wieder ebensogut im Sinne einer Verlängerung wie einer Verkürzung
wirken.
Nach den Mitteln, die zur Realisierung einer Dimensionsänderung
Verwendung finden, kann man die pflanzlichen Krümmungsbewegungen
einteilen in 1. #Wachstumsbewegungen# (#Nutationen#), 2. #Turgeszenz#-
oder #Variations#bewegungen und 3. #hygroskopische# Bewegungen.
Da Wachstum und Turgordruck Lebenserscheinungen sind bzw. vom
lebenden Protoplasma wesentlich beeinflußt werden, so sollen sie von
den hygroskopischen Bewegungen #getrennt# behandelt werden. Denn
diese letzteren sind #keine# Lebenserscheinungen; sie können zwar
vereinzelt auch an lebenden Organen beobachtet werden, aber sie treten
ebensogut an absterbenden oder an toten Organen auf, und sie werden
ausschließlich von äußeren Faktoren bewirkt. Das Protoplasma ist
nur insofern an diesen Bewegungen beteiligt, als es die Organe so
aufbaut, daß sie bei Schwankungen des Wassergehaltes nicht einfache
Längenänderungen, sondern Krümmungen erfahren.
A. Hygroskopische Bewegungen.
Bei den hygroskopischen Bewegungen kann man zwei recht verschiedene
Fälle unterscheiden. Im ersten handelt es sich darum, daß die
Zellwände durch #Quellen# sich verlängern oder durch #Schrumpfen# sich
verkürzen. Bewegungsapparate, die auf diesem Prinzip beruhen, nennt man
+Quellungsmechanismen+[254].
Die Quellung der Membranen hängt damit zusammen, daß das
Imbibitionswasser nicht in vorgebildete Hohlräume aufgenommen wird, wie
das bei dem Kapillarwasser eines porösen Körpers (Schwamm, Gips) der
Fall ist, sondern daß es bei seiner Aufnahme die kleinsten Teilchen der
Zellhaut auseinander drängt. Umgekehrt nähern sich diese wieder, wenn
das Quellungswasser bei der Schrumpfung verdunstet. Wenn nun in einem
Organ auf verschiedenen Seiten verschieden stark quellbare Schichten
abgelagert sind, so müssen notwendig mit jeder Anfeuchtung und mit
jedem Wasserverlust Krümmungen zustande kommen. Obwohl es sich dabei
um rein physikalische Erscheinungen handelt, so können diese doch eine
große Bedeutung für die Pflanze haben.
Das Aufspringen und Aufreißen reifer Samenbehälter ist die
Folge ungleicher Kontraktionen beim Austrocknen. Hierbei werden
oft Spannungen erzeugt, die bei plötzlicher Überwindung des
Hindernisses die #Samen weit fortschleudern# (Euphorbiaceen,
Geranium u. a.). Man nennt dieses Aufspringen beim Austrocknen
#Xerochasie#. Im Gegensatz dazu findet umgekehrt bei manchen
Wüstenpflanzen ein Öffnen der Früchte und die Ausstreuung der
Samen bei Befeuchtung statt (#Hygrochasie#). Das beste Beispiel
hierfür sind die Früchte von Mesembryanthemum linguiforme
(„Auferstehungssterne“). Ebenso verhält sich die „Jerichorose“
(Anastatica hierochuntica). Diese zeichnet sich auch noch
dadurch aus, daß die in frischem Zustand wie ein gewöhnliches
niederliegendes Kraut erscheinende Pflanze im Zustand der
Fruktifikation beim Austrocknen durch ungleiche Längenveränderung
der Ober- und Unterseite der Äste zu einer Kugel sich einkrümmt.
Bei Wasseraufnahme nimmt die Pflanze ihre ursprüngliche Gestalt
wieder an und öffnet ihre Früchte; die Samen werden also nur
ausgestreut, wenn sie Keimungsbedingungen finden. An Anastatica
schließen sich einige andere Pflanzen an, die zum Teil den gleichen
Namen „Jerichorose“ führen (Odontospermum). Einzelne Früchte
führen beim Wechsel ihres Wassergehaltes nicht nur Krümmungen,
sondern auch #Torsionen# und Windungen aus, wie besonders die
Teilfrüchtchen von Erodium gruinum (Fig. 276), die Früchte von
Stipa pennata und von Avena sterilis. Diese Bewegungen führen dazu,
den Samen #in die Erde zu vergraben#. Liegt eine Erodiumfrucht
von der Gestalt der Fig. 276_A_ mit beiden Enden dem Boden auf,
so macht ihre Spitze bei wechselndem Wassergehalt der Luft eine
bohrende Bewegung. Die an ihr befindlichen schräg gerichteten Haare
wirken dann so, daß nur ein Eindringen nach unten möglich ist.
Eine wichtige Rolle fällt den Quellungskrümmungen auch bei der
#Entleerung der Mooskapseln# zu: an diesen sind es die Zähne
des Peristoms, die durch ihre Bewegungen die Kapselöffnung
hygroskopisch verschließen oder öffnen. Bei den Schachtelhalmen
führt die in Form zweier paralleler Bänder sich ablösende Außenwand
der Sporen sehr lebhafte hygroskopische Bewegungen aus.
[Illustration: Fig. 276. Teilfrüchtchen von Erodium gruinum. _A_ in
trockenem Zustande, aufgerollt. _B_ in feuchtem Zustande, gerade
gestreckt. Nach NOLL.]
Um die Quellungsbewegungen hervorzurufen, ist eine direkte
Benetzung nicht notwendig; die Membranen kondensieren bei
wechselndem Feuchtigkeitsgehalt der Luft wechselnde Mengen Wasser;
sie sind #hygroskopisch#. Deshalb benutzt man z. B. die Grannen
von Erodium zur Messung der Luftfeuchtigkeit in Hygrometern und
„Wetterhäuschen“.
Den Quellungsmechanismen werden die +Kohäsionsmechanismen+[255]
gegenübergestellt. Sie unterscheiden sich von jenen dadurch, daß die
Zellwände während der Ausführung der Bewegung mit Wasser imbibiert
bleiben. Bei eintretendem Wasserverlust verkleinert sich hier der
#Innenraum der Zelle#. Als Beispiel für eine solche Krümmung
betrachten wir die Bewegung des Polypodiaceensporangiums beim
Austrocknen. Diese Sporangien sind gestielte, bikonvexe Körper, die
innerhalb einer einschichtigen Wand die Sporen enthalten. Während im
allgemeinen die Zellwände dünn sind, umgibt den Rand des Sporangiums
etwa in der Ausdehnung eines Halbkreises ein sog. #Ring#
(Annulus) von #eigenartig verdickten Zellen# (Fig. 277_R_). Sie
haben (Fig. 277, _2_) dünne Außenwände, nach innen sich verdickende
Seitenwände und dicke Innenwände. Trockener Luft ausgesetzt, verlieren
die Annuluszellen allmählich ihr Füllwasser. Es kommt aber nicht zu
einer Loslösung des wäßrigen Inhaltes von der Zellwand und auch nicht
zu einem Zerreißen der Flüssigkeit in sich, weil die Adhäsion an die
Wand und die Kohäsion der Wassermoleküle untereinander sehr groß ist,
mehr als 300 Atmosphären beträgt. Dagegen folgt die Zellwand unter
Deformation dem abnehmenden Füllwasser: unter Einstülpung der zarten
Außenmembranen (Fig. 277, _3_) nähern sich die derben seitlichen
Zellwände einander und so entstehen sehr energische einseitige
Verkürzungen des Kohäsionsgewebes, die zur Öffnung des Sporangiums
führen. Dabei bleibt die Mehrzahl der Sporen an der Sporangiumwand
haften. Nun aber tritt bei fortgesetzter Wasserverdunstung der
Augenblick ein, da der Wasserrest dem wachsenden Zug der gespannten
Membranen nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Die Flüssigkeit
in den Annuluszellen reißt plötzlich in sich selbst, oder sie löst
sich von der Wand los, und der Annulus springt unter Ausschleudern
der Sporen in seine Anfangsstellung zurück. Er stellt also eine
#Wurfmaschine# dar, welche die Sporen ziemlich weit ausstreut und
ihnen so günstigere Entwicklungsbedingungen schafft, als wenn alle an
einer Stelle niederfielen.
[Illustration: Fig. 277. _1_ Sporangium von Polypodium falcatum
nach CAMPBELL. _R_ Ringzellen. _St_ Stomium. _2_ Ringzellen in
ursprünglichem Zustand, gerade. _3_ Nach teilweiser Verdunstung des
Füllwassers _W_; die oberen Zellwände _o_ eingestülpt, die unteren _u_
in ihrer ursprünglichen Länge. _2_, _3_ nach NOLL.]
Kohäsionsmechanismen sind auch bei anderen Sporangien höherer
Kryptogamen sowie in der Wandung der Staubbeutel ausgebildet und
bewirken deren Öffnen. -- Manche hygroskopische Krümmungen kommen durch
gemeinsame Wirkung von Quellung und Kohäsion zustande.
B. Krümmungsbewegungen an der lebenstätigen Pflanze.[256]
Wie bei der lokomotorisch tätigen, so treten auch an der
festgewachsenen Pflanze die Bewegungserscheinungen einesteils schon
ein, wenn alle allgemeinen Bedingungen für die Lebenserscheinungen
gegeben sind, andernteils aber erst dann, wenn ein bestimmter Faktor
(Reiz) sich geltend macht, der entweder nur das Maß der Krümmung oder
auch ihre Richtung bedingt. Man nennt die Bewegungen, die ohne solche
spezifische äußere Reize erfolgen, #autonome#, die anderen #induzierte#
oder #paratonische#.
1. Autonome Krümmungsbewegungen.
Wie bemerkt, genügt ein gewisses Ausmaß der äußeren Faktoren,
an die das Leben gebunden ist (S. 185), um diese Krümmungen zu
ermöglichen. Überschreitung ihres Minimums oder ihres Maximums führt
zu Starrezuständen, macht die Pflanze bewegungslos. So kennen wir
Kälte-, Wärme-, Dunkel-, Trockenstarre usw. Auch chemische Schädigungen
(Giftwirkungen) führen zu Starrezuständen.
Eine autonome Bewegung ist auch das #geradlinige# Wachstum des
Sprosses und der Wurzel mit seiner charakteristischen, rein aus
inneren Ursachen entspringenden großen Periode. Eine ganze Reihe
von #Wachstumskrümmungen# (#Nutationen#) schließt sich ihm an;
ja, man kann wohl sagen, es gibt überhaupt kaum irgendwo wirklich
geradliniges Wachstum. Die Spitzen der Organe beschreiben vielmehr
eine außerordentlich unregelmäßige Kurve im Raume, sie führen die von
DARWIN entdeckten „Zirkumnutationen“ aus. Sind diese Krümmungen auch
gewöhnlich so unbedeutend, daß man sie ohne besondere Hilfsmittel
nicht wahrnehmen kann, so fehlt es doch nicht an Organen, die sehr
auffallende und regelmäßig verlaufende autonome Wachstumskrümmungen
zeigen.
So ist die Entfaltung der meisten Laub- und Blütenknospen eine
Nutationsbewegung, die durch stärkeres Wachstum der Oberseite
(Epinastie) der jugendlichen Blätter erfolgt. Besonders auffällig
tritt das bei den in der Jugend durch verstärktes Wachstum der
Unterseite (Hyponastie) eingerollten Blättern der Farne und mancher
Cycadeen hervor. Der Keimstengel zahlreicher Pflanzen nimmt bei
seinem Austritt aus dem Samen häufig eine scharfe Krümmung an,
die ihm beim Durchbrechen des Bodens zustatten kommt, und eine
ähnliche, mit dem Zuwachs der Triebe nach vorn weiterrückende
Nutationskrümmung zeigen u. a. die Sprosse des wilden Weins
(Parthenocissus quinquefolia).
Besonders auffällig werden die Nutationsbewegungen, wenn das
Wachstum nicht #eine# Seite bevorzugt, sondern abwechselnd
verschiedene Seiten fördert. Sehr schön läßt sich das an
Blütenschäften der Küchenzwiebel beobachten. Diese zuletzt
senkrecht gestellten Sprosse krümmen sich im halb erwachsenen
Zustande oft derart, daß der Gipfel den Boden berührt. Solche
Krümmungen sind aber nicht von langer Dauer, der Schaft streckt
sich vielmehr wieder gerade, um bald darauf nach einer anderen
Seite sich zu beugen.
Rückt die im Wachstum geförderte Seite in bestimmter Richtung
rings um den Stengel herum, so wird dieser eine gleichsinnige
kreisende Bewegung mit seinem Gipfel ausführen (#kreisende oder
rotierende Nutation#). Diese Bewegungsform tritt vornehmlich
ausgeprägt bei Ranken und Sprossen von Kletterpflanzen auf und
ermöglicht es ihnen, Stützen in ihrem Bereiche sicher aufzufinden.
In beiden Fällen wird neuerdings eine wesentliche Beteiligung von
Geotropismus und Autotropismus angenommen und die reine Autonomie
der Bewegung bezweifelt.
Neben diesen durch Wachstum bedingten Nutationen finden sich auch, aber
freilich ungleich seltener, autonome #Variationsbewegungen# (S. 294);
sie sind fast ganz auf Laubblätter beschränkt, und zwar auf solche,
die an der Basis des Stieles, oder auch an der Basis ihrer weiteren
Auszweigungen, Gelenkpolster besitzen. Sie finden sich vor allem bei
Leguminosen und Oxalideen, doch auch bei Marsilia, und zeichnen sich
durch einen Bau aus, der ihrer Funktion sehr zustatten kommt.
In den gewöhnlichen Parenchymzellen wird die Zellhaut allmählich fast
ganz entspannt; deshalb kontrahieren sich ausgewachsene Zellen bei
Plasmolyse nicht in dem Maße wie wachsende Zellen (vgl. Fig. 237), und
sie werden umgekehrt bei einer Steigerung des Binnendruckes nur wenig
gedehnt, weil sie derbwandig sind. In einzelnen Fällen aber, und zu
diesen gehören gerade die Parenchymzellen der Gelenkpolster, bleibt
die Zellhaut auch im ausgewachsenen Zustande durch den Turgordruck
ganz beträchtlich gedehnt. Das sieht man nicht nur bei Ausführung der
Plasmolyse, sondern man merkt es schon an der bestehenden lebhaften
Gewebespannung.
Ein solches Gelenk einer Leguminose, z. B. der Bohne, zeigt
die Leitbündel und das Sklerenchym, die im Blattstiel (Fig.
278, _1_) peripher angeordnet sind, zu einem zentralen, leicht
biegsamen Strange vereinigt, der von einer mächtigen Hülle von
Parenchym umgeben ist (Fig. 278, _2_ u. _3_). Wird aus dem durch
zwei Querschnitte isolierten Gelenk eine mittlere Gewebeschicht
herausgespalten (Fig. 278, _4_), so zeigt sich schon an der
Vorwölbung des Rindenparenchyms, oben und unten, die starke
Spannung. Längsspaltungen, wie sie in Fig. 278, _5_ angedeutet
sind, lassen das Expansionsbestreben des Parenchyms gegenüber dem
Leitbündel auf das deutlichste erkennen.
Es ist nun leicht einzusehen, daß eine #allseitige# Zunahme des
Turgordruckes die Spannung zwischen Leitbündel und Parenchym
steigert, somit die Festigkeit des Gelenkes erhöht. Dagegen wird eine
#einseitige# Zunahme des Druckes, oder eine Abnahme des Turgordruckes
auf der Gegenseite, oder endlich das Eintreten beider Prozesse zugleich
eine Verlängerung der einen, eine Verkürzung der anderen Seite
herbeiführen, wobei sich natürlich das Gelenk krümmt. Das Leitbündel
wird dabei ebenfalls gebogen, es erfährt indes keine Veränderung in der
Länge. Mit der Krümmung des Gelenkes ist aber eine passive Bewegung des
ansitzenden Blattteiles verbunden.
[Illustration: Fig. 278. _1_ Querschnitt durch den Blattstiel der
#Buschbohne#. _2_ Desgl. durch das Gelenkpolster. _3_ Längsschnitt
durch das Gelenkpolster mit Übergang zum Blattstiel. _4_ Mittlere
Lamelle, in Wasser liegend. _5_ Dieselbe nach Abtrennung der Rinde vom
Leitbündel. _4_ und _5_ nach SACHS. Alles schwach vergrößert.]
Autonome Variationsbewegungen fehlen wahrscheinlich keinem mit Gelenk
versehenen Blatte; auffällige Dimensionen nehmen sie aber nur bei
wenigen Pflanzen an.
So schwingen z. B. die kleinen Seitenblättchen von Desmodium gyrans
in lang gestreckten Ellipsen bald gleichmäßig, bald mehr ruckweise.
Bei relativ hoher Temperatur (30-35°) wird ihre Bewegung äußerst
lebhaft, ein Umgang kann in einer halben Minute vollendet werden.
Noch lebhafter schwingen die Blättchen von Oxalis hedysaroides,
ihre Spitzen können einen Weg von 0,5 bis 1,5 cm in einer oder in
wenigen Sekunden zurücklegen. Während die autonomen Bewegungen
beider Pflanzen vom Licht gar nicht beeinflußt erscheinen, werden
diejenigen von Trifolium pratense am Licht fast völlig unterdrückt;
im Dunkeln aber macht das Endblatt Schwingungen von oft über 120
Bogengraden, die sich in 2-4stündigem Rhythmus wiederholen.
2. Paratonische Bewegungen (Reizbewegungen)[257].
Bei den #induzierten# oder #paratonischen# Bewegungen wirkt stets ein
äußerer Faktor als Reiz, der die Bewegung auslöst. Nur durch solche
Reizbewegungen bringen festgewachsene Organismen ihre einzelnen Organe
in diejenige Stellung, in der sie ihre Funktion am besten ausüben
können. Wenn die Organe einer Keimpflanze einfach in der Richtung
weiter wüchsen, die sie bei der Ausstreuung des Samens zufällig
einnehmen, müßten nicht selten die Wurzeln in die Luft, die Stengel in
die Erde gelangen.
Licht, Wärme, Schwerkraft, stoffliche und mechanische Einflüsse der
verschiedensten Art geben der Pflanze Mittel, sich in der Welt zu
orientieren. Dabei verhalten sich verschiedene Organe einer Pflanze
oft ganz verschieden gegen ein und dieselbe äußere Einwirkung. Die
Stengel z. B. wachsen zum Licht hin, die Wurzeln vom Licht weg; beide
wachsen #in der Richtung# der Strahlen weiter; die Blätter dagegen
stellen sich mit ihren Flächen ungefähr #senkrecht# zu den einfallenden
Strahlen. -- Aber diese Reaktionsweise ist keine ein für allemal
gegebene, sondern sie kann sich weitgehend ändern. Man sagt dann wohl,
die „#Stimmung#“ der Pflanze habe sich geändert, und konstatiert, daß
solcher Stimmungswechsel teils durch innere Zustände, teils auch durch
Außenfaktoren bestimmt wird.
Als #Richtungsbewegungen# oder #Tropismen# werden wir diejenigen
Bewegungen zusammenfassen, die eine bestimmte Lage zu der Richtung
des wirkenden Reizes herbeiführen. -- Die übrigen Krümmungsbewegungen
nennen wir #Nastien#; es sind durchweg Bewegungen, die zu einer
bestimmten Lage in Beziehung auf #die Pflanze#, nicht in Beziehung auf
die Richtung des Reizmittels führen.
+a) Tropismen.+
Bei den Richtungsbewegungen hat man #orthotrope# (parallelotrope) und
#plagiotrope# Organe zu unterscheiden. Erstere stellen sich in die
Richtung des Reizes, indem sie sich der Reizquelle nähern (#positive#
Reaktion) oder sich von ihr entfernen (#negative# Reaktion). Die
plagiotropen Organe stellen sich senkrecht oder schief zur Richtung des
Reizes. Die Reaktionsweise eines bestimmten Organs kann durch äußere
und innere Einflüsse eine Änderung erfahren. Je nach dem wirksamen Reiz
werden diese Richtungsbewegungen als #geo#tropische, #photo#tropische
usw. bezeichnet.
Die Tropismen der festgewachsenen Pflanzen entsprechen den Taxien
der freibeweglichen. Ihre Bedeutung liegt wie dort in dem Aufsuchen
günstiger Lebensbedingungen. Die wirksamen Reize, die positive bzw.
negative Reaktionsweise sowie der Wechsel zwischen beiden sind
vollkommen analog den bei den Taxien geschilderten Erscheinungen.
1. #Geotropismus#[258].
Es ist eine Erfahrungstatsache, daß die Stämme eines Tannenwaldes
exakt lotrecht und demnach untereinander parallel stehen; die Äste
und Blätter solcher Bäume aber nehmen andere Lagen ein. Betrachten
wir statt eines Baumes die Keimpflanze von Zea, so finden wir,
zunächst wenigstens, ausschließlich Organe, die sich in die Lotlinie
einstellen. Zugleich aber bemerken wir hier leichter als an einem
Baume das total verschiedene Verhalten der Wurzel und des Sprosses.
Beide stehen in der Lotlinie, aber der Sproß verlängert sich in ihr
aufwärts, die Wurzel abwärts. Bringen wir die Keimpflanze aus dieser
ihrer natürlichen Lage heraus, legen wir sie z. B. horizontal, so
sehen wir in beiden Organen eine Krümmung eintreten; die Wurzel krümmt
sich abwärts, der Keimsproß aber aufwärts. Da diese Krümmungen nicht
an der Stelle ausgeführt werden, wo Sproß und Wurzel zusammenstoßen,
vielmehr in der Nähe der Spitze beider Organe, so bleibt ein je nach
Umständen verschieden großes Stück der Achse horizontal gerichtet,
und nur die beiden Enden werden durch die Krümmung in die natürliche
Lage zurückgebracht, in der dann auch der weitere Zuwachs erfolgt. Daß
die #Schwerkraft# es ist, die diesen aufrechten Wuchs der Hauptachse
und der Hauptwurzel bedingt, das ergibt eigentlich schon die direkte
Beobachtung, die zeigt, daß diese Organe auf unserer ganzen Erdkugel
in der gleichen Weise orientiert sind, eben in der Richtung der
Erdradien; denn außer der Schwerkraft kennen wir keine #überall#
gegebene, in der Radiusrichtung wirkende Kraft. Doch nicht auf Grund
dieses Gedankenganges, sondern durch die Versuche von KNIGHT (1806)
hat sich in unserer Wissenschaft diese Erkenntnis Bahn gebrochen.
KNIGHTs Versuche beruhen auf folgender Überlegung: Offenbar kann die
Schwerkraft nur dann die Wurzel zum Abwärtswachsen, den Stamm zum
Aufwärtswachsen veranlassen, wenn der Same in Ruhe und in derselben
relativen Lage zur Richtung der Erdanziehung verbleibt; deshalb
vermutet KNIGHT, „daß eine solche Beeinflussung durch stetigen und
schnellen Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben werden
könne, und daß man ferner in der Lage wäre, durch das Mittel der
Zentrifugalkraft eine Gegenwirkung auszuüben“.
Er befestigte also am Rande eines Rades eine Anzahl von keimenden Samen
in möglichst verschiedenen Lagen, so daß die austretenden Wurzeln nach
außen, nach innen und zur Seite hervorwachsen mußten, und ließ dieses
Rad um eine #horizontale Achse# rotieren. Da er aber dem Rade eine sehr
ansehnliche Geschwindigkeit erteilte, so wurde nicht nur die einseitige
Wirkung der Schwerkraft aufgehoben, sondern gleichzeitig eine recht
beträchtliche Zentrifugalkraft erzeugt, die nun ihrerseits die
Keimlinge beeinflußte. Als Resultat ergab der Versuch, daß sämtliche
Wurzeln radial nach außen, sämtliche Sprosse radial nach dem Zentrum
des Rades wuchsen. Die Pflanze reagiert also auf die Zentrifugalkraft
gerade so wie auf die Schwerkraft.
Ein anderes Experiment, das ebenfalls KNIGHT schon ausgeführt hat,
läßt Schwerkraft und Zentrifugalkraft #gleichzeitig#, aber in
#verschiedener Richtung# auf die Keimlinge einwirken. Die Pflanzen
werden in Vertikalstellung auf einer #horizontalen# Scheibe befestigt,
die um eine #vertikale# Achse rotiert, und wenn nun der Abstand der
Pflanzen vom Zentrum und die Rotationsgeschwindigkeit so gewählt wird,
daß der mechanische Effekt von Schwerkraft und Zentrifugalkraft gleich
ist, dann wachsen die Wurzeln nach außen und unter 45° nach unten,
die Stengel nach innen und unter dem gleichen Winkel nach oben; wird
aber die Rotation gesteigert, so nehmen die Keimachsen immer mehr eine
der Horizontalen sich nähernde Lage an. Daraus muß man schließen, daß
die senkrecht nach unten wirkende Kraft nicht nur in ihrer Richtung,
sondern auch in ihrer Größe mit der Schwerkraft übereinstimmt, d. h.
daß sie eben wirklich die Schwerkraft ist. Die Pflanze vermag also
zwischen Schwerkraft und Zentrifugalkraft keinen Unterschied zu machen.
Beide Kräfte aber haben das miteinander gemein, daß sie den Körpern
eine Massenbeschleunigung erteilen. Für die experimentelle Erforschung
des Geotropismus ist diese Tatsache von größter Bedeutung, da man nur
die Zentrifugalkraft, nicht aber die Schwerkraft in ihrer Intensität
variieren kann.
Eine sehr wesentliche Ergänzung zu den KNIGHTschen Fundamentalversuchen
brachten dann erst sehr viel später (1874) die Experimente von SACHS.
Wie im ersten KNIGHTschen Versuche wurden auch in den Versuchen von
SACHS die Pflanzen an der #horizontalen# Achse gedreht, aber die
Geschwindigkeit der Umdrehung wurde sehr gering gewählt, so daß #eine#
Umdrehung in 10-20 Minuten erfolgte. Dabei konnten nennenswerte
Zentrifugalkräfte nicht entwickelt werden; da aber durch die
fortwährende Drehung jede #einseitige# Schwerewirkung eliminiert ist,
so wachsen Wurzeln und Sprosse in jeder beliebigen Richtung, die man
ihnen zu Anfang gegeben hat. SACHS benutzte zu solchen Versuchen ein
Drehwerk, das er #Klinostat# genannt hat.
Die Eigenschaft der Pflanze, unter dem Einfluß der Erdschwere eine
bestimmte Lage einzunehmen, bezeichnet man als #Geotropismus#. Es hat
sich gezeigt, daß es nicht nur orthotrope Organe gibt, die sich in die
Richtung der Schwerkraft einstellen und dabei #positiv# geotropisch
(nach unten) oder #negativ# geotropisch (nach oben) wachsen, sondern
auch plagiotrope, die eine horizontale oder schräge Ruhelage besitzen.
Die Stellungen der Seitenorgane sind also gleichfalls -- wenn auch
gewöhnlich nicht ausschließlich -- von der Schwerkraft bedingt.
#Negativ geotropisch# sind alle gerade #lotrecht nach oben# wachsenden
Pflanzenteile, seien es Stengel, Stämme, Blätter (von Liliifloren),
Blütenschäfte, Blütenteile oder Wurzeln (wie die senkrecht aus dem
Schlamm oder der Erde aufsteigenden Atemwurzeln von Sonneratien
[Fig. 186, S. 143], Palmen u. a.). Werden derlei Organe aus ihrer
aufrechten Lage herausgebracht, dann #richten sie sich, soweit sie
noch wachstumsfähig sind, wieder auf#. Die Krümmung erfolgt durch
#das gesteigerte Wachstum der erdwärts gerichteten Flanke und das
verminderte Wachstum der Gegenseite#; die Folge ist eine Aufrichtung
des fortwachsenden Endes.