Mutationen in #einem# Merkmal. Dahin gehören nicht nur die schon
genannten geschlitztblättrigen Formen, sondern auch die Rassen mit
#Trauerwuchs#, #Pyramidenwuchs#, die schmalblättrigen, krausblättrigen
und rotblättrigen Abarten. Sie treten vor allem an Sämlingen auf, in
manchen Fällen aber auch rein vegetativ an Seitenzweigen (#vegetative
Mutation#). Verständlich ist, daß sie gewöhnlich #heterozygotisch#
sind; homozygotisch können sie ja bei geschlechtlicher Entstehung
nur dann sein, wenn beide zur Verschmelzung kommende Sexualzellen
gleichartig mutiert hatten, und das ist offenbar ein seltener Zufall.
In den genannten Antirrhinumkulturen BAURs kamen auf 1000 Sämlinge nur
0,05 homozygotische Mutanten.
Außer den besprochenen hat man auch andere Mutationen gefunden, die
sich zum Teil weitgehend von diesen unterscheiden. Hier sei nur
erwähnt, daß manchmal ein Mutant sich durch eine veränderte Anzahl von
Chromosomen, z. B. durch Verdoppelung derselben, von der Mutterart
unterscheidet, was sich dann äußerlich in der Größe der Pflanze
geltend macht. Eine besondere Kategorie von Mutation findet sich bei
Oenothera Lamarckiana[245] und einigen anderen Arten dieser Gattung.
Historisch sind sie von besonderem Interesse, weil hier durch DE VRIES
zum erstenmal exakt die Entstehung der neuen Formen beobachtet wurde.
Aber echte Mutationen können wir heute diese Varianten schwerlich
mehr nennen, da Oenothera Lamarckiana offenbar ein Bastard mit
der besonderen Eigentümlichkeit ist, daß seine Eltern nicht mehr
existenzfähig sind. Endlich wären noch die Mutationen der Bakterien zu
nennen. Diese vermehren sich ja nur durch Zweiteilung; die Mutationen
sind also vegetative, und sie treten hier nach Behandlung mit #Giften#
auf, während wir bei den Mutationen höherer Pflanzen die Ursachen
gar nicht kennen. Sollten sie in einzelnen Fällen auch hier durch
äußere Faktoren bedingt sein, so wären sie deshalb doch scharf von
den Modifikationen zu unterscheiden; denn bei Mutationen tritt eine
Veränderung in den #Anlagen# auf, bei den Modifikationen #nicht#.
+Artbildung.+ Eine Reihe von Gründen, auf die schon S. 176 ff.
hingewiesen wurde, hat zu der Vorstellung geführt, daß die Organismen,
die heute unsere Erde bewohnen, sich aus anderen entwickelt haben,
die vor ihnen lebten. Diese Vorstellung, die unter dem Namen
#Deszendenztheorie#[246] bekannt ist und eine große Wichtigkeit
besitzt, nimmt also an, daß die „Art“ nichts Konstantes, sondern
etwas Veränderliches sei. Unter Hinweis auf das früher Gesagte (S.
176 ff.) haben wir an dieser Stelle nur zu betonen, daß von den
bisher beobachteten Variationen ausschließlich die Mutationen und
Kombinationen eine Rolle bei der Artbildung spielen konnten. In
neuester Zeit mehren sich die Anzeichen dafür, daß die Bastardierung
bei der Artbildung wichtig ist.
Dritter Abschnitt. Bewegungen.
Nicht minder allgemein wie Stoffwechsel und Entwicklung treten uns
#Bewegungserscheinungen# an der lebenden Pflanze entgegen. Der
Stoffwechsel ist mit einer fortgesetzten Bewegung der aufgenommenen
rohen Nahrung sowie der Stoffwechselprodukte verknüpft. Diese
Bewegungen sind zwar nicht direkt wahrzunehmen, aber darum nicht
weniger sicher festgestellt; von ihnen war im ersten Abschnitt der
Physiologie genügend die Rede. Daneben existiert eine Fülle von auch
äußerlich sichtbaren, oft freilich nur langsam verlaufenden, manchmal
aber auch ganz plötzlich eintretenden Ortsveränderungen, die entweder
von der ganzen Pflanze oder von ihren einzelnen Organen ausgeführt
werden.
Das Protoplasma selbst ist zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt,
sowohl im nackten Zustand (ohne Zellmembran) als auch eingeschlossen in
einer Membran. Nackte Plasmakörper zeigen fast stets Bewegungen, aber
auch behäutete Zellen besitzen das Vermögen der freien Ortsveränderung
oft in hohem Grade. Vielzellige höhere und niedere Pflanzen befestigen
sich jedoch meist am Orte ihrer Keimung durch Wurzeln und andere
Haftorgane und verzichten damit ein für allemal auf einen Ortswechsel.
Statt dessen haben sie aber sehr allgemein das Vermögen, die #Lage und
Richtung# ihrer Organe #durch Krümmung# zu verändern. Dabei bedienen
sie sich nicht nur ungleichen Wachstums, sondern sie lassen auch andere
Prozesse eingreifen, die zu einer Gestaltsänderung führen. Durch solche
Krümmungen werden in der Regel ihre Teile in Stellungen gebracht,
die für ihre Funktion notwendig oder vorteilhaft sind; so werden die
Stengel aufwärts, die Wurzeln abwärts, die Blätter mit der Oberseite
nach dem Lichte hin gerichtet: Schlingpflanzen und Ranken umfassen die
tragenden Stützen, und die Stengel vieler junger Keimpflanzen werden
rückwärts so umgebogen, daß sie ohne Verletzung der Endknospe das feste
Erdreich durchbrechen können.
Wir haben also zu unterscheiden zwischen #lokomotorischen Bewegungen#
einerseits, #Krümmungsbewegungen# andererseits.
I. Lokomotorische Bewegungen[247].
A. Mechanik der lokomotorischen Bewegungen.
Ortsveränderungen kommen vor allem durch #amöboide Bewegung#,
#Zilienbewegung# oder durch #Protoplasmabewegung in der behäuteten
Zelle# zustande.
Die #amöboide Bewegung# freier Protoplasten ist eine #kriechende#
Fortbewegung auf festem Substrat, bei der der nackte Plasmakörper der
Amöben und Plasmodien einzelne Fortsätze nach einer oder mehreren
Seiten austreibt; diese werden entweder alsbald wieder eingezogen,
oder es folgt ihnen der ganze Plasmaleib in fließender Bewegung
nach. Die Bewegung erinnert äußerlich an das Fließen eines zähen
Flüssigkeitstropfens auf nicht benetzter Unterlage, und man nimmt
an, daß die Arbeit der Bewegung wie dort von Oberflächenspannungen
geleistet werde, die das reizbare Plasma lokal verändern kann.
Durch lokale Änderung der Oberflächenspannung können auch
an Tropfen lebloser Substanzen (Öltropfen in Seifenlösung;
Ölseifenschaum in Wasser; Quecksilbertropfen in 20% Salpetersäure
und in Wechselwirkung mit Kaliumbichromatkristallen) ähnliche
amöboide Bewegungen auftreten.
Die #Zilienbewegung#[248] ist eine #Schwimmbewegung#, bei der
eigenartige Bewegungsorgane in Gestalt äußerst feiner, oft bei starker
Vergrößerung kaum wahrnehmbarer Fädchen in Tätigkeit treten. Diese
„#Geißeln#“ oder „#Zilien#“ sind kontraktile Fortsätze des Protoplasmas
und finden sich zu 1, 2, 4 oder sehr zahlreich und in verschiedener
Anordnung an den beweglichen Zellen (Fig. 222 und 226). Sie
durchsetzen, wenn die Zelle nicht nackt ist, die Zellhaut und treiben
durch ihre komplizierten Bewegungen den Plasmaleib oft mit ansehnlicher
Geschwindigkeit durch das Wasser fort. Die winzigen Schwärmer von
Fuligo varians legen dabei in 1 Sekunde 1 mm, das 60fache der eigenen
Länge, zurück, die von Ulva noch 0,15 mm; andere sind träger. Einer der
schnellsten Bazillen, der Choleravibrio, gebraucht 22 Sekunden für die
Millimeterstrecke.
Die Geißeln bewirken nicht nur eine Vorwärtsbewegung, die
geradlinig oder in einer Schraubenlinie erfolgt, sondern sie
versetzen gleichzeitig auch den Organismus in eine Rotation um
seine Längsachse. Bei Spirillum fand METZNER 40 Umdrehungen der
Geißeln und 13 Umdrehungen des Bakterienkörpers in der Sekunde. Im
einzelnen ist die Tätigkeit der Geißeln eine recht verschiedene.
Schon ein einfaches Schwingen einer bogig gekrümmten Geißel in
einem Kegelmantel kann die Schwimmbewegung herbeiführen. In
anderen Fällen aber hat die Geißel die Gestalt einer Schraube,
die ähnlich wie die Schiffsschraube oder ein Propeller je nach
der Drehungsrichtung eine Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung
bewirkt. Während aber bei Mechanismen die Schraube #starr# ist,
fest an einer Achse sitzt und durch Rotation der letzteren sich
betätigt, muß die fest mit dem Zelleib verbundene Geißel eines
Organismus ihre Schraube während ihrer Bewegung immer #neu bilden#.
Nach BÜTSCHLIs Ausführungen nimmt man an, daß das in der Weise
geschieht, daß eine schraubig verlaufende Linie größter Kontraktion
fortgesetzt den Körper der Geißel umwandert. Auf andere und
kompliziertere Bewegungen der Geißeln kann hier nicht eingegangen
werden.
Die #Diatomeen# zeigen andere Formen der Bewegung. Die Arten,
die einen Spalt (Raphe) in ihrer Kieselschale führen, gleiten
oder schwimmen gewöhnlich in der Richtung ihrer Längsachse hin
und her und ändern ihre Bewegungsrichtung durch Schwenkungen
und Oszillationen. Aus der Art, wie sie kleine Körnchen ihrer
Umgebung in Bewegung setzen, hat man schon früher auf einen aus der
Raphe nach außen tretenden Plasmastrom geschlossen, der nach O.
MÜLLER die Ursache der Bewegung sein soll[249]. -- Die Zellen der
#Desmidiaceen# führen mit Hilfe lokaler Gallertabscheidungen ihre
eigenartigen Bewegungen aus; die Oszillarien scheinen sich ähnlich
zu verhalten[250].
Neben solchen Ortsveränderungen der ganzen Zelle kennt man auch
#Bewegungen des Protoplasmas innerhalb der Zellhaut#, bei denen vor
allem die #Rotations#- und #Zirkulationsbewegung# zu unterscheiden sind
(vgl. S. 11).
Bei diesen Bewegungen ist die äußerste Schicht des Protoplasmas,
die an die Zellwand grenzt, stets in Ruhe. Das Protoplasma stützt
sich also bei seiner Strömung nicht etwa auf die Zellwand, und
deshalb kann die Bewegung nicht mit der einer Amöbe verglichen
werden, die in die Zelle eingeschlossen ist. Auch dauert nach
Abhebung des Protoplasmas von der Wand die Strömung noch
eine Zeit lang fort; demnach müssen die Änderungen in den
Oberflächenspannungen zwischen #Protoplasma# und #Zellsaft# die
Ursache für diese Bewegungen sein.
Die Protoplasmaströmungen sind 1772 von CORTI entdeckt worden. Gute
Beispiele für ihre Demonstration sind die Haare mancher Pflanzen,
die Blattzellen mancher Wasserpflanzen, die langen Zellen der
Characeen und Siphoneen.
B. Die Bedingungen der Lokomotion.
Da diese Bewegungen vom Protoplasma und seinen Organen ausgehen, so
ist es begreiflich, daß sie an ein gewisses Ausmaß derjenigen Faktoren
gebunden sind, die wir als allgemeine Lebensbedingungen kennen gelernt
haben.
Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt
demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten
auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben
(Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung
wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre
Beweglichkeit bei Sauerstoff#zutritt#; umgekehrt gewinnen aërobe
Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem
Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).
Überschreitung des „Minimums“ oder „Maximums“ dieser Faktoren bedingt
zunächst Bewegungslosigkeit, #Starrezustände# (so Kälte-, Wärmestarre
usw.), die anfangs noch durch Wiederkehr günstiger Bedingungen
aufgehoben werden können, bei längerer Dauer aber schließlich zum
Tode führen. In manchen Fällen genügt es, daß diese #allgemeinen
Lebensbedingungen# erfüllt sind, in anderen aber muß die Bewegung durch
einen #besonderen# Reiz ausgelöst werden. ~So ist z. B. bekannt, daß
die Protoplasmabewegung vielfach erst nach Verwundung auftritt oder
wenigstens durch einen solchen Eingriff stark beschleunigt wird. Bei
gewissen Bakterien wird erst durch das Licht oder durch eine bestimmte
Konzentration des Substrats die Bewegung erweckt. Ebenso kann aber auch
durch äußere Einflüsse die Beweglichkeit aufgehoben werden, während bei
den nur temporär bewegungsfähigen Objekten (Schwärmsporen, Spermien)
auch #innere# Ursachen die Bewegung sistieren.~
Eine ganz besondere Rolle spielen äußere Reize aber bei den
lokomotorischen Bewegungen insofern, als sie diesen eine #bestimmte
Richtung# geben. Ohne solche richtenden Reize bewegen sich die
Plasmodien ziellos; die Richtung der Schwimmbewegungen und der
Zirkulationsbewegung wechselt häufig und nur die Rotationsströme sind
durch eine konstante Richtung ausgezeichnet.
C. Taxien.
Als richtende Reize kommen vor allem einseitig einwirkende Beleuchtung
und ungleich im Wasser verteilte, gelöste Stoffe in Betracht. Die durch
solche Faktoren erzielten Richtungsbewegungen werden als #Taxien#
bezeichnet; durch Licht bewirkte heißen Phototaxis, durch gelöste
Stoffe hervorgerufene Chemotaxis. (Weitere Taxien s. S. 293.)
Richtungsbewegungen führen die freibewegliche Pflanze oder das
bewegliche Organ einer Zelle entweder zum Reizmittel hin oder von
ihm weg; im ersten Falle spricht man von #positiver#, im zweiten von
#negativer# Taxis. Welche von diesen verschiedenen Reaktionsweisen
eintritt, hängt vielfach nicht nur vom Objekt, sondern auch von äußeren
Umständen ab. Man unterscheidet ferner eine #topische# Reaktion, bei
der eine Einstellung und Bewegung in der Richtung des wirksamen Reizes
stattfindet, und eine #phobische# Reaktion, bei der ein #Übergang# zu
einer anderen Intensität des Reizmittels die Reizbewegung auslöst.
1. Phototaxis.
Phototaktische Bewegungen[251] kann man am besten wahrnehmen, wenn man
Wasser mit Volvocineen und Chlamydomonaden oder Schwärmsporen von Algen
in einem Glasgefäß der einseitigen Beleuchtung etwa in der Nähe eines
Fensters aussetzt. Nach kurzer Zeit ist die gleichmäßige Grünfärbung
des Wassers verschwunden, da sich die beweglichen Organismen alle an
der Lichtseite des Gefäßes angesammelt haben. Dreht man das Gefäß um
180°, so eilen die Algen sofort an die nunmehr belichtete Seite. Läßt
man aber stärkeres Licht, etwa direktes Sonnenlicht einfallen, so
sieht man dieselben Organismen, die bisher positiv reagierten, negativ
phototaktisch werden und von der Lichtquelle wegschwimmen. Auch andere
äußere Faktoren können eine solche „Umstimmung“ bewirken.
Bei manchen chlorophyllfreien Organismen, so den Plasmodien der
Schleimpilze, kommt es auch bei niedrigen Lichtintensitäten
gewöhnlich nur zu negativer Reaktion. Es gibt aber auch farblose
Organismen, die positiv phototaktisch reagieren.
Man kennt phobische und topische Reaktionen bei der Phototaxis.
Manche Organismen können sowohl phobisch als topisch reagieren,
andere zeigen nur #eine# dieser Reaktionsweisen. -- Phobotaktisch
reagieren vor allem gewisse Bakterien, die auf den Übergang von
Licht zu Dunkelheit mit einer Rückwärtsbewegung antworten. An
einer stark beleuchteten Stelle werden sie dadurch gefangen, daß
sie jedesmal, wenn sie durch ihre Bewegungen ins Dunkle geführt
werden, zurückprallen (#Lichtfalle#). -- Die topotaktischen
Organismen stellen vor allem ihre Längsachse in die Lichtrichtung
ein, um sich dann nach der Lichtquelle hin zu bewegen, wenn sie
positiv reagieren, oder von ihr wegzuschwimmen, wenn sie negativ
phototaktisch sind. Fallen Lichtstrahlen verschiedener Richtung
gleichzeitig auf solche Organismen ein, so bewegen sie sich in
der Resultierenden. Dieses „Resultantengesetz“ gilt nicht nur in
Beziehung auf die Richtung, sondern auch in Beziehung auf die
Intensität.
Im Experiment kann man Bedingungen herstellen (konvergentes Licht),
die z. B. negativ topotaktische Schwärmer zwingen, indem sie sich
von der Lichtquelle entfernen, in immer hellere Zonen zu eilen. In
der Natur aber führen zweifellos die phototaktischen Bewegungen die
Organismen an Orte optimaler Helligkeit.
Sehr auffallende Phototaxis besitzen die Chlorophyllkörner[252],
deren Bewegungsmechanismus freilich noch ganz unbekannt ist. Diese
Bewegungen bringen das Chlorophyllkorn in eine derartige Lage, daß es
eine #optimale Lichtmenge# aufnehmen kann. Diese Lage wird bald durch
Drehungen an Ort und Stelle, bald durch Wanderung an andere Stellen
erreicht.
In den zylindrischen Zellen der Alge Mesocarpus befindet sich ein
einziger Chloroplast, der die Gestalt einer rechteckigen Platte
hat. Licht niedriger Intensität sucht er möglichst auszunutzen,
indem er sich senkrecht zu der Richtung der Strahlen stellt
(Flächenstellung); bei höherer Lichtintensität dreht sich die
Platte um ihre Längsachse und bildet einen spitzen Winkel mit den
Strahlen oder wendet ihnen schließlich gar die schmale Kante zu
(Profilstellung), nimmt dann also sehr wenig Licht auf.
In den Blättern der Moose und der höheren Pflanzen sowie in den
Prothallien der Farne wird eine Stellungsänderung der #zahlreichen#
Chlorophyllkörner durch Verschiebung auf den Wänden der Zelle
erreicht. In gemäßigtem Lichte werden die Chlorophyllkörner an
denjenigen Wänden verteilt, die quer die Richtung der Lichtstrahlen
schneiden (Fig. 274 _T_); sie gleiten aber alsbald an die den
Lichtstrahlen parallel laufenden Seitenwände und werden der
Lichtwirkung damit möglichst entzogen, wenn das Licht anfängt, zu
stark zu werden (Fig. 274 _S_). Im Finstern oder bei sehr schwachem
Licht kann eine #dritte#, aus der Fig. 274 _N_ ersichtliche Art
der Gruppierung eintreten, deren Ursache und Bedeutung hier nicht
erörtert werden kann.
[Illustration: Fig. 274. Wechselnde Stellung der Chlorophyllkörner
in den Zellen der untergetauchten Wasserlinse (Lemna trisulca) bei
verschiedener Beleuchtung. _T_ In diffusem Tageslicht. _S_ In direktem
Sonnenlicht. _N_ Des Nachts. Die Pfeile geben die Richtung des
einfallenden Lichtes an. Nach STAHL.]
Die Chlorophyllkörner erfahren zudem bei Beleuchtungswechsel
#Formveränderungen#; in gemäßigtem Lichte sind sie abgeflacht,
in zu starkem und zu schwachem Lichte werden sie dicker und
entsprechend kleiner. -- Durch die Änderungen in der Anordnung der
Chlorophyllkörner erscheint die Farbe grüner Organe in wechselnder
Abtönung. In starker Besonnung sehen sie meist heller, in
zerstreutem Licht dunkler grün aus.
2. Chemotaxis[253].
Eine Chemotaxis kommt, wie bemerkt, durch ungleiche Verteilung von im
Wasser gelösten Stoffen zustande. Positive Chemotaxis führt zu einer
Ansammlung der reizbaren Pflanze in der höheren Konzentration des
Chemotaktikums.
Als Chemotaktikum funktionieren nicht beliebige, sondern ganz
bestimmte Substanzen. So werden z. B. viele Bakterien von gewissen
Nährstoffen, anorganischen wie organischen, z. B. Pepton, Zucker,
Fleischextrakt, Phosphaten usf., „#angelockt#“; andere Stoffe, vor
allem Säuren, Alkalien, „stoßen sie ab“. Steht hier die Chemotaxis
im Dienste des Nahrungserwerbes, so sehen wir sie bei den Spermien
eine ganz andere Bedeutung gewinnen; diese männlichen Sexualzellen
finden durch chemotaktische Anlockung die Eizellen. Fig. 356 zeigt die
chemotaktische Anlockung der Spermien durch die weibliche Sexualzelle
bei Ectocarpus. Auch Zellkerne und Chloroplasten können chemotaktische
Bewegungen ausführen.
Chemotaxis freibeweglicher Organismen wird seit PFEFFER gewöhnlich
in der Weise nachgewiesen, daß man den chemotaktisch empfindlichen
Organismus in Wasser auf dem Objektträger hält und mit Deckglas
bedeckt, während eine Glaskapillare, die mit dem Chemotaktikum gefüllt
ist, unter das Deckglas geschoben wird. Nach kurzer Zeit erfolgt eine
Ansammlung der chemotaktischen Organismen vor oder in der Kapillare.
Manche stellen sich, wenn sie in das Diffusionsfeld eingetreten sind,
in die Richtung des Diffusionsgefälles ein und steuern direkt auf das
Diffusionszentrum los (topische Reaktion). Andere kommen nur zufällig
an die Mündung der Kapillare und werden dann durch phobische Reaktion
am Verlassen dieser Stelle gehindert.
Die Samenfäden der Farne werden durch Äpfelsäure bzw. äpfelsaure
Salze in den Hals der Archegonien gelockt; bei den Lycopodien spielt
Zitronensäure, bei den Laubmoosen Rohrzucker, bei den Marchantien
Eiweiß die gleiche Rolle. Es sind oft äußerst geringe Substanzmengen,
die eine kräftige Reizbewegung auslösen; so genügt schon eine
0,001prozentige Lösung von Äpfelsäure zur Anlockung der in reinem
Wasser ziellos umherschwärmenden Farnspermien.
Die chemotaktischen Bewegungen kommen nur dann zustande, wenn
das Chemotaktikum #ungleich# verteilt ist, wenn also #Diffusion#
stattfinden kann. Aber auch homogene Lösungen der Chemotaktika sind
nicht ohne Einfluß auf die chemotaktisch empfindlichen Organismen;
sie setzen kurz gesagt deren #Empfindlichkeit# herab. Man bezeichnet
diejenige minimale Konzentration des Chemotaktikums, die bei Benutzung
der Kapillarenmethode gerade noch zu einer sichtbaren Ansammlung
führt, als #Reizschwelle#. Durch Verwendung einer homogenen Lösung
des Chemotaktikums wird nun die #Reizschwelle erhöht#. Es hat sich
gezeigt, daß diese Erhöhung in streng gesetzmäßiger Weise verläuft. Für
Farnspermien z. B. fand PFEFFER folgende Werte:
Reizschwelle
In Wasser 0,001% Äpfelsäure
„ Äpfelsäure 0,0005 0,015% „
„ „ 0,001 0,03% „
„ „ 0,01 0,3% „
Man sieht also, daß immer das gleiche #Verhältnis# zwischen der
einseitig und der allseitig wirksamen Lösung bestehen muß; erstere muß
30mal so konzentriert sein wie letztere, wenn es zu einer Ansammlung
kommen soll. Diese Gesetzmäßigkeit ist unter dem Namen WEBERsches
Gesetz bekannt. Das WEBERsche Gesetz der Psychophysik hat wenigstens
eine große Ähnlichkeit mit dem hier konstatierten. Es darf aber nicht
vergessen werden, daß es sich dort um das Verhältnis zwischen Reiz und
Empfindung, hier um das Verhältnis zwischen Reiz und Reaktion handelt.
Ist die Chemotaxis durch #Sauerstoff# bedingt, so spricht man von
#Aërotaxis#. Sie findet sich z. B. bei Bakterien, die aus diesem Grunde
zum Nachweis der Kohlensäureassimilation Verwendung finden können (S.
213).
Findet sich hier eine #positive# Aërotaxis typischer Aërobionten, so
zeigen umgekehrt echte Anaërobionten negative Aërotaxis, und gewisse
Bakterien, die an bestimmte niedere Sauerstoffspannungen angepaßt sind,
können bald positive, bald negative Bewegungen ausführen und so die
optimale Sauerstoffspannung aufsuchen.
An die Chemotaxis läßt sich die Erscheinung der Hydrotaxis
anschließen, eine Richtungsbewegung, die durch ungleiche Verteilung
des Wasserdampfes in der Luft veranlaßt wird. Eine positive
Hydrotaxis kommt den Plasmodien der Myxomyceten zu, und sie geht
zur Zeit der Sporenbildung in negative Hydrotaxis über.
Außer den genannten sind noch viele andere Taxien mehr oder weniger
genau bekannt. Von Osmotaxis spricht man, wenn nicht die chemische
Natur, sondern lediglich die Konzentration einer Lösung zu einer
Ansammlung beweglicher Organismen führt. Bei der Thermotaxis
wird durch ungleiche Wärmeverteilung, bei der Galvanotaxis durch
galvanische Ströme, bei der Rheotaxis durch Wasserströme die
Bewegung ausgelöst.
II. Krümmungsbewegungen.
Die +Arten der Krümmung+, die an den Organen festsitzender Pflanzen
auftreten können, werden durch Fig. 275 illustriert. Ein vierkantiges
Prisma hat gleich lange Kanten; wird es aber in einer Ebene gekrümmt,
so müssen die Kanten der Konkavseite notwendig kürzer werden als
die der Konvexseite. Eine Verlängerung der einen Seite, oder eine
Verkürzung der anderen Seite, oder endlich gleichzeitige Verlängerung
und Verkürzung antagonistischer Seiten müssen zur Krümmung führen.
Wenn bei dieser Einbiegung der Stab in einer Ebene bleibt, spricht
man von #Krümmung# (_II_) schlechthin, wenn aber der Stab aus der
Ebene in den Raum hinaustritt (dadurch, daß die Biegung um schief
zu der Längsachse gelegte Linien erfolgt), dann nennt man ihn
#gewunden# (_IV_). Wenn endlich der Stab im ganzen zwar gerade bleibt,
seine Kanten aber Schraubenlinien beschreiben, dann nennen wir ihn
#gedreht# oder #tordiert# (_III_); die Torsion kommt durch eine
Längendifferenz zwischen der Mittellinie und sämtlichen (untereinander
gleichbleibenden) Kanten zustande.
[Illustration: Fig. 275. Vierkantiges Prisma. _I_ gerade, _II_
gekrümmt, _III_ gedreht, _IV_ gewunden.]
+Mittel zur Ausführung der Krümmungen.+ Bei der Ausführung
der Krümmungen handelt es sich, wie gezeigt wurde, stets um
ungleiche Verlängerung oder Verkürzung eines Organs, also um
Dimensionsänderungen. Zur Ausführung von Dimensionsänderungen aber
stehen der Pflanze folgende Mittel zur Verfügung:
1. #Wachstum.# Es dient fast stets nur zur #Verlängerung#.
2. #Turgordruck.# Er kann, je nachdem er zu- oder abnimmt, sowohl eine
Verlängerung als auch eine Verkürzung herbeiführen.