Vegetationsorgane, blühen früher, länger und reichlicher als die
Stammeltern; dabei sind die Blüten oft größer, prächtiger und zur
Füllung geneigt. Dieses luxurierende Wachstum und die gesteigerte
Neigung zu Abänderungen #machen die Bastarde ganz besonders
wertvoll für die Gärtnerei und die Landwirtschaft#.
+Vererbung von Bastarden+[239]. Dem ersten Forscher, der Bastarde
experimentell zu wissenschaftlichen Zwecken erzog, JOSEPH GOTTLIEB
KÖLREUTER (1761), waren diese aus ganz anderen Gründen von Interesse
als uns heutzutage. Sie waren ihm ein unwiderleglicher Beweis für
die #Sexualität der Pflanzen#, an der man so oft gezweifelt hatte.
Heute sind die #Vererbungsfragen#, die sich an die Bastarde knüpfen,
in erster Linie wichtig. Für das Studium der Vererbung aber sind
Artbastarde viel zu kompliziert. Dagegen ist es bei Benutzung nächst
verwandter Formen zuerst 1866 GREGOR MENDEL in Brünn gelungen, gewisse
#Gesetzmäßigkeiten# zu entdecken, die unbeachtet blieben und erst,
nachdem sie dann 1900 gleichzeitig von DE VRIES, CORRENS und TSCHERMAK
wiederentdeckt worden waren, die wissenschaftliche Welt bewegten. Um zu
diesen Gesetzen oder Regeln zu gelangen, mußte MENDEL die Bastarde in
#mehreren# aufeinander folgenden Generationen verfolgen und mußte alle
auftretenden Individuen #statistisch# betrachten.
1. #Uniformität der Bastarde#. In der #ersten Generation# sind alle
Bastardpflanzen untereinander völlig gleich. Im Einzelfall können
sie dabei entweder eine genaue #Mittelbildung# zwischen den Eltern
vorstellen (#intermediäre Vererbung#), oder sie können ganz oder
vorwiegend dem #einen# Elter gleichen (#dominierende Vererbung#).
[Illustration: Fig. 270. Mirabilis Jalapa alba und rosea nebst ihrem
Bastard in erster und zweiter Generation. Schema nach CORRENS.]
Ein Beispiel für intermediäre Vererbung liefern die Bastarde von
Mirabilis Jalapa rosea und alba, zwei Rassen der Wunderblume, die sich
nur darin unterscheiden, daß die eine rote, die andere weiße Blüten
besitzt. Der Bastard hat hellrote Blüten (Fig. 270). -- Der andere
Fall wird z. B. vom Bastard zwischen zwei Brennesseln geliefert,
Urtica pilulifera und Dodartii, von denen die erste scharf gesägte,
die zweite nur schwach gezackte Blätter besitzt. Hier ist die erste
Bastardgeneration nicht von Urtica pilulifera zu unterscheiden,
da alle Pflanzen mit scharf gesägten Blättern vorsehen sind (Fig.
271). Es bedurfte einer besonderen, gründlichen Untersuchung von
CORRENS, um nachzuweisen, daß wenigstens in der Jugend ein kleiner
Unterschied zwischen diesen Bastardpflanzen und reiner pilulifera
besteht. In diesem Falle sagt man, Urtica pilulifera „#prävaliert#“
oder „#dominiert#“, während Dodartii sich „#rezessiv#“ verhält. --
Welche Merkmale bei der Kreuzung prävalieren werden, läßt sich nicht
voraussagen, sondern nur durch Erfahrung bestimmen; meist sind es
phylogenetisch #ältere# Merkmale, die prävalieren.
[Illustration: Fig. 271. Der Bastard von Urtica pilulifera und Urtica
Dodartii in drei Generationen nebst den Eltern. Schema nach CORRENS.]
2. #Spaltungsregel.# In der zweiten Generation der Bastardpflanzen, die
durch Bestäubung der Blüten erster Generation mit ihrem eigenen Pollen
oder dem von gleichen Pflanzen entsteht, tritt nun aber eine #große
Überraschung# auf. Die zweite Generation ist nicht mehr gleichförmig,
sondern besteht aus #verschiedenen# Pflanzen. In den einfachen Fällen
von Mirabilis oder Urtica, wo die Eltern nur in einem #einzigen#
Merkmal sich unterschieden, ist die Gesetzmäßigkeit der #zweiten#
Bastardgeneration leicht zu erkennen: es treten bei Mirabilis dreierlei
Pflanzen in ganz bestimmten Zahlenverhältnissen auf, nämlich 50%, die
so aussehen wie die I. Bastardgeneration, 25% die der #einen# und
25% die der #anderen# Elternpflanze gleichen. Es blühen demnach 50%
rosa, 25 rot und 25 weiß. Der Bastard ist also wenigstens zum Teil,
hier zur Hälfte, wieder auseinander gefallen, indem ein Viertel reine
Vaterpflanzen, ein anderes Viertel reine Mutterpflanzen und nur noch
die Hälfte Bastarde sind. Daß diese Deutung richtig ist, ergibt die
III. und alle folgenden Generationen, in denen bei weiter fortgesetzter
Inzucht in der Tat alle Nachkommen der in Generation II weiß oder rot
blühenden Pflanzen #unverändert# bleiben, während die Nachkommen der
rosablütigen weiter im gleichen Verhältnis zerfallen. Diesen Zerfall
nennt man das #Spalten# der Bastarde. In den folgenden Generationen
treten die Mischlinge mit rosa Blüten der Zahl nach natürlich immer
mehr gegen die roten und weißen Pflanzen zurück, so daß sie in der 8.
Generation nur noch 0,75% ausmachen; dieser kleine Rest aber „spaltet“
weiter.
Bei #Dominanz# des einen Merkmals gestaltet sich das Spalten, wie
das Schema der Fig. 271 für Urtica zeigt, etwas anders. In der II.
Generation gleichen 25% Urtica Dodartii; da sie auch in den folgenden
Generationen unverändert bleiben, so sind sie #reine# U. Dodartii. 75%
aber gleichen Urtica pilulifera. Sie sind indes nicht einheitlich;
ein Drittel von ihnen ist reine Urtica pilulifera, zwei Drittel sind
Mischlinge, die in den folgenden Generationen in der gleichen Weise
spalten wie in der II., also im Verhältnis 3 : 1.
Theoretisch sucht man seit MENDEL die Spaltungsregel durch die Annahme
zu verstehen, daß in den Mischlingen #beiderlei Anlagen# unverändert
weiter bestehen und sich bei der Ausbildung der Geschlechtszellen zu
gleichen Teilen auf diese verteilen. Die #Geschlechtszellen# der rosa
blühenden Mischlinge besäßen demnach keinen Mischlingscharakter mehr,
sondern hätten sich in rein „rote“ und rein „weiße“ Geschlechtselemente
geschieden. Bei der Befruchtung wird dann die zu neuen Mischlingen
führende Verbindung rot × weiß (weiß ♀ × rot ♂, rot ♀ × weiß ♂) doppelt
so oft möglich sein als die Verbindung rot × rot oder weiß × weiß.
In sehr anschaulicher Weise werden die Tatsachen der Vererbung durch
#Symbole# dargestellt. Man bezeichnet die einzelnen Anlagen oder Gene
mit Buchstaben. Hat also eine bestimmte Pflanze die Gene _A_, _B_,
_C_, _D_,... _X_, so wird ein durch Reinzucht erzeugter Nachkomme
die „Erbformel“ _AA_, _BB_, _CC_, _DD_... _XX_ besitzen, denn er hat
ja jeweils von Vater und Mutter die gleichen Anlagen mitbekommen.
Unterscheiden sich aber die zwei geschlechtlich verschiedenen
Keimzellen in #einem# Gen, so wird in diesem dann der Nachkomme
heterozygot sein. Nennen wir die Anlage für Rotfärbung bei Mirabilis R
(rot), so wird durch r das entsprechende nichtrote, also #weiße# Gen
bezeichnet.
In diesem Fall könnte man ebensogut der Anlage für #weiß# den
großen Buchstaben geben und rot als #nicht# weiß mit kleinen
Buchstaben bezeichnen. Wenn aber #Dominanz# besteht, bezeichnet man
stets das dominierende Merkmal mit großem, das rezessive Merkmal
mit kleinem Buchstaben.
Indem man dann alle Merkmalspaare, in denen Gleichheit besteht,
wegläßt, nimmt das Symbol für die Vererbung folgende Gestalt an:
Eltern RR (rot) rr (weiß)
Deren Geschlechtszellen {♂ 100% R ♂ 100% r
{♀ 100% R ♀ 100% r
Bastard I. Generation Rr (rosa)
Dessen Geschlechtszellen {♂ 50% R 50% r
{♀ 50% R 50% r
Deren Kombinationen RR, Rr, rR, rr.
Aus der letzten Zeile kann man also die Spaltung, die in der II.
Generation eingetreten ist, direkt ablesen: 25% RR müssen rot, 25% rr
weiß blühen; beide sind Homozygoten; 50% aber sind Heterozygoten rR,
blühen rosa und spalten weiter. Wenn aber rot über weiß dominierte, so
würde man ebenfalls aus dieser Zeile ablesen können, daß 25% weiße und
75% rote Blüten in der II. Generation auftreten müssen, und daß von
letzteren ⅓ homozygotisch, ⅔ heterozygotisch sind.
3. #Autonomie der Merkmale.# Waren die Eltern in #zwei# Merkmalen statt
in #einem# voneinander verschieden, liegen also statt Monohybriden
sog. Dihybriden vor, so zeigt es sich, daß die einzelnen Merkmale beim
Spalten unabhängig voneinander sich verteilen können (#Autonomie# der
Merkmale). Dementsprechend können #neue Kombinationen# der Merkmale in
den Nachkommen auftreten, was ebenso für die Pflanzenzüchtung wie für
das Verhalten der Pflanze in der Natur von großer Bedeutung ist. Aus
der Kreuzung einer Maissorte mit #glatten, weißen# und einer zweiten
mit #runzligen#, #blauen# Körnern erhält man als #neue# Kombinationen
glatte blaue und runzlige weiße Körner.
Dieses Resultat läßt sich leicht aus der nachstehenden symbolischen
Darstellung entnehmen. Da glatt über runzlig dominiert, bezeichnen
wir glatt mit G, runzlig mit g; da blau über weiß dominiert,
schreiben wir B blau und b weiß.
Eltern: Gb gB
I. Generation: Gg Bb
glatt, blau
Keimzellen: GB Gb gB gb
#Kombinationen dieser Keimzellen#:
--------|--------+---------+----------
GB | GB | GB | GB
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | glatt | glatt
blau | blau | blau | blau
--------+--------+---------+----------
Gb | Gb | Gb | Gb
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | glatt | glatt
blau | weiß | blau | weiß
--------+--------+---------+----------
gB | gB | gB | gB
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | runzlig | runzlig
blau | blau | blau | blau
--------+--------+---------+----------
gb | gb | gb | gb
GB | Gb | gB | gb
glatt | glatt | runzlig | runzlig
blau | weiß | blau | weiß
Man entnimmt diesem Schema, daß eine Spaltung in folgenden
Verhältnissen eingetreten ist:
9 glatt blau: 3 glatt weiß: 3 runzlig blau: 1 runzlig weiß,
auch zeigt das Symbol, daß nur 4 von den 16 Kombinationen
homozygotisch sind, nämlich
GB Gb gB gb
GB Gb gB gb.
Die 12 anderen sind Heterozygoten und spalten in der Folge.
Das wichtigste Resultat, das man diesen Vererbungsforschungen entnehmen
kann, ist: #daß zwei Organismen bei ganz verschiedenem Gehalt an
Anlagen doch ganz gleich aussehen können; nicht das Aussehen, sondern
nur die Vererbungsanalyse kann also den Gehalt an Anlagen aufdecken#.
+Rückkreuzung.+ Das Ergebnis einer Rückkreuzung eines Bastardes
mit einer der Stammarten läßt sich am einfachsten unter Verwendung
unserer Symbole verstehen. Wenn wir eine Pflanze AA mit einem Bastard
Aa kreuzen, so bildet AA nur einerlei Geschlechtszellen A, während
der Bastard Aa Geschlechtszellen A und a bildet. Demnach werden in
50% der Fälle A mit A, in anderen 50% A mit a zusammenkommen. Die
Hälfte der Pflanzen sind wieder Bastarde, die andere Hälfte artreine
Mutterpflanzen.
+Geschlechtsbestimmung+[240]. Es hat sich nun gezeigt, daß die
Vererbung des Geschlechtes bei diözischen Pflanzen, von der S. 275
schon die Rede war, nach der MENDELschen Regel, genauer nach dem
eben erörterten Schema der Rückkreuzung erfolgt. In Versuchen von
CORRENS wurde die #monözische# Bryonia alba mit der #diözischen#
Bryonia dioeca gekreuzt. Bryonia dioeca-Weibchen mit dem Pollen von
Bryonia alba belegt, ergaben ausschließlich #Weibchen#; dagegen
ergab die Kreuzung alba ♀ × dioeca ♂ 50% Männchen und 50% Weibchen.
CORRENS deutet dieses Resultat so: es bestehen bei diözischen
Pflanzen zwei Sippen, die nur durch Kreuzung sich erhalten können.
Bei der Kreuzung #dominiert# das Merkmal #männlich#; #weiblich# ist
#rezessiv#. Die Weibchen müssen im Geschlechtsfaktor homozygotisch
sein (aa), die Männchen heterozygotisch (Aa). Es müssen sich in
der Hälfte der Fälle die Faktoren aa kombinieren und das gibt
Weibchen; in der anderen Hälfte aber A und a, und das gibt, weil
A dominiert, Männchen. Bei den Versuchen mit Bryonia kommt zu dem
geschlechtsbestimmenden Faktor A noch ein zweiter hinzu, den wir Z
nennen und der aus einer monözischen eine diözische Pflanze macht.
Die Erbformeln sind also:
Bryonia alba zzaa Geschlechtszellen za
„ dioeca Männchen ZZAa „ ZA und Za
„ „ Weibchen ZZaa „ Za.
Die beiden reziproken Kreuzungen lauten dann so:
dioeca ♀ + alba ♂ = Za + za = Zzaa; #alle weiblich#
alba ♀ + dioeca ♂ = {za + ZA = ZzAa; 50% männlich
{za + Za = Zzaa; 50% weiblich.
Die Annahme, daß die weibliche Pflanze homozygot mit der Erbformel
aa, die männliche heterozygot mit der Erbformel Aa ist, macht
auch verständlich, warum in der Natur die Männchen annähernd in
gleicher Menge vorzukommen pflegen wie die Weibchen. Da man ferner
im allgemeinen nicht in der Lage ist, einen Einfluß auf die Paarung
der Gameten auszuüben, so kann man das Verhältnis der beiden
Geschlechter nicht ändern. In einigen Fällen ist das CORRENS aber
doch geglückt, z. B. bei Melandrium. Wird hier die Narbe mit wenig
Pollen bestäubt, so erhält man 43% ♂ Pflanzen, wird aber viel
Pollen aufgetragen, so treten nur 30% ♂ auf. CORRENS erklärt dieses
Resultat so: Die Pollenkörner mit der Anlage a, die also Weibchen
geben, sind raschwüchsiger. Bei Aufbringen von viel Pollen findet
eine Konkurrenz zwischen Eizellen und Pollenschläuchen statt, und
die raschwüchsigen Schläuche haben mehr Wahrscheinlichkeit, zur
Paarung zu kommen, als die langsam wachsenden. Auch in anderen
Eigenschaften, wie z. B. Resistenz gegen Alkohol und gegen
Austrocknung, unterscheiden sich die zweierlei Pollenkörner.
+Gültigkeit der Mendelschen Regeln.+ -- Diese Regeln sind nun nicht
nur auf die Bastarde im gewöhnlichen Sinne des Wortes beschränkt,
sondern sie beherrschen die Vererbung im Tierreich und Pflanzenreich
weitgehend. Daß es keine Vererbung gäbe, die anderen Gesetzen
unterliegt, kann man zur Zeit gewiß nicht sagen, denn es sind
tatsächlich auch schon gut untersuchte Fälle bekannt, die sich #nicht#
nach den Mendelschen Regeln richten[241]. Wohl aber kann man betonen,
daß schon viele Erscheinungen, die anfangs den Mendelschen Regeln zu
widersprechen schienen, bei näherer Betrachtung sich ihnen völlig
unterordneten.
Auch manche auf den ersten Blick schwer verständliche Tatsache wird
durch die Mendelschen Regeln erklärt. So hat man z. B. beobachtet, daß
der Bastard zwischen einem weißblühenden und einem hellgelbblühenden
Löwenmäulchen nicht etwa eine sehr hellgelbe Blüte, sondern eine #rote#
Blüte besitzt. In der zweiten Generation treten Spaltungen ein; es
entstehen auf 3 rote 6 blaßrote, 3 hellgelbe und 4 weiße Pflanzen. Wir
können die Erklärung dieses Falles hier nicht bringen und benützen ihn
nur, um darauf hinzuweisen, daß die rote Farbe zweifellos die Farbe
der #Stammform# ist, von der sowohl die weißen wie die hellgelben
Formen abstammen. Bei der Bastardierung können also #Ahnenmerkmale#
(#Atavismen#) auftreten. Und das trifft nicht nur in diesem Beispiel
zu, sondern ist eine häufige Erfahrung der Züchter.
+Die Chromosomen als Träger der Gene+[242]. Die Hypothese, daß
die Chromosomen die Träger der Gene sind, nimmt mehr und mehr an
Wahrscheinlichkeit zu. Bei der Befruchtung bringt die Eizelle genau
ebenso viele Chromosomen mit, wie die männliche Zelle, und der
diploide Organismus baut also seine Zellkerne aus väterlichen und
mütterlichen Chromosomen in gleicher Zahl auf. Bei der Ausbildung
neuer Sexualzellen aber erfolgt die #Reduktionsteilung#, bei der
nach den Gesetzen des Zufalls die väterlichen und die mütterlichen
Chromosomen auf die Tochterzellen verteilt werden. So wird die
wichtige Tatsache, daß die Geschlechtszellen immer #rein# sind,
nie Bastardnatur haben, in der einfachsten Weise erklärt. Im
Bastard ist #keine Vermischung# der Gene eingetreten, sie blieben
nebeneinander liegen; in den Geschlechtszellen werden sie wieder
getrennt. Wenn wirklich die Chromosomen die Gene tragen, dann kann
es in einem Organismus nur so viele unabhängig spaltende Gene
geben, als Chromosomen vorhanden sind. Indes ist die Zahl der
Chromosomen viel zu gering, als daß man annehmen könnte, jedes
trage nur ein einziges Gen. Alle Gene aber, die in einem Chromosom
vereinigt sind, spalten für #gewöhnlich nicht#, sie sind aneinander
#gekoppelt#. In der Tat kennt man Faktoren genug, die in der Regel
miteinander gekoppelt bleiben, und für ein tierisches Objekt,
die Fliege Drosophila, ist durch MORGAN und seine Schule bis ins
einzelne hinein festgestellt, daß wirklich nur so viele unabhängig
spaltende Gruppen von Genen existieren, als Chromosomen vorhanden
sind.
+Variabilität+[243]. Unter #Variabilität# versteht man die Tatsache,
daß die Individuen, die zu einer Spezies gehören, nicht alle gleich
sind. Vielfach ist die Variabilität überhaupt nur eine #scheinbare#,
weil man die Spezies nicht eng genug begrenzt hat. So existieren bei
Rosen, Brombeeren, Draba verna usw. viele einander nahestehende Arten
nebeneinander. Der Eindruck, daß hier eine „variierende“ Art vorliege,
ist völlig falsch; jede der „elementaren Arten“, aus denen sich die
„Sammelart“ zusammensetzt, erweist sich als konstant, macht keine
Übergänge zu den anderen elementaren Arten.
Von solchen Fällen ist hier natürlich ganz abzusehen. Wir halten uns
ausschließlich an möglichst eng begrenzte Arten, wenn möglich an die
Nachkommenschaft einer sich selbst bestäubenden Pflanze, eine sog.
#reine Linie# (JOHANNSEN). Und da zeigt sich, daß auch sie variiert.
Wir können den Vorgang der Veränderung, die #Variationen#, auf zwei
Ursachen zurückführen und demnach auch mit zweierlei Namen benennen:
Modifikationen und Mutationen. Dazu kommen bei #Kreuzung# noch die
Kombinationen.
#Modifikationen.# Darunter versteht man Variationen, die durch
äußere Faktoren erzeugt sind. Es ist (S. 250 ff.) darauf hingewiesen
worden, daß zahllose Außenfaktoren die Gestalt der Pflanze weitgehend
beeinflussen. Groß sind z. B. die Unterschiede, die zwischen der
Landform und der Wasserform einer amphibischen Pflanze oder der
Ebenenform und der alpinen Form einer Art bestehen. Die in Fig.
261 (S. 253) abgebildeten Pflanzen sind Teile, eines und desselben
Individuums, 1 wurde in der Ebene, 2 im Hochgebirge erzogen. Um die
ganze Modifikationsfähigkeit einer Pflanze kennen zu lernen, muß man
sie unter allen Kulturmethoden erziehen, unter denen sie überhaupt
existieren kann; solche Versuche hat namentlich KLEBS in größerem
Maßstabe mit Erfolg ausgeführt. Wenn es möglich wäre, zwei Pflanzen
gleicher Abstammung unter ganz identischen äußeren Umständen zu
erziehen, so müßten diese ununterscheidbar sein. Tatsächlich gelingt
das nie, und dementsprechend weisen die homozygotischen Individuen
einer reinen Linie auch bei möglichst gleichartiger Kultur doch
zahlreiche quantitative Unterschiede auf. Betrachten wir z. B. die
Samen einer reinen Linie von Bohnen, so können wir diese nach dem
Gewicht in verschiedene Kategorien bringen und feststellen, wie
viele Exemplare zu jeder Kategorie gehören. Das Resultat einer
solchen Untersuchung gibt die Kurve Fig. 272. Es zeigt sich, daß
diejenigen Gewichtskategorien am häufigsten vertreten sind, die dem
#Durchschnitts#gewicht am nächsten stehen, und daß, je weiter eine
Kategorie vom Durchschnitt entfernt ist, desto weniger Individuen
zu ihr gehören. Das gleiche Resultat haben fast alle statistischen
Aufnahmen von Variationen ergeben. Die #Variationskurven#, die man
erhalten hat, stimmen immer mehr oder minder genau mit der sog.
#Zufallskurve# überein. Das erscheint begreiflich; denn es sind stets
#mehrere# äußere Faktoren tätig, die entweder eine Vergrößerung oder
Verkleinerung der Größe, der Zahl oder des Gewichts bewirken können.
Nur der Zufall entscheidet, welche Einwirkung stattfindet. Dann werden
sehr selten alle Faktoren auf Verkleinerung, ebenfalls sehr selten
alle Faktoren auf Vergrößerung hinwirken, und am häufigsten werden
Kombinationen eintreten müssen, die ein mittleres Maß bewirken.
Sät man einen Samen einer reinen Linie aus, so ist es gleichgültig,
ob man von einem kleinen, mittleren oder großen ausgeht. Die
Variationskurve der nächsten Generation sieht nicht anders aus als
die, von der man ausging. Auch die durch Kultur im Hochgebirge
erzielten Veränderungen (Fig. 262) sind nicht erblich. Somit sind diese
Modifikationen durchaus #keine erblichen# Veränderungen; sie dauern nur
so lange oder wenig länger, als ihre Ursachen wirken.
[Illustration: Fig. 272. Variationskurve der Gewichte der Samen einer
reinen Linie von #Bohnen#. (Johannsens Linie K.). Nach BAUR.]
Die Erfahrungen der Praxis scheinen diesem Resultat zu widersprechen.
Bei dem sog. #Selektionsverfahren# greift man eine Pflanze mit
besonderen Eigenschaften aus einer großen Menge heraus und sieht
vielfach in ihren Nachkommen die gleichen Eigenschaften wieder
auftreten. Das liegt daran, daß man in diesem Fall aus #einem Gemisch
von verschiedenen Rassen oder Linien# eine einzelne #isoliert# hat, die
ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen überträgt.
Bei wirklich reinem Ausgangsmaterial hat die #Selektion keinen Erfolg#.
#Kombinationen.# Reine Linien können sich nur bei Selbstbestäubung
oder vegetativer Vermehrung erhalten. Tritt dagegen Fremdbestäubung
zwischen den einzelnen Linien einer Art ein, so werden homozygotische
Individuen selten, Heterozygoten die Regel sein. Diese werden die
Eigenschaften teils nur des einen, teils des anderen, teils auch
beider Eltern besitzen; sie werden also verschieden aussehen. Diese
Form von Variation ist #äußerlich# oft von der Modifikation nicht zu
unterscheiden, denn auch sie kann in Form der Zufallskurve auftreten;
#innerlich# aber unterscheidet sie sich sehr wesentlich von ihr, denn
sie ist #erblich#. Die Nachkommen variieren nach den MENDELschen
Regeln. Diese Form der Variation wird #Kombination# genannt.
Unter #Mutationen#[244] endlich versteht man Variationen, die sich
von den Kombinationen dadurch unterscheiden, daß sie keinesfalls
durch Bastardierung entstehen, die ihnen aber darin gleichen, daß
sie erblich sind. Mit Sicherheit können Mutationen nur im Experiment
erkannt werden, wenn in den Nachkommen einer #reinen Linie# Individuen
auftreten, die eine neue Eigenschaft besitzen oder eine Eigenschaft
des Mutterorganismus nicht besitzen, und wenn ihre Nachkommen die
Abweichung beibehalten. In der Tat hat man im Experiment das Auftreten
solcher Mutationen sehr häufig beobachtet. BAUR fand z. B. bei seinen
Antirrhinumkulturen im Durchschnitt 2‰ mutierte Sämlinge. Aber auch für
viele in der Natur gefundene Variationen ist die Wahrscheinlichkeit
groß, daß sie als Mutationen betrachtet werden dürfen. So z. B. das
Chelidonium laciniatum, eine Mutation von Chelidonium majus mit
gezackten Blättern, die zuerst 1590 in Heidelberg gefunden wurde (Fig.
273); Fragaria monophylla, eine zuerst im Jahre 1761 beobachtete
Erdbeere, die sich durch einfache Blätter von der Stammform mit
dreizähligen Blättern unterscheidet. Auch die merkwürdige kronblattlose
Nicotiana tabacum virginica #apetala#, die während der Versuche von
KLEBS auftrat, gehört hierher. Viele solcher Mutationen sind nicht
#einmal#, sondern mehrfach aufgetreten. Das gleiche hat man bei den
in #Kulturen# entstehenden Mutanten beobachtet. Alle diese Formen
unterscheiden sich von den Mutterformen nur in einem #einzigen#
Merkmal. Und in weitaus den meisten Fällen verhält sich dieses
Merkmal bei der Kreuzung mit der Stammform #rezessiv#; doch fehlt
es nicht an Mutationen, die sich als #dominant# erwiesen haben. Bei
Selbstbestäubung bleiben die Mutanten unbegrenzt konstant.
[Illustration: Fig. 273. Habitus von Chelidonium majus (_1_) und von
Chelidonium majus laciniatum (_2_). Nach LEHMANN.]