_)
wachsen als #Luftalgen# an Felsen, Baumstämmen, in den Tropen
auch auf Blättern. Hierzu gehört die auf Steinen in Gebirgen
wachsende _Trentepohlia_ (oder _Chroolepus_) _Jolithus_, deren
Zellfäden infolge Hämatochromgehaltes rot erscheinen und einen
veilchenartigen Geruch besitzen (Veilchenstein).
Die Zellen besitzen stets nur #einen# Zellkern und meist auch
nur #einen# Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung
vollzieht sich durch zilientragende Schwärmsporen, die
geschlechtliche besteht entweder in Kopulation von Planogameten,
oder die Geschlechtszellen sind in Eizellen und Spermien
differenziert.
[Illustration: Fig. 341. Enteromorpha compressa. Häufige Grünalge der
Nordseeküsten. ½ nat. Gr.]
_Ulothrix zonata_[297] (Fig. 342 _A_), der typische Vertreter
der Gruppe, ist eine der häufigsten Fadenalgen. Sie besteht aus
unverzweigten, mit einer Rhizoïdzelle festsitzenden Fäden ohne
Spitzenwachstum; ihre kurzen Zellen enthalten einen bandförmigen
Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch
vierzilige #Schwärmsporen# (Zoosporen) (_C_), die einzeln oder
durch fortgesetzte Zweiteilung zu mehreren in einer Fadenzelle
gebildet werden und durch ein seitlich entstehendes Loch aus
der Zellmembran ausschlüpfen (_B_), umherschwärmen und dann zu
neuen Fäden auswachsen. Die geschlechtlichen Schwärmzellen,
#Planogameten#, bilden sich in gleicher Weise aus Fadenzellen
oder Gametangien, aber in viel größerer Zahl (_D_, _E_); sie
sind kleiner und besitzen nur zwei Zilien, außerdem einen roten
Augenfleck und einen Chloroplasten, wie die Schwärmsporen;
Ulothrix ist morphologisch isogam, physiologisch aber heterogam,
denn Gameten, die aus ein und demselben Faden stammen, kopulieren
nicht miteinander, sondern nur solche von getrennter Herkunft; sie
verschmelzen dann paarweise zu Zygoten (_F-H_), welche die Zilien
einziehen, sich abrunden und mit Membran umkleiden. Die Zygote
stellt einen Ruhezustand dar, sie wird zu einem kleinen einzelligen
Keimpflänzchen (_J_); ihr Inhalt teilt sich in mehrere Zellen, aus
denen die neuen Ulothrixfäden wieder heranwachsen. Übrigens können
sich die Planogameten unter Umständen auch parthenogenetisch ohne
Kopulation direkt weiter entwickeln. Damit ist die Mannigfaltigkeit
der Schwärmerbildung noch nicht erschöpft, denn die Fäden können
außer den oben genannten Schwärmsporen mit vier Wimpern auch
kleinere ungeschlechtliche, aber gametenähnliche Mikrozoosporen
mit vier oder zwei Wimpern erzeugen, welche bei Temperaturen über
10° meist zugrunde gehen, bei solchen unter 10° nach einigen Tagen
zur Ruhe kommen und dann langsam keimen. Die Alge ist insofern von
Interesse, als bei ihr die sexuelle Differenzierung der Gameten
noch in einem Anfangsstadium steht.
[Illustration: Fig. 342. Ulothrix zonata. _A_ Junger Faden mit
Rhizoïdzelle _r_. Vergr. 300. _B_ Fadenstück mit ausschlüpfenden
Schwärmsporen, zu zwei in jeder Zelle. _C_ Einzelne Schwärmspore. _D_
Gametenbildung und Entleerung eines Fadenstückes. _E_ Gameten. _F_, _G_
Kopulation der Gameten. _H_ Zygote. _J_ Zygote nach der Ruheperiode.
_K_ Zygote, deren Inhalt in mehrere Zellen sich geteilt hat. _B-K_
Vergr. 482, nach DODEL.]
[Illustration: Fig. 343. _A_, _B_ Oedogonium. _A_ Schwärmsporen
beim Ausschlüpfen. _B_ Schwärmspore. _C_, _D_ Oed. ciliatum. _C_
Vor der Befruchtung. _D_ Während der Befruchtung. _o_ Oogonien, _a_
Zwergmännchen, _S_ Spermatozoid. Vergr. 350. Nach N. PRINGSHEIM.]
Als Beispiel #oogamer# Ulotrichales sei die Gattung
_Oedogonium_[331] genannt, an die sich _Bulbochaete_ anschließt.
Während letztere verzweigte Zellfäden aufweist, hat erstere
Gattung unverzweigte Fäden, deren Zellen einen aus zahlreichen
zusammenhängenden Bändern bestehenden Chloroplasten besitzen.
Die ungeschlechtlichen #Schwärmsporen# (Fig. 343 _B_) sind bei
Oedogonium besonders groß, haben ein farbloses Vorderende, an
dessen unterem Rande zahlreiche Zilien in Form eines Kranzes
entspringen. Sie entstehen in Einzahl aus dem ganzen Inhalt einer
Fadenzelle (Fig. 343 _A_) und schlüpfen unter Aufbrechen dieser
Zelle aus, um alsbald zu neuen Fäden auszukeimen, nachdem sie
sich mit ihrem farblosen Ende festgesetzt haben. Die #Oogonien#
gehen aus einzelnen Fadenzellen hervor, indem diese tonnenförmig
anschwellen und ihren Inhalt zu einer großen Eizelle ausbilden.
Am oberen Ende des Oogoniums entsteht in der Membran ein Loch und
unter diesem ein farbloser Empfängnisfleck an der Eizelle. An
anderen Stellen desselben oder eines anderen Fadens werden die
Spermien erzeugt, und zwar meist zu je zwei in relativ niedrig
bleibenden Fadenzellen, den #Antheridien#. Die Spermien sind
kleiner als die ungeschlechtlichen Schwärmsporen, aber wie diese
mit einem Zilienkranz versehen. Sie schlüpfen durch die Öffnung in
das Oogonium und verschmelzen mit der Eizelle, die dann zu einer
großen derbwandigen #Oospore# wird. Bei der Keimung teilt sich
ihr Inhalt in vier große Schwärmsporen, welche ausschlüpfen und
neue Fäden bilden. Fig. 344 stellt die Bildung dieser Sporen für
_Bulbochaete_ dar.
Bei gewissen Oedogonien liegen die Verhältnisse weniger einfach.
Die Spermien werden nämlich bei diesen in kleinen, nur aus
wenigen Zellen bestehenden Pflänzchen, sog. „#Zwergmännchen#“
erzeugt. Diese Pflänzchen entwickeln sich aus spermienähnlichen
Schwärmsporen (Androsporen), die sich nach dem Ausschwärmen auf
den weiblichen Fäden, ja sogar auch direkt auf den Oogonien
festsetzen und zu den wenigzelligen Zwergmännchen heranwachsen,
deren obere Zellen die Spermien erzeugen. Fig. 343 _C_ zeigt ein
reifes Zwergmännchen auf einem noch geschlossenen Oogonium, _D_ den
Eintritt der Befruchtung, das Spermium auf dem Empfängnisfleck, die
obere Wandung des Zwergmännchens deckelartig abgesprengt.
[Illustration: Fig. 344. Bulbochaete intermedia. _A_ Oospore. _B_
Bildung von vier Schwärmsporen aus der keimenden Oospore. Vergr. 250.
Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 345. Coleochaete pulvinata. _1_ Antheridium _a_
und junges Oogon _o_, _2_ Oogonium kurz vor der Öffnung, _3_ dasselbe
befruchtet, _ek_ Eikern, _sk_ Spermakern, _4_ Oospore durch Umwachsung
zur „Frucht“ entwickelt, _5_ keimende Oospore. Nach OLTMANNS.]
Die Gattung _Coleochaete_[332] zeichnet sich ebenfalls durch
#Oogamie# aus (Fig. 345). Ihr flaschenförmiges Oogonium hat einen
farblosen Hals, der sich an der Spitze zur Aufnahme des Spermiums
öffnet. Die Antheridien sind endständig und erzeugen nur je #ein#
mit zwei Geißeln versehenes Spermium. Die heranwachsende, kugelige
Oospore wird in ein einschichtiges, pseudo-parenchymatisches
Gewebe eingeschlossen, indem von der Tragzelle des Oogoniums und
benachbarten Zellen Zellfäden aussprossen und sie dicht umhüllen.
So entsteht eine #Oosporenfrucht#. Bei der Keimung führt der Kern
der Oospore eine Reduktionsteilung aus. Hierauf entsteht ein
16-32zelliger Körper, der die Oosporenhülle durchbricht und aus
jeder Zelle eine Schwärmspore entläßt, die sich zu einem neuen
Thallus entwickelt. Coleochaete vermehrt sich ungeschlechtlich
durch zweiwimperige Schwärmsporen, die in Einzahl in Thalluszellen
gebildet werden.
_+4. Ordnung. Siphonocladiales.+_ Die hierher gehörigen, meist
reich verzweigten Algen unterscheiden sich von den Ulotrichales
durch große, #vielkernige# Zellen, deren Chloroplasten entweder
in Einzahl groß und netzförmig gestaltet erscheinen oder als
zahlreiche kleine Plättchen auftreten.
Die Gattung _Cladophora_ mit zahlreichen Arten im Süßwasser und
im Meere kann als wichtigster Vertreter genannt werden. _Cl.
glomerata_ (Fig. 84) ist eine der häufigsten Flußalgen, oft
fußlange verzweigte Fadenbüschel bildend, die an der Basis mit
rhizoïdartiger Zelle festsitzen und Spitzenwachstum aufweisen,
das bei anderen Vertretern der Ordnung noch nicht zur Ausbildung
gelangt ist. Der Bau der Zellen ist aus Fig. 7, 9 und 18 zu
ersehen. Die Verzweigung erfolgt an den oberen Enden der Zellen
durch Ausstülpung und Abgrenzung von Astzellen. Die Vermehrung
geschieht durch zweiwimperige (Fig. 346), bei den marinen Arten der
Gattung durch vierwimperige #Zoosporen#, die in großer Zahl meist
aus den oberen Zellen der Fäden entstehen und durch ein seitliches
Loch aus diesen Sporangien austreten. Die geschlechtliche
Fortpflanzungsweise ist #Isogamie# wie bei Ulothrix.
Nur bei #einer# Gattung, der im Süßwasser in Form einfacher Fäden
vorkommenden _Sphaeroplea annulina_, ist die sexuelle Fortpflanzung
zur Oogamie vorgeschritten.
Manche Vertreter der Ordnung leben im Meere, z. B. _Siphonocladus_,
und haben zum Teil einen reich gegliederten, aber stets aus
verzweigten Zellfäden aufgebauten Thallus, der bei gewissen
Gattungen durch #Kalkinkrustationen# eine korallenartige
Beschaffenheit annimmt. Als Beispiel solcher Kalkalgen sei die
zierliche, im Mittelmeer heimische _Acetabularia mediterranea_
(Fig. 347) genannt. Der dünne Stiel des Thallus sitzt mittels
einiger Rhizoiden fest, der Schirm besteht aus zahlreichen, dicht
zu einer Fläche zusammenschließenden radialen Schläuchen, deren
jeder als ein Gametangium aufzufassen ist. Ihr Inhalt aber bildet
die zweiwimperigen Gameten nicht direkt, sondern zerfällt erst in
eine große Zahl derbwandiger Zysten, welche ruhend überwintern und
dann zahlreiche, paarweise kopulierende Gameten entlassen. Die
Zygoten keimen sehr bald und wachsen schrittweise zu neuen Pflanzen
heran.
[Illustration: Fig. 346. Cladophora glomerata. Schwärmspore. Vergr.
500. Nach STRASBURGER. Hierzu Fig. 84.]
[Illustration: Fig. 347. Acetabularia mediterranea. Kalkalge. Nat. Gr.
Nach OLTMANNS.]
_+5. Ordnung. Siphonales.+_ Die Siphoneen oder #Schlauchalgen#
unterscheiden sich von den vorhergehenden Gruppen dadurch, daß
in ihrem äußerlich mehr oder weniger reich gegliederten Thallus
zunächst #keine Querwände# vorhanden sind. Die Zellhaut umschließt
somit eine #einzige Plasmamasse#, in welcher #zahlreiche Zellkerne#
und zahlreiche kleine grüne Chloroplasten enthalten sind. Ähnliche
Thallusformen kehren bei den Phycomyceten oder Algenpilzen wieder.
Die meisten Siphoneen leben im Meere und gehören infolge
ihres eigenartig gegliederten Thallus zu den interessantesten
Algentypen. So besitzt die in vielen Arten in wärmeren Meeren
vertretene Gattung _Caulerpa_[333] eine kriechende, an der Spitze
fortwachsende Hauptachse, die nach unten farblose Rhizoiden in
den Boden entsendet, nach oben dagegen grüne, bei den einzelnen
Arten sehr verschieden gestaltete Thallusglieder trägt. Bei
der mediterranen _C. prolifera_ (Fig. 348) sind diese Glieder
blattartig, entweder einfach oder durch wiederholte Aussprossungen
verzweigt. Dabei umschließt die ganze Pflanze nur einen einzigen
Zellraum, der von netzförmig verbundenen Zellstoffbalken
durchsetzt wird. In den farblosen Thallusteilen enthält das Plasma
stärkebildende Leukoplasten.
Die Gattung _Bryopsis_ hat einen zierlich federförmig verzweigten
Thallus[334]. Bei den in wärmeren Meeren lebenden _Halimeda_-Arten
setzt er sich aus scheibenförmigen Gliedern, ähnlich wie eine
Opuntia im kleinen, zusammen und erhält durch Kalkablagerungen eine
korallenartige Beschaffenheit. Die Glieder sind aus verzweigten und
miteinander verflochtenen Schläuchen gebildet.
Bei _Bryopsis_ hat sich eine Differenzierung der kopulierenden
zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor
versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines
gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei
_Vaucheria_ und _Dichotomosiphon_ ist bereits Oogamie scharf
ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor
oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht
aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen
Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 _D_).
Die Bildung der ungeschlechtlichen _Schwärmsporen_ geschieht
bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales.
Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas
an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349). Der Inhalt
der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große,
grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen
farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem
Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der
Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um
ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht
die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen
Sporangiums.
[Illustration: Fig. 348. Caulerpa prolifera. Die feinen Linien auf den
Thallusblättern bezeichnen die Plasmaströme. _a_ Fortwachsende Spitze
der Thallusachse, _bb_ junge Thalluslappen, _r_ Rhizoïden. ½ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 349. Vaucheria sessilis. _A_ Anlage des
Sporangiums. _B_ Aus dem Sporangium ausgeschlüpfte Zoospore. _C_ Ein
Stück der Peripherie einer Zoospore. _D_ Keimpflanze aus einer Zoospore
mit Rhizoïd. _A_, _B_ nach GÖTZ, _D_ nach SACHS, aus OLTMANNS Algen,
_C_ nach STRASBURGER.]
#Die sexuelle Fortpflanzung# von Vaucheria weicht bedeutend von der
Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser
als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien
und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen,
die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 _o_ und
_a_). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die
aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden
einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den
Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon
eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung,
an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus,
und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls
vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig
gekrümmtes Gebilde (_a_); es bildet einkernige Spermien, öffnet
sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen
Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich
inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an
dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln.
Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch
Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete
Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen
Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.
[Illustration: Fig. 350. Vaucheria sessilis forma repens. Fadenstück
mit Oogonium _o_, Antheridium _a_, _ch_ Chromatophoren, _n_ Zellkerne,
_ol_ Öltropfen. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Klasse X.
Phaeophyceae, Braunalgen[288],[304],[336]-[344].
Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen
Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen
Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.
Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre
größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres
#Thallus# herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten
Vertreter (z. B. _Ectocarpus_) zeigen unverzweigte oder verzweigte,
festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann
gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem
Thallus, z. B. _Cladostephus_, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von
kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89), oder mit
bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B.
_Dictyota_, Fig. 83). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden
vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und 90). Andere
Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.
Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen
der _Laminariaceen_ und _Fucaceen_. Zu den ersteren gehört die in
den nördlichen Meeren verbreitete Gattung _Laminaria_, deren Thalli
einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen,
das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen
Haftorganes befestigt ist.
Bei _Laminaria digitata_ und _L. Cloustoni_ (Fig. 352) zeigt das
handförmig geteilte Thallusblatt ein sehr eigenartiges Wachstum,
indem es an seiner Basis eine interkalare wachstumsfähige Zone
besitzt, die jährlich gegen Ende des Winters ein neues Blatt auf
dem perennierenden Stiel erzeugt. Das alte wird dabei emporgehoben
und stirbt allmählich ab; das neue spaltet sich in mehrere
zugespitzte Lappen. Die Laminarien erreichen riesige Dimensionen;
so wird der Zuckertang _L. saccharina_ (Nordsee) mit ungeteiltem,
ebenfalls sich jährlich erneuerndem Thallusblatt bis 3 m lang und
der Stiel über 1 cm dick.
Die größten Thalli unter den Phaeophyceen besitzen gewisse
Laminariaceen der kälteren Ozeane, vor allem die _Macrocystis
pyrifera_ (Fig. 351). Ihr in einer Tiefe von 2-25 m festsitzender
Thallus verzweigt sich nach SKOTTSBERG[336] anfangs dichotomisch.
Einzelne Thallussprosse wachsen zur Wasseroberfläche und an dieser
flottierend zu großer Länge heran; ihre Achsen tragen einseitig
lange herabhängende Thalluslappen, die an der Basis je eine
große Schwimmblase besitzen und durch Spaltung der endständigen
weiterwachsenden Thallusfläche gebildet werden. SKOTTSBERG
maß in der Antarktis Exemplare von 70 m Länge, FRYE, RIGG und
CRANDALL bestimmten an der kalifornischen Küste die Thalluslänge
bis zu 45,7 m. Sehr bemerkenswert sind ferner die antarktischen
_Lessonia_-Arten, die eine schenkeldicke verzweigte Hauptachse mit
überhängenden langen Thallusblättern an den Zweigen entwickeln und
mehrere Meter Höhe erreichen, also Algen mit baumartigen Habitus
vorstellen.
[Illustration: Fig. 351. Macrocystis pyrifera Ag. _a_ Junger, _b_
älterer Thallussproß. 1/80 nat. Gr. Nach _Skottsberg_.]
[Illustration: Fig. 352. Laminaria Cloustoni, Nordsee. Sporophyt im
April-Stadium. Auf ⅓ verkleinert. #Offizinell#.]
[Illustration: Fig. 353. Fucus serratus, Helgoland. ⅓ nat. Gr. Links
Endstück eines älteren Thallus mit Konzeptakeln.]
Die Fucaceen[337] bleiben hinter den Laminarien an Größe
zurück. Am bekanntesten sind von nordeuropäischen Formen _Fucus
vesiculosus_, der Blasentang, mit runden luftführenden Blasen in
dem bandförmigen, gabelig verzweigten Thallus, _F. platycarpus_
ohne Blasen, _F. serratus_ mit gezähntem Thallus (Fig. 353). Sie
sitzen mit Haftscheiben dem Substrat an und wachsen gesellig
in der Brandungszone; ihr Thallus erreicht über 1 m Länge. Die
höchste Gliederung erlangt der Thallus bei _Sargassum_ durch
eine scharfe Sonderung in zylindrische Achsen und in Seitenäste,
die je nach ihrer Funktion laubblattartig, hochblattartig oder
als fruktifizierende Seitenäste oder endlich als Schwimmblasen
ausgebildet erscheinen.
Bemerkenswert sind die _Sargassum_-Arten, die in wärmeren Zonen der
Ozeane oft in großen, lebhaft bräunlichgelben Massen freischwimmend
auftreten. In dem nach ihnen benannten Sargasso-Meer des
Atlantischen Ozeans treten nach BÖRGESEN zwei Arten, _S. natans_
(= S. bacciferum) und _S. fluitans_ mit solcher ausschließlich
pelagischer Lebensweise auf; sie vermehren sich seit altersher
nur durch vegetative Sprossung und stammen ursprünglich wohl von
festsitzenden Arten der westindischen und tropisch amerikanischen
Küsten ab[338]. Auch im Pazifischen Ozean kommt _S. natans_ vor.
Die Zellen der Phaeophyceen[339] enthalten meist nur einen Zellkern und
mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, #braune# Chromatophoren,
die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung
verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen
enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das
#Phykoxanthin# (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht
hieraus Glykose das Polysaccharid #Laminarin#, das als Reservestoff
dient, ferner auch #Mannit#. In den Zellen findet man allgemein
verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff,
#Fucosan#, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten.
Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende
anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind
in der Regel als #Assimilationsgewebe# ausgebildet, die inneren als
#Speicherzellen#. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im
Thallus #Schläuche#, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind
und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl. S. 69).
Selbst bei den stattlichsten Meeresalgen, auch bei den
Rotalgen, fehlen in den Geweben allgemein die lufterfüllten
Interzellulargänge. Nach KNIEP ist sowohl der assimilatorische
Gaswechsel als auch besonders der Atmungsstoffwechsel
dickfleischiger Algen dementsprechend sehr träge; andererseits
sollen Gase sehr leicht durch Algenmembranen diffundieren können.
Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die _Phaeosporeen_
umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten
Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen
Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch
zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die
_Tilopteridaceen_ und _Dictyotaceen_, bei denen die Sexualzellen
in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien
geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen
Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten;
aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen
gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor,
der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger
Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen
auch schon hervortritt. Auch bei den _Laminariaceen_ herrscht Oogamie
und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber
wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig
verzweigtes Zwergpflänzchen. Die _Fucaceen_ zeichnen sich durch Oogamie
aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.