kommt der #positive# Phototropismus zur Beobachtung, er bildet
die Regel bei den oberirdischen Vegetationsachsen. Viel seltener
zeigt sich der #negative# Phototropismus, z. B. bei Luftwurzeln,
zumal Kletterwurzeln (Ficus stipulata, Begonia scandens u. a.),
beim hypokotylen Stammglied der keimenden Mistel, bei manchen, aber
nicht allen Erdwurzeln (Sinapis, Helianthus), Ranken (zumal den mit
Haftscheiben versehenen), am Stengel einzelner Kletterpflanzen.
Haftwurzeln und Haftranken von Kletterpflanzen haben, wie auch
die Keimwurzel der Mistel, von ihrem negativen Phototropismus den
Vorteil, der dunklen Unterlage zugeführt zu werden. Wie später (S.
310) zu zeigen sein wird, kann die phototropische Reaktionsweise
abgeändert werden, also z. B. ein sonst positiv reagierendes Organ
zu negativen Krümmungen veranlaßt werden.
Zur genaueren Beobachtung der phototropischen Erscheinungen ist es
notwendig, das einseitig einfallende zerstreute Tageslicht durch eine
enger begrenzte Lichtquelle zu ersetzen. Dann zeigt sich vor allem,
daß, wie bei den topophototaktischen Bewegungen, die #Richtung# des
einfallenden Lichtes maßgebend ist für die phototropische Ruhelage.
Jede Änderung der Strahlenrichtung hat auch eine Stellungsänderung
der phototropischen Organe zur Folge. Das Gipfelende mancher positiv
phototropischen Organe findet man völlig in der Richtung der Strahlen
eingestellt.
Mit welcher Genauigkeit dies bei einzelnen Pflanzen geschieht,
zeigt ein Versuch mit dem kleinen Pilze Pilobolus crystallinus.
Seine Sporangienträger kommen aus feucht gehaltenem Pferde- und
Kuhmist nach kurzer Zeit zahlreich hervor; sie sind positiv
phototropisch und richten alle das schwarze Sporangium der
Lichtquelle zu. Zur Zeit der Reife wird das Sporenköpfchen mit
großer Gewalt geradeaus fortgeschleudert. Hat man nun das Licht
nur durch ein kleines verglastes Rundfenster seitlich in die
Versuchskammer einfallen lassen, so findet man die klebrigen
Sporangien alle dicht um das Zentrum der kleinen Lichtscheibe
angeschossen, ein Zeichen, daß die Sporangienträger genau dorthin
gerichtet waren (Fig. 285).
Es ist anzunehmen, daß bei gleichzeitigem Einfall zweier oder
mehrerer Strahlenbüschel verschiedener Richtung und Stärke das
Resultantengesetz gilt (vgl. S. 305).
[Illustration: Fig. 285. Pilobolus crystallinus (_P_), seine Sporangien
nach der Lichtscheibe abschießend. _G_ Glasscheibe. _B_ Blechschieber
mit rundem Fenster _F_. _M_ Kulturkasten mit Pferdemist gefüllt. Vgl.
den Text. Nach NOLL.]
#Die positiv phototropischen Krümmungen# kommen dadurch zustande, #daß
die dem Lichte zugewandte Seite langsamer, die vom Lichte abgewandte
Seite dagegen stärker wächst als bei allseitiger Beleuchtung#. Beim
negativen Phototropismus besteht die umgekehrte Wachstumsverteilung.
Im allgemeinen treten #Krümmungen nur in der Strecke auf, die noch im
Wachsen begriffen ist, und der Ort des lebhaftesten Wachstums pflegt
zugleich derjenige der schärfsten Krümmungen zu sein#.
Der Verlauf der phototropischen Krümmung entspricht vollkommen
dem der geotropischen (S. 301). -- Man hat früher versucht, das
geförderte Wachstum der Schattenseite bei positiver phototropischer
Reaktion durch beginnendes Etiolement, das gehemmte der Lichtseite
durch die verzögernde Wirkung zu erklären, die das Licht auch auf
das geradlinige Wachstum der Stengel ausüben sollte (S. 251). Diese
Vorstellung, die lange Zeit verlassen war, ist neuerdings vor
allem durch BLAAUW[266] in modifizierter Form wieder aufgenommen
worden. Nach ihm sollen die Veränderungen des Längenwachstums, die
man nach einer Änderung der Beleuchtungsstärke beobachtet, wenn
sie an verschiedenen Flanken eines orthotropen Organs ungleich
sind, direkt zu einer phototropischen Krümmung führen. Diese
Veränderungen sind nicht bei allen Pflanzen gleich (vgl. S. 252)
und bestehen bald in einer primären Wachstums#förderung#, bald
in einer #Hemmung#. So sucht BLAAUW, indem er ferner auch die
verschiedene Durchsichtigkeit der Organe und die Lichtbrechung
im Innern berücksichtigt, die bald positive, bald negative
phototropische Reaktion oder auch das Ausbleiben jeglichen
Phototropismus verständlich zu machen. Es muß anerkannt werden, daß
in neuerer Zeit immer mehr ein weitgehender Parallelismus zwischen
der Lichtwachstumsreaktion und dem Phototropismus festgestellt
werden konnte. Daneben muß aber auch heute noch betont werden, daß
manche Lücken in der Beweisführung der BLAAUWschen Theorie bestehen
und daß diese bei der Übertragung auf andere Reizerscheinungen
(Geotropismus und noch mehr Haptotropismus) großen Schwierigkeiten
begegnet.
In einzelnen Fällen hat man[267] auch an Organen, deren
Längenwachstum abgeschlossen ist, noch phototropische Krümmungen
festgestellt. Dies trifft einmal für mehrjährige Bäume zu, bei
denen wahrscheinlich das Kambium eine große Bedeutung für die
beobachteten Krümmungen hat, andererseits finden sie sich auch an
Knoten, wie z. B. denen der Gramineen und Commelinaceen, wo durch
Licht allein oder nur bei gleichzeitiger Schwereeinwirkung das
Längenwachstum wieder aufgenommen wird.
Hat sich ein Organ durch eine phototropische Krümmung in die Richtung
des Lichtes eingestellt, so ist es auch allseitig gleich stark
beleuchtet und befindet sich in seiner #phototropischen Ruhelage#.
Sorgt man, ohne den Lichteinfall oder die Lichtintensität zu ändern,
dafür, daß die Pflanze durch ein Uhrwerk (#Klinostat#) in dauernde
Rotation um ihre vertikale Längsachse versetzt wird, so heben sich die
auf verschiedene Seiten orthotroper Organe nacheinander einwirkenden
phototropischen Reize auf; es bleiben also die phototropischen
Krümmungen aus.
SACHS hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim
Phototropismus -- ähnlich wie beim Geotropismus die Richtung der
Schwerkraft -- die Licht#richtung# maßgebend sei. Eine große Anzahl
von Tatsachen spricht heute dafür, daß die phototropische Reizung
vielmehr durch #ungleiche Helligkeit# an verschiedenen Stellen des
phototropisch-empfindlichen Organs zustande kommt[268].
Wenn auch in einzelligen Schläuchen von einer bestimmten
Lichtrichtung gesprochen werden kann, so dürfte das doch für
vielzellige Gewebe, mit ungleich brechendem Zellinhalt und
reichlichen lichtführenden Interzellularen bestimmt nicht möglich
sein. Es lassen sich aber auch experimentell Bedingungen schaffen,
wo zweifellos die phototropische Krümmung nicht in der Richtung der
Strahlen verläuft. So z. B. wenn man Avena-Koleoptilen halbseitig
von oben beleuchtet: da tritt die Krümmung senkrecht zu der
Strahlenrichtung nach der beleuchteten Seite zu auf: oder wenn man
Avena-Koleoptilen von innen her beleuchtet: die Krümmung erfolgt
genau in entgegengesetzter Richtung wie die Strahlen; es ist also
gleichgültig, ob die helle Hälfte der Koleoptile das Licht von
außen oder von innen erhält.
Phototropische Krümmungen können im Licht #aller Wellenlängen#,
die das sichtbare Spektrum bilden, ausgeführt werden. Bei gleicher
Energie wirken aber die blauen und violetten Strahlen ungleich
stärker phototropisch, wie sie ja auch phototaktisch sich wirksamer
erweisen.
Der #Transversalphototropismus# findet sich bei #Blättern# und
#blattartigen Assimilationsorganen# (wie Farnprothallien, dem Thallus
von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen
Organen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen
Bewegungsreaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen
senkrecht zu dem hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer
Entwicklung trifft; bei dieser Einstellung führen einfache #Krümmungen#
meist nicht mehr zum Ziel, es kommt zu #Torsionen# der Blätter oder der
Internodien.
In sehr hellem, direktem Licht kann die transversale Stellung
der Blattflächen durch andere, den intensiven Lichtstrahlen
ausweichende Lagen ersetzt werden. Es hat also das Laubblatt
ähnlich wie die Chlorophyllplatte von Mesocarpus die Fähigkeit,
eine Profil- oder eine Flächenstellung einzunehmen und dadurch die
#Menge# des einfallenden Lichtes zu regulieren. Die Blätter unserer
Lactuca Scariola und des nordamerikanischen Silphium laciniatum,
die blattartigen Sprosse mancher Kakteen, stellen sich auf sehr
sonnigem Standort in die Meridianebene ein („Kompaßpflanzen“), so
daß nur die Morgen- und Abendsonne ihre Fläche trifft, während die
heißen Strahlen der Mittagssonne sie nur streifen.
Eine Reihe von Laubblättern besitzt an der Basis des Stieles bzw.
auch am Grunde sekundärer und tertiärer Ausgliederungen Blattpolster
(Fig. 134, 278), die #Variations#bewegungen auszuführen vermögen.
Dadurch sind diese Blätter in den Stand gesetzt, zeitlebens ihre Lage
zu ändern und in jedem Moment die Stellung einzunehmen, die ihnen den
optimalen Lichtgenuß verschafft. Sie erreichen also nicht eine „#fixe#“
Lichtlage, die durch das stärkste während ihrer Entwicklung einfallende
diffuse Licht bedingt ist, sondern sie nehmen bald Flächen-, bald
Profilstellung zu dem gerade herrschenden Licht ein.
#Stimmungswechsel#[269]. Ein bestimmter Pflanzenteil reagiert nicht
immer in gleicher Weise auf ein und denselben Reiz; vielmehr kann die
Reaktionsweise durch das Alter oder durch äußere Einflüsse geändert
werden. Man spricht in diesem Sinn auch hier von einer „Stimmung“ und
einer „Umstimmung“ der Pflanze.
So sind die Blütenstiele der Linaria Cymbalaria zunächst
positiv phototropisch; nach der Bestäubung werden sie aber bei
gleichzeitiger starker Verlängerung (S. 244) negativ phototropisch
und führen die jungen Samenkapseln zur Aussaat in Mauer- und
Gesteinsspalten ein.
Von umstimmenden #Außenfaktoren# ist vor allen Dingen die
#Lichtmenge# selbst zu nennen. Kleine einseitig auf Avena
einfallende Lichtmengen führen ausschließlich zu positiv
phototropischer Krümmung; größere Mengen bewirken eine schwächere
positive Krümmung, der bald eine negative folgt; noch größere
Mengen bedingen eine #rein negative# Reaktion. Bei weiterem
Anwachsen der Reizmenge bemerkt man zunächst wieder positive und
späterhin mindestens abgeschwächt positive, wenn nicht negative
Reaktion. Inwieweit auch die #Intensität# der Beleuchtung die
Ergebnisse beeinflußt, kann hier nicht besprochen werden.
Der Phototropismus ist gerade wie der Geotropismus eine
#Reizerscheinung#[270]. Auch bei ihm lassen sich Reizaufnahme,
Reizleitung und Reizreaktion unterscheiden. Auch bei ihm gibt es eine
Präsentationszeit und eine Reaktionszeit. Ferner ist die Gültigkeit
des Reizmengengesetzes sowohl bei der positiven wie bei der negativen
Reaktion von Avena nachgewiesen, während es bei der nach noch stärkerer
Beleuchtung auftretenden abermaligen positiven Reaktion nicht
zutrifft. Weiter gilt ein Gesetz, das freilich nur einen Spezialfall
des Reizmengengesetzes bildet, das aber deshalb von großer Bedeutung
ist, weil es zuerst für die Lichtempfindung im menschlichen Auge
nachgewiesen wurde. Dieses sog. TALBOTsche Gesetz[271] sagt aus, daß
#unter#schwellige einseitige Lichtreize sich summieren können und daß
die Summe der in den Einzelreizen der Pflanze zugeführten #Lichtmengen#
genau den gleichen Effekt hat, wie wenn sie #auf einmal#, ohne
Unterbrechungen gewirkt hätte. Vorausgesetzt ist dabei nur, daß die
Einzelreize von nicht zu langen Verdunkelungen getrennt sind, da sonst
die Wirkung des ersten abgeklungen ist, wenn der zweite einsetzt.
+Lokalisation der phototropischen Reizung.+ Sehr häufig erfolgt
die Aufnahme des Lichtreizes an derselben Stelle, an der auch die
Bewegung ausgeführt wird. Bei gewissen Laubblättern aber ist die
Lamina imstande, einen phototropischen Reiz zu perzipieren, ohne
daß sie selbst auch die entsprechende Bewegung auszuführen vermag;
diese erfolgt vielmehr erst, wenn der Reiz weiter #geleitet#
ist, im Blattstiel. Der Blattstiel kann freilich auch auf direkte
Reizung reagieren. Noch auffallendere Verhältnisse treffen wir bei
den Keimlingen gewisser Gramineen an; bei manchen Paniceen ist
nur die Spitze des sog. Kotyledons phototropisch reizbar, und nur
das abwärts auf ihn folgende hypokotyle Glied ist phototropisch
krümmungsfähig. Hier haben wir also eine ausgesprochene Trennung in
Perzeptionsorgan und Bewegungsorgan; die Ähnlichkeit mit entsprechenden
Vorkommnissen beim Geotropismus ist somit sehr auffallend. Aber auch
an die Verhältnisse im Tierreich erinnert diese Differenzierung in
Perzeptions- und Bewegungsorgan. Ein wesentlicher Unterschied liegt
aber in der Art der #Reiztransmission#[272]. Denn es fehlen in
der Pflanze spezifisch reizleitende Zellen („Nerven“) völlig, und
der Reiz wird von Zelle zu Zelle weitergegeben, ja er kann sogar
nach Unterbrechung des organischen Zusammenhanges durch seitliche
Einschnitte auch dann weitergeleitet werden, wenn in den Einschnitt ein
Blättchen von Gelatine gelegt wird; dagegen hört die Leitung auf, wenn
in gleicher Weise ein Stanniolblättchen angebracht wurde. Schneidet man
bei Gramineenkeimlingen die Spitze ab und setzt sie wieder dem Stumpf
auf, so kann ein Reiz von der Spitze aus über die Wundstelle weg zur
Basis geleitet werden; der Versuch gelingt selbst dann, wenn man die
Spitze einer anderen Grasart dem Stumpf aufgelegt hat. Somit muß wohl
ein diffundierender #Stoff# bei der Reizleitung eine Rolle spielen, und
es liegt nahe anzunehmen, daß derselbe Stoff die Leitung besorgt, der
bei der phototropischen Reizung entsteht. Mit anderen Worten, man muß
sich vorstellen, daß die Pflanze über Stoffe verfügt, die unter dem
Einfluß des Lichtes entstehen oder vergehen können und deren ungleiche
Verteilung Phototropismus bewirkt. Warum deren Leitung aber nur in
der Längsrichtung der Organe und nur basipetal erfolgt, ist noch ganz
ungeklärt.
3. #Chemotropismus#[273].
Chemotropisch nennt man Richtungsbewegungen, die durch ungleichmäßige
Verteilung von gelösten oder gasförmigen Stoffen in der Umgebung
der Pflanze veranlaßt werden. Bei Pilzen und bei Pollenschläuchen
sind solche Bewegungen konstatiert, die den Organismus in eine
bestimmte Konzentration des betreffenden Stoffes, wohl die optimale,
hineinführen. Dementsprechend fallen diese Bewegungen bei dem gleichen
Organismus und beim gleichen Reizstoff bald positiv, bald negativ
aus; positiv, wenn es gilt, eine höhere Konzentration zu gewinnen;
negativ im entgegengesetzten Falle. -- Als Reizstoffe kommen für die
Pollenschläuche Zucker und Proteïne in Betracht; bei Pilzen außer
diesen noch Pepton, Asparagin, Ammoniumverbindungen und Phosphate. Es
fehlt auch nicht an Stoffen, die schon in sehr schwacher Konzentration
stets nur abstoßende Wirkung ausüben, so z. B. freie Säuren und bei
Pilzen Stoffwechselprodukte unbekannter Natur, die aus den Zellen
heraus diffundieren. Auch bei Wurzeln ist eine chemotropische
Reizbarkeit nachgewiesen, ohne daß man sagen könnte, diese spiele eine
große Rolle in ihrem Leben.
Bei den bisher angeführten Beispielen von Chemotropismus waren die
Reizstoffe feste Körper, die in Wasser gelöst wurden. Wenn dagegen die
Pflanze durch ungleich im Raume verteilten #Wasserdampf# oder #Gase#
zu einer Richtungsbewegung veranlaßt wird, so hat man dieser einen
besonderen Namen zu geben für nötig befunden, obwohl im Prinzip kein
Unterschied gegenüber den #gelösten# Substanzen besteht. Reizbewegungen
durch Feuchtigkeitsdifferenzen nennt man #hydrotropische#, durch
Gasdifferenzen bedingte #aërotropische#. Aërotropismus ist bei
Pollenschläuchen, Wurzeln und Sprossen nachgewiesen, Hydrotropismus
bei Wurzeln und Schimmelpilzen; positiv hydrotropisch sind z. B.
die Wurzeln, die mit Hilfe dieser Reaktionsweise die feuchten Stellen
in der Erde auffinden, negativ hydrotropisch verhalten sich z. B.
Sporangienträger der Mucorineen, die aus dem feuchten Substrat
herauswachsen. Diese Reaktionen können so energisch sein, daß sie
eventuell andersartige (z. B. geotropische) Reize überwinden.
4. #Traumatotropismus#[274].
Eine einseitige Verwundung eines Pflanzenteils wird leicht zu
einer Wachstumshemmung an der Wundstelle führen, so daß eine
Krümmung entsteht, die auf ihrer Konkavseite die Wunde trägt.
Eine solche Krümmung wäre #keine tropistische Reizkrümmung#.
Unter #Traumatotropismus# versteht man demnach eine ganz andere
Erscheinung, die vor allem bei #Wurzeln# leicht zu beobachten
ist. Macht man an ihrem #Vegetationspunkt# einseitig einen
Einschnitt, oder ätzt oder sengt man ihn einseitig an, so tritt
in einiger Entfernung in der darüber liegenden #Wachstumszone#
eine Krümmung ein, die man #negativ traumatotropisch# nennt,
weil durch sie die Spitze der Wurzel von dem schädigenden Agens
entfernt wird. Die senkrecht oberhalb der Wunde gelegene Stelle
der Wachstumszone wächst also hier stärker als die Gegenseite. Das
besondere Interesse dieses Tropismus liegt demnach darin, daß wir
eine scharfe Trennung zwischen dem Ort der Reizaufnahme und dem
Ort der Reizreaktion und dementsprechend auch eine ausgesprochene
#Reizleitung# feststellen können.
Auch bei oberirdischen Organen ist gelegentlich ein negativer
Traumatotropismus nachgewiesen worden, meistens aber zeigen
diese einen #positiven# Traumatotropismus. Daß dieser nicht mit
der eingangs erwähnten rein mechanisch erfolgenden einseitigen
Wachstumshemmung verwechselt werden darf, daß er vielmehr eine
echte #Reizbewegung# ist, ergibt sich schon daraus, daß er vielfach
unter beträchtlicher Beschleunigung des #mittleren# Wachstums
erfolgt, und daß Reizleitung auf weite Strecken bei ihm eine
gewöhnliche Erscheinung ist. STARK hat gezeigt, daß ähnlich wie bei
der phototropischen Reizleitung auch hier diffundierende Stoffe
eine Rolle spielen, Stoffe also, die bei der Verwundung entstehen
und die bei verschiedenen Spezies gleich oder ähnlich sind, so
daß man den traumatischen Reiz aus #einer# Art in eine andere
weiterleiten kann.
Es ist jetzt eine Anzahl von Tropismen besprochen, aber die ganze
Reihe der bisher bekannt gewordenen tropistischen Erfolge ist damit
lange nicht erschöpft. Vielmehr kennt man außerdem noch einen
#Thermotropismus#, bei dem die Wärme, einen #Rheotropismus#, bei
dem das fließende Wasser und einen #Galvanotropismus#, bei dem
galvanische Ströme den Reiz abgeben. Auf diese Tropismen kann hier
nicht eingegangen werden.
5. #Haptotropismus# [Thigmotropismus][275].
Eine Einkrümmung nach einseitiger Berührung findet namentlich bei
Kletterpflanzen statt, die mit Hilfe solcher Greifbewegungen eine
Stütze umfassen und sich an ihr befestigen. Die Einrichtung läuft
also auf das gleiche hinaus wie bei den Windepflanzen, doch sind die
Bewegungen hier durchaus keine geotropischen. Es sind #Seitenorgane#
verschiedenen morphologischen Charakters (vgl. S. 155), die die
Befestigung besorgen, und die entweder ihrer normalen Leistung
und Ausbildung (als Laubblätter, Laubsprosse, Blütensprosse) treu
geblieben, oder aber, wie dies meist der Fall ist, zu typischen
„#Ranken#“ geworden sind, um ausschließlich und in vollkommenster Weise
der Umklammerung zu dienen. Die einseitige Berührung mit einem festen
Körper bewirkt eine starke Wachstumsbeschleunigung, die maximal der
Berührungsstelle gegenüber erfolgt und von da aus bis zur berührten
Stelle allmählich ausklingt, so daß sie auch noch in der Mittellinie
einen nennenswerten Betrag erreicht. So wird die berührte Stelle
konkav, und der berührende Körper, die Stütze, wird umfaßt. Dies
geschieht natürlich um so rascher und leichter, je dünner die Ranke
und je kräftiger ihre Reaktion ist. Einige Ranken fassen sehr rasch
(Passiflora, Sicyos, Bryonia), andere sind sehr träge (Smilax, Vitis).
Da die Krümmung nach dem Anlegen der Ranke an die Stütze sich noch zu
verengern strebt, so wird die letztere oft derart fest umwickelt, daß
an weichen Stengeln und dgl. tiefe Eindrücke entstehen können.
Von großer Wichtigkeit für die Funktion der Ranken ist der Umstand, daß
sie, wie PFEFFER gezeigt hat, nicht durch jeglichen Kontakt, sondern
nur durch die Berührung mit den #Unebenheiten eines festen Körpers# zum
Einkrümmen gereizt werden. Auch der heftigste Regenfall wirkt daher
nicht als Berührungsreiz, und selbst der bis zur Quetschung gesteigerte
Anprall reinen Quecksilbers geht ohne eine spezifische Reizwirkung
vorüber, wogegen ein vom Luftzug bewegtes Baumwollfäserchen von 0,00025
mg Gewicht sie bereits auslösen kann.
[Illustration: Fig. 286. Oberflächenansicht einiger Epidermiszellen der
Rankenunterseite von Cucurbita Pepo mit Fühltüpfeln _s_. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 287. Querschnitt durch ebensolche
Epidermiszellen wie in Fig. 286; im Fühltüpfel _s_ ein sehr kleiner
Kalziumoxalatkristall. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
Aller Wahrscheinlichkeit nach wird die Aufnahme so schwacher Reize
durch die sog. „Fühltüpfel“ (Fig. 286, 287) begünstigt. Es sind
das protoplasmaerfüllte und nach außen stark erweiterte Tüpfel in
der Außenwand der Epidermiszellen. Sie finden sich z. B. bei den
Cucurbitaceen, können aber selbst bei sehr reizbaren Ranken (z. B.
bei Passiflora) auch fehlen.
Die Ranken mancher Pflanzen sind allseitig reizbar und krümmungsfähig
(Cobaea, Eccremocarpus, Cissus), andere, so die der Cucurbitaceen u.
a. mit eingekrümmtem Gipfel, sind nach FITTING zwar allseitig gegen
#Berührung empfindlich#, krümmen sich aber nur auf eine einseitige
Berührung der #Unterseite# ein, während eine gleichzeitige Reizung der
#Oberseite in der Hemmung der Einkrümmung# zum Ausdruck kommt.
Manche einseitig empfindliche Ranken haben die Fühltüpfel nur auf
der reizbaren Unterseite. Überhaupt sind die Ranken mehr oder
weniger dorsiventral, und deshalb sind ihre Reaktionen oft schon
mehr nastisch als tropistisch.
[Illustration: Fig. 288. Stengelstück mit Ranke von Sicyos angulatus,
einer Cucurbitacee. Ein Rankenast hat mit seiner Spitze die aufrechte
Stütze rechts erfaßt und seine freie Strecke bereits spiralig
aufgerollt. Bei _x_ Wendepunkt der Aufrollung. Nach NOLL.]
Bei den vollkommensten Ranken bleibt die Krümmung nicht auf den
unmittelbar gereizten Teil beschränkt. Abgesehen davon, daß durch
das Umwickeln der Stütze immer weitere Stellen der Ranke gereizt
werden, pflanzt sich die Krümmung auch auf Regionen fort, die
unberührt blieben. Dadurch wird zunächst einmal die Rankenspitze um
die Stütze gerollt. Später krümmt sich auch der übrige, zwischen
Stütze und Muttersproß ausgespannte #Teil der Ranke# kräftig
ein, so wie ja auch alternde Ranken, die keine Stütze gefunden
haben, sich schraubig einrollen. Während aber in diesem Falle eine
#einzige# Schraube entsteht, müssen bei Ranken, die sich oben an
einer Stütze befestigt haben, im basalen Teil mindestens #zwei#
einander #gegenläufige# Schrauben auftreten, die durch einen
Wendepunkt (Fig. 288 _x_) getrennt werden. Durch diese schraubige
Rollung wird der Stengel der Kletterpflanze nicht nur näher an die
Stütze herangezogen, sondern auch elastisch daran aufgehängt und
vor dem Abreißen durch plötzliche Erschütterung geschützt.
Auch #in der anatomischen Ausbildung der Ranken treten#, nachdem
eine Stütze erfaßt ist, #vorteilhafte Veränderungen# auf. Die in
der Knospenlage meist gerollte junge Ranke macht während ihrer
Streckung, bei der unter Umständen eine tägliche Verlängerung um
90% erreicht wird, sehr lebhafte Nutationen (vgl. S. 297). Dabei
ist sie dünn, biegsam und leicht zerreißbar; ihre Turgorfestigkeit
wird, zumal nach der Spitze zu, nur von Kollenchym unterstützt.
Diese Eigenschaften ändern sich aber bald, nachdem die Ranke gefaßt
hat. Dann tritt oft eine erhebliche Verdickung, Verbreiterung und
Erhärtung der umklammernden Teile ein, während die Zugfestigkeit
des freien Teiles durch Verholzung und Sklerenchymbildung so erhöht
wird, daß die Ranke nunmehr oft eine Last von mehreren Kilo zu
tragen vermag. Diejenigen Ranken dagegen, die keine Stütze gefunden
haben, pflegen zu verkümmern und abzufallen, nachdem sie sich zuvor
oft von selbst noch eingerollt haben.