Die Figuren _1_-_16_ bezeichnen aufeinanderfolgende Stadien der
geotropischen Krümmung einer im Halbdunkel erwachsenen Keimpflanze.
Diese bei _1_ horizontal gelegt, bei _16_ wieder völlig aufgerichtet.
Für die Zwischenstadien vgl. den Text. Schematisiert. Nach NOLL.]
Der tatsächliche Verlauf der geotropischen Krümmung eines Stengels wird
durch Fig. 279 dargestellt; sie zeigt, daß dieser Vorgang ein recht
komplizierter ist. Eine im Halbdunkel erwachsene Pflanze wird in Nr. 1
horizontal gelegt. Ihr Wachstum ist dicht hinter den Keimblättern am
lebhaftesten; deshalb tritt an dieser Stelle die erste geotropische
Krümmung auf (Nr. 2, 3). Allmählich greift dann die Krümmung immer
weiter basal um sich, geht also immer mehr auf die langsamer wachsenden
Teile über. An der Grenze der Wachstumszone macht sie dann halt. Durch
die Krümmung der Basalstücke werden (Nr. 7, 8) die Apikalstücke über
die Vertikallinie hinausgeführt, es tritt eine „Überkrümmung“ ein. Eine
solche muß sich aber auch schon deshalb ergeben, weil jede geotropische
Reizung nicht mit dem Moment des Einrückens in die Ruhelage aufhört,
sondern noch lange nachwirkt. -- Die Überkrümmung muß aber aus einem
#doppelten# Grunde wieder verschwinden (Nr. 13-16). Einmal muß in
dem übergekrümmten Teil eine #neue#, der bisherigen entgegengesetzte
geotropische Krümmung ausgelöst werden; außerdem aber kombiniert sich
mit dieser ein Bestreben, das man #Autotropismus# nennt (S. 315).
In einzelnen Fällen sind negativ geotropische Krümmungen auch an
„ausgewachsenen“[259] Sprossen möglich, d. h. an solchen, die
ohne einen geotropischen Reiz kein Längenwachstum mehr zeigen.
So wird an verholzten Zweigen und Stämmen, die aus der Ruhelage
gekommen sind, durch einen geotropischen Reiz das Kambium der
Unterseite zu einem Längenwachstum veranlaßt, das dann zu einer
Aufrichtung des Organs führt. Diese erfolgt um so langsamer und
unvollkommener, je größer der Widerstand des passiv zu krümmenden
Teils ist. Auch die sog. Knoten der Grashalme, die in Wirklichkeit
Blattpolster (Fig. 138) sind, werden durch geotropischen Reiz zu
neuem Wachstum angeregt. Erfolgt dieser Reiz allseitig, dreht
man also den Grasknoten um seine horizontal gelegte Längsachse
auf dem Klinostaten, so fangen alle Parenchymzellen gleichmäßig
an, sich zu verlängern; wird aber der Knoten einfach horizontal
gelegt, so beschränkt sich das Wachstum auf die Unterseite, während
die Oberseite passiv komprimiert wird (Fig. 280). Durch solche
Krümmungen in einem oder in mehreren Knoten werden die durch Wind
oder Regen gelagerten Grashalme wieder aufgerichtet.
#Positiver Geotropismus# wird vornehmlich bei Pfahlwurzeln, vielen
Luftwurzeln und den Keimsprossen mancher Liliaceen sowie den Rhizomen
von Yucca beobachtet. Diese Organe erreichen die senkrechte Richtung
nach abwärts aus jeder anderen Stellung und behalten sie dauernd
bei. Die positiv-geotropischen Bewegungen werden ebenso wie die
negativ-geotropischen durch #aktives Wachstum# ausgeführt. Die Wurzel
sinkt also nicht etwa dem Gewichte ihrer Spitze folgend passiv in den
Boden, sondern sie vermag einen das eigene Gewicht weit übertreffenden
Gegendruck zu überwinden, kann also z. B. in das spezifisch viel
schwerere Quecksilber eindringen. Bei der Krümmung wird das Wachstum
auf der Oberseite gefördert, auf der Unterseite gemindert, während die
Mittellinie mit unveränderter Geschwindigkeit weiter wächst[260]. Fig.
281 stellt den Verlauf der geotropischen Krümmung an der Wurzel dar.
#Plagiogeotropisch# sind viele Seitenzweige und Seitenwurzeln
erster Ordnung. #Diese# Organe sind in der Ruhelage, #wenn ihre
Längsachse einen bestimmten Winkel mit der Lotrichtung# bildet.
Sehr häufig wird übrigens die natürliche schiefe Stellung von
Pflanzenteilen nicht durch Geotropismus allein bewirkt. -- Ein
besonderer Fall von Plagiogeotropismus liegt in der #horizontalen#
Ruhelage von Organen vor. Es sind besonders Rhizome und Stolonen,
die solchen #Transversalgeotropismus# (#Diageotropismus#) zeigen
und die aus jeder anderen Stellung mit der fortwachsenden
Spitze immer wieder in die #wagerechte Richtung# zurückkehren,
vorausgesetzt, daß sie sich in der richtigen Tiefenlage befinden.
Ist das nicht der Fall, so wird zunächst durch aufwärts oder
abwärts gerichtete Bewegungen diese erstrebt, und dann erst folgt
horizontales Wachstum. Seitenzweige und Seitenwurzeln höherer
Ordnung sind oft gar nicht geotropisch und stehen nach allen Seiten
vom Mutterorgan ab.
[Illustration: Fig. 280. Geotropische Aufrichtung eines
Grasblattpolsters. _1_ Der vorher aufrechte Halm horizontal gelegt. _2_
Die Unterseite _u_ des Polsters stark verlängert, die Oberseite _o_
unverlängert (sogar etwas verkürzt). Die dadurch bedingte Krümmung hat
das jüngere Halmstück um etwa 75° emporgerichtet. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 281. Geotropische Krümmung einer Wurzel (Keimwurzel
von Vicia Faba). _I_ Die vorher senkrecht abwärts gewachsene Wurzel
wagerecht gelegt und mit Tuschemarken versehen. _II_ Dieselbe Wurzel
nach 7 Stunden. _III_ Dieselbe Wurzel nach 23 Stunden, wieder senkrecht
abwärts gerichtet. _Z_ Ein fester Index. Nach SACHS.]
Eine besondere Art der geotropischen Orientierung tritt bei
#dorsiventralen# Organen (Laubblättern, zygomorphen Blüten, S.
62) auf. Alle diese Organe bilden, ebenso wie die radiären
plagiotropen, einen bestimmten Winkel mit der Lotlinie, sind aber
nur dann in der Ruhelage, #wenn auch die Dorsalseite nach oben, die
Ventralseite nach unten schaut#, während es bei radiären Organen
nicht darauf ankommt, welche Flanke gerade oben liegt, wenn nur
die #Organ-Achse# die richtige Neigung hat. Bei der Orientierung
dorsiventraler Organe reichen dementsprechend einfache Krümmungen
häufig nicht aus, sondern es kommt zu #Torsionen#.
Die Drehung der Fruchtknoten vieler Orchideen, der Blüten von
Lobeliaceen, der Blattstiele an allen hängenden oder schräg
gestellten Zweigen, wie auch die Umdrehung der Blätter der
Alstroemerien und des Allium ursinum sind bekannte Beispiele für
regelmäßig auftretende Orientierungstorsionen.
Unter den dorsiventralen Organen verdienen die mit Gelenkpolstern
versehenen Laubblätter wieder besonders hervorgehoben zu werden,
weil sie auch im ausgewachsenen Zustande durch geotropische
#Variations#bewegungen ihre Lage verändern können.
[Illustration: Fig. 282. _I_ Linkswindender Sproß von Pharbitis. _II_
Rechtswindender Sproß von Myrsiphyllum asparagoides. Nach NOLL.]
+Die Schlingpflanzen+[261]. Die Schlingpflanzen, die in den
verschiedensten Pflanzenfamilien auftreten, besitzen Sprosse, die
sich nicht aus eigener Kraft zu halten vermögen, aber dennoch
aufwärts wachsen. Die Stengel und Stämme #anderer# Pflanzen, die
sich mit Aufwand großer Mengen von assimilierter Substanz (Holz,
Sklerenchym) zu aufrechtem Wuchs gefestigt haben, werden von den
Schlingpflanzen benutzt, um an ihnen die eigenen Assimilationsorgane
in freier Luft und in vollem Licht auszubreiten. Die Ausnutzung
fremder Assimilationsgerüste haben die Schlingpflanzen mit anderen
Kletterpflanzen, wie den Rankenpflanzen und Wurzelkletterern,
gemein. Sie erreichen ihr Ziel aber nicht durch die Ausbildung
seitlicher Haftorgane, sondern durch schlangenartiges Winden ihrer
Hauptachsen an den Stützen hinauf. Die ersten aus dem Samen oder aus
unterirdischen Reservestoffbehältern sich entwickelnden Stengelglieder
der Schlingpflanzen stehen in der Regel noch aufrecht. Bei weiterem
Wachstum krümmt sich das freie Ende aber aktiv seitwärts über und
nimmt eine mehr oder weniger schräge oder wagrechte Stellung an.
Zugleich beginnt der so geneigte Gipfel wie ein Uhrzeiger #sich im
Kreise zu drehen#, vgl. S. 297. Diese Bewegung dauert von dem Moment
ihres Entstehens an so lange, als der betreffende Sproß im Wachstum
verbleibt, und sie behält in der Regel eine bestimmte Richtung
dauernd bei; bei der Mehrzahl der Windepflanzen erfolgt die kreisende
Bewegung, von oben her gesehen, in der Richtung #entgegengesetzt der
Uhrzeigerbewegung# (nach links, wie man gewöhnlich zu sagen pflegt);
#in der Richtung# des Uhrzeigers, also nach rechts, kreist z. B. der
Hopfen und das Geißblatt; verschiedene Winderichtung bei verschiedenen
Individuen und selbst Wechsel der Richtung beim Einzelindividuum hat
man z. B. bei Polygonum Convolvulus und Loasa lateritia beobachtet.
Die #linkskreisenden# Pflanzen #winden# auch links (Fig. 282 _I_),
d. h. die „Wendeltreppe“, die sie bilden, steigt (von außen gesehen)
von links unten nach rechts oben, von oben gesehen entgegen dem
Uhrzeiger; die #rechtskreisenden# Pflanzen #winden# auch rechts (Fig.
282 _II_). Es besteht also eine enge Beziehung zwischen kreisender
Bewegung und Winden.
Mit dem Beginn der kreisenden Bewegung ist noch nicht ohne weiteres
eine Windebewegung gegeben; diese beginnt erst dann, wenn wir dem Sproß
eine mehr oder minder lotrechte, nicht zu dicke Stütze bieten. Eine
solche wird dann in lockeren und anfangs sehr flachen Schraubenlinien
umwunden, die sich erst allmählich steiler aufrichten. Die Aufrichtung
erfolgt durch negativen Geotropismus und geht bei nachträglicher
Entfernung der Stütze -- unter sonst geeigneten Umständen -- in eine
völlige Geradestreckung der Schraubenwindung über, wobei der Stengel
dann gedreht erscheint; wird die Stütze nicht entfernt, so tritt nur
ein Engerwerden der Windungen und demnach ein Druck auf die Stütze
ein. Durch kreisende Bewegung und negativen Geotropismus kommt also
die Windebewegung zustande. Die Stütze spielt insofern eine Rolle, als
sie die sonst unvermeidliche Geradestreckung unmöglich macht. Sie muß
mehr oder minder lotrecht stehen, weil sie sonst von dem überhängenden
Gipfel gar nicht dauernd erfaßt werden kann.
Erleichtert wird das Winden noch dadurch, daß die Sprosse der
Windepflanzen zuerst die Internodien stark strecken und ihre
Blätter unentwickelt lassen. Sie ähneln hierin den etiolierten
Pflanzen, und sie erreichen durch die späte Entfaltung der Blätter
das #regelmäßige# Kreisen des Gipfels, das andernfalls durch
Anstoßen von Blättern an die Stütze unmöglich gemacht würde.
Der feste Halt an der Stütze wird vielfach durch Rauheit der
Stengeloberfläche, durch Haare, Borsten, Riefen noch erhöht. Auch
Torsionen, auf deren Ursache hier nicht eingegangen werden kann,
wirken oft im gleichen Sinne.
+Änderung der geotropischen Ruhelage.+ Die #Ruhelage#, die ein Organ
nach einer bestimmten geotropischen Reizung einnimmt, ist nicht ein
für allemal gegeben; vielmehr ändert sie sich durch innere und äußere
Einflüsse. Man spricht von einer „#Umstimmung#“ der geotropischen
Reizbarkeit. Eine gewisse „Stimmung“ der Pflanze betrachtet man
demnach als die normale, und die bei ihr erfolgenden Reaktionen haben
zur Einteilung in orthotrope und plagiotrope, in positiv und negativ
geotropische Organe geführt.
Von den äußeren Faktoren, die Einfluß auf die geotropische Stimmung
haben, nennen wir hier Licht und Temperatur, die Zentrifugalkraft, den
Sauerstoff; von inneren die Entwicklungsphase, in der sich ein Organ
befindet.
Die Veränderung der geotropischen Reaktion durch die Beleuchtung
hat eine große Bedeutung für die Tiefenlage der Rhizome. Wenn ein
Rhizom von Adoxa, etwa an einem Abhang wachsend, mit der Spitze
ins Licht gerät, geht sein bisheriger Transversalgeotropismus
sofort in positiven Geotropismus über, der das Rhizom wieder in
den Erdboden führt. Indessen genügt offenbar auch der Lichteinfluß
auf den #oberirdischen# Sproßteil oft schon, um ein unterirdisches
Rhizom zu dirigieren. Wird das Rhizom von Polygonatum zu hoch
im Boden eingepflanzt, doch immer noch so, daß es ganz von Erde
bedeckt und verdunkelt ist, so wendet sich der Neuzuwachs schräg
nach unten; wird es aber zu tief gesetzt, so wendet er sich
nach oben (Fig. 283); bei richtiger Tiefenlage verhält er sich
dagegen transversal-geotropisch. -- Auch auf den Geotropismus der
Seitenwurzeln wirkt das Licht sehr stark ein: bei Beleuchtung
nähern sich die Seitenwurzeln erster Ordnung viel mehr der
orthotropen Ruhelage als im Dunkeln.
Eine Wirkung der Temperatur läßt sich an den Stengeln mancher
Frühjahrspflanzen beobachten. Bei Temperaturen in der Nähe von 0°
legen sich diese vielfach dem Boden an, um sich erst bei höherer
Temperatur orthotrop aufzurichten. -- Durch Sauerstoffmangel werden
manche Wurzeln und Rhizome negativ geotropisch und gelangen so in
Regionen, wo ihnen mehr Sauerstoff zur Verfügung steht.
Umstimmungen durch innere Ursachen sehen wir z. B an Rhizomen,
die in einem gewissen Entwicklungsstadium ihre diageotrope Lage
aufgeben und orthotrop werden, oder an Blütenstielen, die nach
der Befruchtung positiv geotropisch werden[262]. So werden die
Früchte von Trifolium subterraneum und von Arachis hypogaea in die
Erde eingegraben. -- Auch am windenden Stengel haben wir eine
Umstimmung kennen gelernt; er windet in der Jugend noch nicht.
+Geotropismus als Reizerscheinung.+ Der Entdecker des Geotropismus,
KNIGHT, suchte die geotropischen Bewegungen in rein mechanischer Weise
zu erklären, was insbesondere für die positiv geotropischen Organe
nicht schwierig erschien. Er stellte sich vor, daß diese einfach dem
Zug der Schwere folgend in ihre Ruhelage gelangen. Später hat noch
HOFMEISTER ähnliche Ansichten vertreten. Die richtige Auffassung, daß
wir es mit komplizierten Reizbewegungen zu tun haben, bei denen die
Erdschwere nur die Rolle des #auslösenden Faktors# spielt, verdankt man
vor allem DUTROCHET, FRANK und SACHS. Schon die einzige Tatsache, daß
die Wurzel auch gegen den Widerstand von Quecksilber eine geotropische
Krümmung auszuführen vermag, hätte genügen müssen, um jede rein
mechanische Auffassung zu widerlegen.
[Illustration: Fig. 283. Rhizome von Polygonatum. Nach RAUNKIAER. Die
gestrichelte Linie stellt die Erdoberfläche vor. Die Blütenstengel
sind abgeschnitten. Rhizom _1_ war zu hoch eingepflanzt; seine
Verlängerung geht #abwärts# (nur die Endknospe, aus der sich wieder ein
Blütenstengel bildet, ist aufwärts gerichtet). Rhizom _2_ war aufrecht
und zu tief eingepflanzt; sein Zuwachs geht schräg #nach oben#.]
Erst in neuerer Zeit hat man den Versuch gemacht, zu ergründen, welches
die #primäre# Wirkung der Schwerkraft in der Pflanze ist[263]. Es kann
keinem Zweifel unterliegen, daß es sich da um eine #Druckwirkung#
handeln muß. Die Ersetzbarkeit der Schwerkraft durch Zentrifugalkraft
spricht schon dafür. -- Weiter aber zeigt sich, daß dieser Druck bei
orthotropen Organen nur so weit zur Geltung kommt, als er senkrecht
zur Längsachse steht; schief angreifende Schwerkraft wirkt also nur im
Verhältnis ihrer senkrechten Komponente. („#Sinusgesetz#“, weil die
Größe dieser Komponente durch den Sinus des Einfallwinkels bestimmt
wird.) Zwei unter einem Winkel angreifende Kräfte (Schwerkraft und
Zentrifugalkraft) treten nach dem Parallelogramm der Kräfte zu einer
Resultante zusammen (#Resultantengesetz#). -- Endlich wissen wir, daß
der Druck durchaus im #Innern# der Zellen wirken muß und in keiner
Weise ersetzbar ist durch von außen kommende Wirkungen.
F. NOLL hat zuerst die Vorstellung entwickelt, daß irgendwelche
Zellteile, die spezifisch schwerer sein müssen als das sie
umgehende sensible Plasma, unter dem Einfluß der Schwerkraft einen
einseitigen Druck auf dieses ausüben, worauf dann das Plasma die
Wachstumsvorgänge im Sinne der Schwererichtung lenkt. NĚMEC und
HABERLANDT haben dann die Vermutung ausgesprochen, daß solche
spezifisch schwereren Körperchen („Statolithen“) in gewissen
#Stärkekörnern# zu suchen seien, die relativ rasche Fallbewegungen
in der Zelle auszuführen vermögen und sich deshalb immer der nach
unten schauenden Zellwand anlegen. Sie finden diese Stärkekörner
bei den Stengeln in der Stärkescheide (S. 81), bei den Wurzeln in
den Zellen der Haube. Sie nehmen an, daß nur in den mit solchen
Stärkekörnern versehenen Teilen ein Schwerereiz direkt von Wirkung
sei, daß er aber von diesen Punkten aus weiter geleitet werde.
In der Tat hat man nachgewiesen, daß in der Wurzel vorzugsweise
die Spitze den Schwerereiz aufnimmt. Nach Versuchen von STAHL und
ZOLLIKOFER gelingt es in manchen Fällen, die Statolithenstärke
zu lösen und damit auch den Geotropismus zum Verschwinden zu
bringen, während Wachstum und phototropische Reaktionsbefähigung
fortdauern. Damit ist gezeigt, daß die Stärkekörner hier für die
Reizaufnahme nötig sind; aber freilich die leichte #Beweglichkeit#
dieser Körner, die die Hypothese so eindrucksvoll gemacht hat, ist
nach gewissen physiologischen Erfahrungen für die Reizperzeption
ganz gleichgültig. Auch ist in anderen Fällen (Moosrhizoiden) nach
Verschwinden der Stärke noch Geoperzeption möglich. Da müssen also,
wie ja auch bei Pilzen, andere Statolithen tätig sein.
Im allgemeinen können wir auf geotropische Reizbarkeit eines Organs nur
aus der eintretenden Krümmung schließen. In einzelnen Fällen aber läßt
sich auch ohne solche Reaktion eine geotropische Reizbarkeit erkennen.
So ist z. B. bei manchen Graskeimlingen, die ein wohl ausgebildetes
Internodium unterhalb des Scheidenblattes besitzen (Paniceen), das
#Scheidenblatt# in einem gewissen Moment ausgewachsen und deshalb
nicht mehr geotropisch #krümmungsfähig#; daß es aber noch geotropisch
#reizbar# ist, erkennt man daraus, daß nach einseitiger Einwirkung der
Schwerkraft auf diese Scheide das #Internodium# sich krümmt, obwohl
es selbst nicht geotropisch reizbar ist. Der geotropische Reiz muß
ihm also von der Scheide her #zugeleitet# worden sein. Bei anderen
Graskeimlingen (Poaeoideen) hat man bemerkt, daß die #Spitze# des
Scheidenblattes viel stärker geotropisch reizbar ist als die Zone
maximalen Wachstums, und eine ähnliche Abnahme der geotropischen
Sensibilität von der Spitze nach der Basis zu liegt auch bei Wurzeln
vor. Man kann nun mit Hilfe eines besonderen Apparats bei solchen
Objekten Spitze und Wachstumszone durch Fliehkräfte entgegengesetzt
geotropisch reizen und bemerkt dann, daß die Wachstumszone sich im
Sinne der gereizten #Spitze# krümmt. Es findet also eine #Reizleitung#
von der Spitze basalwärts statt, und der geleitete Reiz überwindet den
in der Wachstumszone direkt induzierten vollkommen. -- Es lassen sich
also in solchen Fällen deutlich drei Prozesse trennen: Reizaufnahme
(Perzeption), Reizleitung und Reizreaktion. Ein Organ kann perzipieren,
ohne selbst zu reagieren, und umgekehrt kann auch ein Organ, das
selbst nicht perzipiert, geotropisch reagieren. Wir haben allen
Grund anzunehmen, daß diese drei Teile des Reizprozesses auch da
unterschieden werden müssen, wo sie nicht so scharf sich trennen lassen.
Wir entnehmen schon diesen Ausführungen, daß der Grad der geotropischen
Krümmung und die Geschwindigkeit, mit der sie eintritt, keineswegs
ein Maßstab für die Größe der Reizung ist, da sie weitgehend von der
Wachstumsbefähigung abhängen. Die Größe der geotropischen Reizung hängt
zunächst einmal von der spezifischen Empfindlichkeit der gereizten
Organe, außerdem aber auch von der „Reizmenge“ ab, die es getroffen
hat. Die Größe der Reizung eines gegebenen Organs ist direkt der
„Reizmenge“ proportional. Unter Reizmenge aber versteht man das Produkt
aus der Intensität des Reizes und der Dauer seiner Einwirkung. Es ist
also für den Erfolg gleichgültig, ob wir eine hohe Fliehkraft für kurze
Zeit oder eine geringe entsprechend längere Zeit einwirken lassen.
Diese Gesetzmäßigkeit, das „#Reizmengengesetz#“[264], das enge
Beziehungen zu den früher erwähnten Gesetzmäßigkeiten, dem
#Sinusgesetz# und dem #Resultantengesetz# aufweist, gilt freilich nur
innerhalb gewisser Grenzen. Es hat sich gezeigt, daß ein orthotropes
Organ, horizontal gelegt, unter konstanten Außenbedingungen nach einer
ganz bestimmten Zeit anfängt, sich zu krümmen. Die Zeit, die vom Beginn
der Reizung bis zum Beginn der Reaktion verstreicht, nennt man die
#Reaktionszeit#. Es ist aber zur Erzielung einer geotropischen Reaktion
nicht nötig, ein Organ während der ganzen Reaktionszeit zu reizen.
Es genügt vielmehr eine sehr viel kürzere Zeit, um an dem weiterhin
senkrecht gestellten Organ durch Nachwirkung eine geotropische Krümmung
zu erhalten. Die minimale Reizzeit, nach der noch eine gerade sichtbare
Krümmung erfolgt, nennt man „#Präsentations#zeit“. Nur für Reize,
die solange oder etwas länger währen als die Präsentationszeit, gilt
zunächst einmal das Reizmengengesetz; die Präsentationszeit ist also
umgekehrt proportional der Reizintensität. Größere Reizmengen haben
keine entsprechende Steigerung der geotropischen Krümmung zur Folge.
Wie andere Eigenschaften der Pflanze ist auch die Reaktionszeit und
die Präsentationszeit weitgehenden Schwankungen unterworfen, so
daß man bei statistischer Untersuchung typische Variationskurven
erhält. TRÖNDLE fand als mittlere Reaktionszeit für Hafersprosse
32 Min., für Kressewurzeln 21 Min. Einzelne Haferkeime reagierten
schon nach weniger als 14 Min., andere erst nach mehr als 49 Min.
Bei den meisten Pflanzen sind die Reaktionszeiten aber größer.
Die Präsentationszeiten sind häufig zu 2, 3 bis 10 und mehr Min.
gefunden worden.
Reize unter Präsentationsdauer bleiben indes nicht wirkungslos. Bei
Wiederholung summieren sie sich und führen schließlich zu einer
Krümmung, wenn die #Summe# der Einzelreize die Präsentationszeit
erreicht, und wenn die Pausen zwischen den Einzelreizen nicht zu groß
waren. Eine untere Grenze für die Dauer des Einzelreizes konnte bis
jetzt nicht gefunden werden.
2. #Phototropismus# [Heliotropismus][265].
Phototropische Krümmungen kommen bei #einseitigem# Lichteinfall
zustande. Man beobachtet sie leicht bei Pflanzen, die am Waldrande
wachsen oder die im Zimmer gehalten werden. Die Stengel der im Zimmer
aufgestellten Pflanzen wachsen nicht wie im Freien bei allseitiger
Beleuchtung aufrecht, sondern sind dem nächsten Fenster zugeneigt; sie
sind #orthotrop# und #positiv phototropisch#. Im Gegensatz zu diesen
Teilen findet man ihre Blattflächen senkrecht zu den einfallenden
Lichtstrahlen gestellt, um möglichst viel Licht aufzufangen; die
Blattflächen sind #transversal phototropisch# (#lichtfangend#).
Weniger häufig hat man Gelegenheit, #negativen# Phototropismus, also
ein Wegwachsen von der Lichtquelle, zu sehen. -- In Fig. 284 sind
die verschiedenartigen phototropischen Krümmungen, die an einer
Wasserkultur des weißen Senfes bei einseitiger Beleuchtung eintreten,
dargestellt.
[Illustration: Fig. 284. Keimling des weißen Senfs in Wasserkultur,
ursprünglich allseitig, dann einseitig beleuchtet. Stengel dem Lichte
zugekehrt, die Wurzel abgewendet, die Blattflächen senkrecht zum Lichte
ausgebreitet. _K K_ Korkplatte (Schwimmer). Nach NOLL.]