eine Menge von äußeren Faktoren in einfacheren Fällen nur auf die
Wachstumsgeschwindigkeit, in komplizierteren dagegen auch auf die
schließliche Gestalt der Pflanze von Einfluß ist. Wir pflegen die
Gestalt der Pflanze, die uns gewöhnlich in der Natur entgegentritt,
als ihre #normale# Gestalt zu bezeichnen. Jede Abweichung von dieser,
die unter dem Einfluß äußerer Faktoren entsteht, nennen wir eine
#Modifikation# dieser normalen Gestalt. Es ist aber klar, daß auch
die Normalform lediglich der Ausdruck ganz bestimmter Außenfaktoren
ist, nämlich derjenigen, die gewöhnlich die Pflanzen während ihrer
Entwicklung treffen. Mit anderen Worten, Normalform und Modifikation
sind beide gleich gesetzmäßige Bildungen. Nicht die Modifikation,
sondern nur die Konstellation von Außenbedingungen, unter denen sie
entstanden ist, ist abnorm. Wenn auch manche dieser Veränderungen für
die betroffene #Pflanze# ganz bedeutungslos sind oder gar, wie das
bei den Gallen betont wurde, nur für den Veranlasser der Veränderung
von Nutzen sind, so ist doch eine große Zahl von Reaktionen auf äußere
Reize derart, daß die Pflanze einen Nutzen von ihnen hat. So haben
wir z. B. die Überverlängerung beim Etiolement, die charakteristische
Ausbildung der amphibischen Pflanzen im Wasser bzw. auf dem Lande, die
Steigerung des Transpirationsschutzes bei Zunahme der Lufttrockenheit
usw. usw. als nützliche Reaktionen, als #Anpassungen# zu bezeichnen,
Woher es kommt, daß die Pflanze oft mit Anpassungen reagiert, ist
an dieser Stelle nicht zu besprechen (S. 179). Im Gegensatz zu den
Anpassungen nennen wir solche Modifikationen, die für die Pflanze
nutzlos oder gar schädlich sind #Mißbildungen#.
B. Innere Faktoren.
Auf innere Faktoren müssen wir stets dann schließen, wenn eine
Veränderung am Organismus bei #Konstanz aller Außenfaktoren# eintritt.
Wir können die Innenfaktoren bei weitem nicht so gut analysieren
wie die Außenfaktoren, und deshalb ist die Zurückführung mancher
Erscheinungen auf „innere Ursachen“ oft nicht viel mehr als ein
Geständnis unserer Unkenntnis.
+1. Anlagen.+ #Innere# Ursachen sind zunächst einmal die „#Anlagen#“,
die eine Pflanze von ihren Eltern mitbekommen hat; diese bewirken, daß
aus der Spore eines Pilzes immer wieder dieser Pilz, aus dem Samen der
Bohne wieder eine Bohne hervorgeht. Sie bewirken auch im einzelnen, daß
eine bestimmte „Art“ bei gleichen Außenbedingungen in allen Individuen
die gleichen Eigenschaften hat, wie z. B. Blütenfarbe, Blattgestalt,
Größe usw. Den Bestand einer Spezies an Anlagen kann man im allgemeinen
nicht experimentell verändern, ja man kann ihn nicht einmal ohne
weiteres durch Beobachtung feststellen; erst das Vererbungsexperiment
gibt über ihn Aufschluß. Deshalb kann auch erst bei Behandlung der
Vererbung mehr von den „Anlagen“ gesagt werden (S. 280).
+2. Korrelationserscheinungen+[216]. Wenn auch äußere Faktoren einen
weitgehenden Einfluß auf den inneren Bau der Pflanzen haben, so findet
die Gewebedifferenzierung doch auch bei ganz #konstanten# äußeren
Bedingungen statt -- sie ist also durch innere Ursachen bewirkt. Was
für Ursachen das im einzelnen sind, die eine embryonale Zelle in
eine bestimmte Entwicklungsrichtung hineindrängen, das wissen wir
nicht. Nur eins ist uns ganz sicher bekannt: aus #jeder Zelle des
Vegetationspunktes kann noch alles werden, alle Zellen sind ihren
Anlagen nach gleich#. Daß die eine sich so, die andere sich anders
entwickelt, ist einzig und allein durch die Wechselbeziehungen oder
#Korrelationen# bedingt, die zwischen den Zellen bestehen. Heben wir
diese Beziehungen auf, heben wir den Zusammenhang zwischen den Zellen
auf, so sehen wir bei den Erscheinungen der Restitution (S. 245) in
der Tat ganz andere Leistungen von den Zellen vollführt, als sie im
Zusammenhang zuvor zeigten. Und nicht nur embryonale Zellen, auch
ausgewachsene können noch nach Aufhebung des Zusammenhangs mit den
Nachbarzellen neue Leistungen übernehmen und dann auch neue Gestalten
ausbilden. So können bei Restitutionsprozessen Zellen, die ausgewachsen
waren und die bald abgestorben wären, wieder jung werden, und wir
sehen z. B. aus einer #Epidermiszelle# (Fig. 256) die ganze Fülle von
Zellarten sich bilden, die für die betreffende Pflanze charakteristisch
sind. Es ist klar, daß ein Organismus, bei dem solche gegenseitige
Beeinflussung der Zellen fehlt, nicht die Arbeitsteilung aufweisen
kann, wie wir sie bei den höheren Pflanzen zu sehen gewohnt sind.
Es sind also, mit anderen Worten, die #Korrelationen# mit zu den
„#Regulationen#“ zu rechnen, ohne die ein Organismus undenkbar ist.
Nicht nur zwischen den Zellen, auch zwischen den äußeren Organen
der Pflanze bestehen solche Korrelationen. Nimmt man diese auch für
gewöhnlich nicht wahr, so treten sie doch sofort zutage, wenn man
entweder ein Organ entfernt und nun die Reaktion des isolierten Organs
sowie der Pflanze, von der es genommen ist, studiert, oder wenn man ein
Organ künstlich an einen Platz bringt, an dem es vorher nicht war.
Im ersten Fall können zunächst einmal sog. #Kompensationen#
auftreten: Durch Entfernung #eines# Organs werden andere #größer#.
Die Blätter, die am Vegetationspunkt entstehen, verhindern ältere
Blätter, ihre maximale Größe zu erreichen; wird der Vegetationspunkt
entfernt, so nimmt demnach (z. B. beim Tabak) die Blattgröße zu. Das
#Austreiben einzelner# Achselknospen #verhindert# zahlreiche andere am
Streckungswachstum; werden aber die dominierenden Sprosse entfernt,
so treiben die bisher ruhenden Knospen sofort aus. Man wird daraus
schließen, daß #auch# in der #normalen Entwicklung# die Größe der
Organe durch korrelative Einflüsse der Nachbarorgane mit bestimmt
wird. In anderen Fällen sehen wir einen mehr #qualitativen# Erfolg
der Entfernung eines Organs. Wird der Gipfel einer Tanne entfernt,
so tritt einer der nächststehenden Seitenzweige an seine Stelle: er
nimmt den aufrechten Wuchs des Hauptsprosses an und ordnet auch seine
Nadeln so an, wie der Hauptsproß das tut. Wir dürfen also vermuten,
daß für gewöhnlich die schräge Lage und die dorsiventrale Anordnung
der Benadelung am Seitenzweig sich unter dem Einfluß des Hauptsprosses
vollzieht. In diesen und in zahllosen anderen Fällen korrelativer
Beeinflussung ist es übrigens keineswegs notwendig, ein Organ zu
#entfernen#; meist genügt es, wenn es z. B. durch Eingipsung oder durch
andere Mittel in seiner normalen Funktion gestört wird.
Daß an isolierten Organen je nach Umständen neue Wurzeln, neue Sprosse
entwickelt werden, ist bei der Besprechung der Restitution S. 246
ausgeführt worden. #So wie jede Zelle ursprünglich zu vielfacher
Gestaltung befähigt ist, so sind es auch die Glieder. Nur die
gegenseitige Beeinflussung hindert sie an so vielseitiger Betätigung.#
Korrelationen können endlich noch dadurch nachgewiesen werden, daß
man ein Organ an eine neue Stelle verpflanzt. Mit den Methoden der
#Transplantation#, die aus der Praxis der Gärtnerei hervorgegangen
sind, gelingt es bei manchen Pflanzen leicht, einen abgetrennten
Teil an eine Wunde anwachsen zu lassen. Man nennt den zugefügten das
„Pfropfreis“, den anderen Komponenten die „Unterlage“. Das Reis kann
der gleichen Spezies entstammen wie die Unterlage oder von einer
verwandten Pflanze entnommen sein. Bei solchen Transplantationen können
auch korrelative Beeinflussungen auftreten. Eine solche ist z. B. schon
darin gegeben, daß durch die Verwachsung die Restitution sowohl an der
Unterlage wie am Reis unterbleibt. Es adoptiert gewissermaßen der eine
Teil die Wurzeln des anderen, der andere die Sprosse des ersten, und
damit entfällt die Notwendigkeit, solche Organe neu zu bilden.
Die künstliche Verwachsung spielt ähnlich wie die künstliche
Vermehrung eine große Rolle in der Gärtnerei, bei der #Veredelung#.
Es werden abgetrennte knospentragende Teile einer Pflanze, das sog.
#Edelreis#, auf einer bewurzelten Pflanze, der sog. Unterlage,
zur Verwachsung gebracht, weil es so rascher als durch künstliche
Vermehrung oder gar durch Samen gelingt, hochwüchsige Exemplare
einer Rasse oder Art herzustellen.
In der gärtnerischen Praxis haben sich verschiedene Methoden für
die Verbindung der Pflanzenteile bei der Veredelung herausgebildet,
von denen hier nur die wichtigsten erwähnt sein mögen. Unter
#Pfropfen# versteht man solche Transplantationen, bei denen
mit #Knospen besetzte Zweige# mit dem #abgestutzten# Stamm der
Unterlage zur Verwachsung gebracht werden. Es wird dabei beachtet,
daß wenigstens stellenweise die Kambialregionen der zu verbindenden
Teile aufeinander stoßen. Man pfropft im übrigen entweder #in den
Spalt#, #in die Rinde# oder #in die Seite#. Im ersten Falle wird
das Ende der Unterlage längs gespalten, und in den Spalt wird
entweder ein einziges Pfropfreis eingesetzt, das dann so stark sein
kann wie die Unterlage, oder es wird auf jeder Seite peripherisch
ein Reis zur Verwachsung gebracht; unter allen Umständen wird die
Basis des Pfropfreises keilförmig zugespitzt. Bei dem Pfropfen
in die Rinde wird das flach zugeschnittene Edelreis zwischen die
durch einen Längsspalt klaffend gemachte Rinde und den Splint
eingeschoben (Fig. 265 _I_). Bei dem Pfropfen in die Seite
werden die Edelreiser, keilartig zugeschnitten, in seitliche
Einkerbungen der Unterlage eingesetzt. -- Wird die Unterlage schräg
abgeschnitten und über ihr ein ebenfalls schräg zugeschnittenes
Pfropfreis von gleicher Dicke so angesetzt, wie das Fig. 265 _II_
zeigt, so spricht man wohl von #Kopulieren#. -- Eine besondere Art
der Transplantation ist das #Okulieren# (Fig. 165 _III_), wobei
nicht ein Zweigstück, sondern eine #Knospe#, ein „#Auge#“, unter
die Rinde der Unterlage eingeschoben wird. Das Edelauge bleibt im
Zusammenhang mit einem schildförmigen Rindenstück, das sich leicht
vom Splint ablöst, wenn die Pflanzen „im Saft“ sind. Durch einen
+T+-förmigen Schnitt wird dann die Rinde der Unterlage gelockert,
das Rindenschild des Edelauges eingeschoben und das Ganze dicht
abgeschlossen. Auf das „treibende Auge“ okuliert man im Frühjahr,
auf das „schlafende“, erst im nächsten Jahr austreibende Auge, im
Sommer.
[Illustration: Fig. 265. Verschiedene Veredelungsweisen. _I_ Pfropfen.
_II_ Kopulieren. _III_ Okulieren. In allen Figuren bedeutet _W_
Unterlage (Wildling) _E_ Edelreis bzw. Edelauge. Nach NOLL.]
Die Verwachsung erfolgt mit Hilfe eines an beiden Pflanzenteilen
entstehenden Wundgewebes, des sog. #Kallus# (vgl. S. 140). In dem
Kallus bilden sich nachträglich Gefäße und Siebröhren aus und
verbinden die gleichartig funktionierenden Elemente beider Stücke.
-- Derartige Verwachsungen sind aber nur bei nahe verwandten
Pflanzen möglich. So lassen sich die zu den Amygdalaceen gehörigen
Obstbäume leicht verbinden, also Pfirsich, Aprikose, Mirabelle,
Pflaume und Schlehe untereinander, ebenso die Pomaceen Birne und
Quitte, Quitte und Weißdorn, nicht aber Apfel mit Pflaume oder gar,
wie auch behauptet worden ist, mit Eiche u. dgl.
Die Polarität, die sich bei der Restitution so bemerkbar macht,
tritt auch bei künstlich herbeigeführter #Verwachsung# sehr
auffallend zutage. Ungleichnamige Pole einer Pflanze sind
leicht zum Verwachsen zu bringen, gleichnamige verwachsen nicht
oder schwieriger, und ihre Verbindung trägt dann dauernd einen
schadhaften Charakter.
Unterlage und Pfropfreis beeinflussen sich in mannigfacher Weise. So
gewinnen z. B. Teile einjähriger Pflanzen, wenn sie auf ausdauernde
gepfropft werden, eine längere Lebensdauer. Ebenso läßt sich auch der
entgegengesetzte Erfolg, Verkürzung der Lebensdauer durch Pfropfung,
erzielen. Aber auch qualitative Erfolge können eintreten, die im
Extrem so weit gehen, daß eine Laubknospe durch Aufpfropfung auf eine
passende Unterlage zu einem Blütensproß umgewandelt werden kann. Die
#spezifischen Eigenschaften# der beiden Komponenten bleiben indes bei
der Transplantation erhalten; gewisse als „Chimären“ bezeichnete Fälle
scheinen dem auf den ersten Blick zu widersprechen, doch zeigt sich
bei näherer Betrachtung, daß auch bei ihnen, obwohl sie äußerlich als
#Mittel#bildungen zwischen den beiden Pfropfsymbionten erscheinen,
dennoch keine „Vermischung“ zweier Spezies vorliegt.
+Chimären+[217]. In unseren Gärten finden sich unter dem Namen Laburnum
Adami und Crataegomespilus einige Pflanzen, die in mehrfacher Hinsicht
an #Bastarde# (S. 278) erinnern, die aber zweifellos nicht durch
sexuelle Vereinigung der Mutterpflanzen entstanden sind. #Laburnum
Adami# (Fig. 266) ist eine Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare
und Cytisus purpureus und bildet sehr häufig Zweige aus, die man als
„Rückschläge“ zu Laburnum vulgare betrachten muß, seltener solche,
die ganz wie Cytisus purpureus aussehen. Als #Crataegomespilus# oder
Bronveauxhybriden werden einige Mittelformen zwischen Crataegus
monogyna und Mespilus germanica bezeichnet, die ebenfalls sehr häufig
Rückschläge zu den Stammformen bilden. Von den Bronveauxhybriden
ist nun der Ursprung bekannt. Man weiß, daß die Mittelformen -- es
existieren deren mehrere differente -- in der Nähe einer Pfropfstelle
von Mespilus auf Crataegus zuerst in einem Garten in Bronveaux bei
Metz entstanden sind. Daß Laburnum Adami ähnlichen Ursprungs ist,
muß jetzt als sicher gelten. Man hat demnach die beiden Pflanzen
als „#Pfropfhybriden#“ betrachtet, d. h. als Bastarde die nicht
durch Verschmelzung von Sexualzellen, sondern durch eine irgendwie
beschaffene Beeinflussung vegetativer Zellen hervorgebracht worden sind.
HANS WINKLER hat solche „Pfropfbastarde“ experimentell hergestellt.
Er pfropfte Solanum nigrum (Nachtschatten) auf Solanum Lycopersicum
(Tomate) und schnitt nach erfolgter Verwachsung den Stengel
des Pfropfreises quer durch die Pfropfstelle ab. Unter den
Adventivsprossen, die sich unmittelbar aus der Verwachsungsstelle
der beiden Komponenten bildeten, befanden sich auch ausgesprochene
Mittelbildungen zwischen Tomate und Nachtschatten. Und zwar traten
zunächst solche Formen auf, die aus verwachsenen #Längshälften# der
beiden aufeinander gepfropften Pflanzen bestanden; WINKLER nannte
sie #Chimären#. Später aber stellten sich auch andere, #äußerlich
einheitlich# erscheinende Mittelbildungen ein (Fig. 267), die zunächst
als die gesuchten Pfropfbastarde gedeutet wurden. Nähere Untersuchung
zeigte aber, daß auch sie als #Chimären# zu betrachten sind, da
sie aus verwachsenen, #sonst aber unveränderten Teilen der Tomate
und des Nachtschattens bestehen#. Es sind aber nicht Längshälften,
die miteinander verwachsen sind, sondern Innen- und Außenschichten
derart, daß die #Schichten# des Vegetationspunktes (vgl. S. 75 u.
269) aus Geweben verschiedener Spezies aufgebaut sind. Man nennt sie
„#Periklinalchimären#“ (Mantelchimären); im Gegensatz dazu heißen die
der Länge nach verwachsenen Chimären „Sektorialchimären“.
Auch Cytisus Adami und die Crataegomespili sind Periklinalchimären;
#echte# Pfropf#bastarde#, bei denen durch Pfropfung eine Vermischung
der Arteigenschaften in der einzelnen Zelle erfolgt wäre, sind bisher
noch nicht bekannt.
[Illustration: Fig. 266. Laburnum Adami Poit. (Cytisus Adami Hort.)
mit Rückschlagszweigen in seine beiden Stammformen: Laburnum vulgare
(links) und Cytisus purpureus (rechts). Nach NOLL.]
[Illustration:
Solanum nigrum
Solanum tubingense
Solanum proteus
Solanum
Gaertnerianum
Solanum
Koelreuterianum
Solanum
Lycopersicum]
Fig. 267. Pfropfchimären zwischen Solanum nigrum und Solanum
Lycopersicum. Nebst den Eltern. Original von H. WINKLER. Dargestellt
ist jeweils ein Blatt, eine Blüte und eine Frucht sowie ein Schema des
Vegetationspunktes. In letzterem sind die von Solanum nigrum stammenden
Schichten grün, die von der Tomate herrührenden gelb gehalten.]
Solanum tubingense hat das Dermatogen der Tomate, das Innere
des Nachtschattens; bei Solanum Kölreuterianum ist es gerade
umgekehrt; bei S. proteus sind die #zwei# äußeren Lagen von der
Tomate, die übrigen vom Nachtschatten, und bei S. Gaertnerianum ist
es wahrscheinlich umgekehrt (Fig. 267). Entsprechend stammt bei
Cytisus Adami das Dermatogen von Cytisus purpureus, das Innere
von Laburnum vulgare. Bei #einer# der Bronveauxhybriden, der forma
„Asnieresii“, ist ein Crataeguskern von einer Mispelepidermis
bedeckt, die andere Form „Dardari“ hat zwei oder mehr
Mantelschichten von Mespilus. Diese Angaben beziehen sich auf den
Bau des Vegetationspunktes und der aus diesem entstehenden Achsen.
Die Blätter dagegen können nur bei Formen mit einschichtigem Mantel
Chimären sein; wo aber der Mantelsymbiont zweischichtig auftritt,
da muß er nach NOACK[218] das #ganze# Blatt aufbauen, da dieses nur
aus Epidermis und Hypodermis des Vegetationspunktes sich herleitet.
Demnach können diese Blätter keine Periklinalchimären sein;
auffallenderweise zeigen sie aber doch Zwischenbildungen zwischen
den Komponenten.
Wenn es gelingt, aus der einzelnen Schicht Adventivsprosse zu
erzielen, so haben diese den reinen Speziescharakter dieser Schicht
ohne jede Spur eines Einflusses des anderen Symbionten. -- Über die
Entstehung der Periklinalchimären wissen wir noch nichts sicheres,
doch ist kaum daran zu zweifeln, daß die Vegetationspunkte der
Adventivsprosse aus Zellen der beiden Komponenten sich aufbauen,
und zwar derart, daß die eine Spezies die Bildung des Kernes, die
andere die des Mantels übernimmt.
III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und
inneren Faktoren.
Der Entwicklungsgang besteht in einer Folge von Vorgängen, die sich
bei einer bestimmten Spezies immer wieder in der gleichen Weise zu
wiederholen pflegt. Doch lehren schon gelegentliche Beobachtungen in
der Natur, erst recht aber Versuche, daß diese Folge veränderungsfähig
sein #muß#. Die Aufgabe der Entwicklungsphysiologie ist es, den
Entwicklungsgang experimentell zu beherrschen und so Einblick in
seine Ursachen zu gewinnen. Von großer Wichtigkeit ist es auch, die
Teilprozesse der Entwicklung voneinander zu unterscheiden und durch
ihre ungleiche Abhängigkeit von Außenfaktoren voneinander zu trennen.
Wenn wir auch sehr viele Einzelheiten eines Entwicklungsganges
heute noch nicht experimentell beherrschen, so drängen uns doch
die bisherigen Erfolge die Überzeugung auf, #daß der typische
Entwicklungsgang nur eine von vielen Möglichkeiten ist, die stets dann
eintritt, wenn ein bestimmter Komplex von Ursachen gegeben ist#, und
daß jede Abweichung von diesem Ursachenkomplex auch in der Entwicklung
der Pflanze ihren Ausdruck findet.
Alle Umgestaltungen aber fallen um so extremer aus, je jünger die
Zellen sind, die beeinflußt werden. Wird bereits die embryonale
Substanz eines Vegetationspunktes von ihrem normalen Entwicklungsgang
abgelenkt, so kann ein ganz anderes Gebilde an Stelle des erwarteten
treten. Oder es bilden sich Mittelformen von mehr oder weniger
monströser Gestalt aus. Die embryonale Substanz der Vegetationspunkte
ist noch zur Bildung aller Anlagen befähigt, die den Formenkreis
der Spezies umfassen, und so kann z. B. an Stelle einer Blüte ein
vegetativer Sproß entstehen, ja in seltenen Fällen kann sogar der
Vegetationspunkt einer Wurzel sich unmittelbar als Sproß weiter
entwickeln. Hingegen werden schon angelegte Blätter in ihrer
Veränderung sich vornehmlich innerhalb des Formenkreises der
Blattmetamorphose halten, Blumenblätter beispielsweise an Stelle von
Staubblättern oder Fruchtblättern sich bilden. Je später der ändernde
Einfluß auf die Anlage sich geltend macht, um so unvollkommener wird
ihre Umwandlung sein.
Die Entwicklung der Organismen vollzieht sich nicht in ewig gleicher
Tätigkeit, in andauernd gleichem Wachstum. Vielmehr sehen wir überall,
meist periodisch, Veränderungen auftreten. So wechseln Perioden der
Ruhe mit solchen der Wachstumstätigkeit; und während der letzteren
sehen wir periodisch Zellteilungen auftreten, periodisch andere
Blattformen und Sproßformen entstehen und Fortpflanzungsorgane sich
bilden, periodisch auch kleinere und größere Teile absterben, bis
schließlich der Tod des ganzen Organismus erfolgt.
A. Ruhe und Wachstumsbeginn[219].
Es ist schon früher ausgeführt worden, daß wir drei verschiedene
Zustände in der Pflanze unterscheiden: den des aktiven Lebens,
den des latenten Lebens und den des Todes. Es wurde auch erwähnt,
daß im latenten Leben alle Lebensäußerungen stillstehen: alle
Stoffwechseltätigkeit, selbst die Atmung, ist sistiert, und von
Wachstum und Bewegung ist nichts zu bemerken. Im Gegensatz zum toten
Zustand aber bleibt bei latentem Leben die Entwicklungs#fähigkeit#
gewahrt.
+Ruhezustände.+ Solches latentes Leben treffen wir bei den Samen,
bei manchen Sporen der niederen Pflanzen, aber auch bei vielen
ausgewachsenen Teilen und Knospen in ungünstiger Jahreszeit
(Kälteperioden, Trockenperioden). Es wird aber nicht #unbegrenzt# von
der Pflanze ertragen, selbst Samen und Sporen, die es am vollkommensten
zeigen, büßen früher oder später die Entwicklungsfähigkeit ein, sie
sterben. -- In anderen Fällen sehen wir nicht #alle# Lebensfähigkeit
unterdrückt, sondern einzig und allein das Wachstum sistiert. So z. B.
bei unbefruchteten Eizellen.
Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die Ruhezustände während
der ungünstigen Jahreszeit unmittelbar von dieser veranlaßt werden.
Tatsächlich tritt aber auch bei vielen tropischen Bäumen #periodisch#
ein Wachstumsstillstand ein; bei andauernd günstiger Temperatur und
Wasserzufuhr sehen wir die Blattbildung nicht kontinuierlich vor
sich gehen, sondern von Ruhepausen unterbrochen, so daß im Laufe
eines Jahres mehrfaches Austreiben erfolgt. Und bei den einheimischen
Pflanzen ist der Eintritt der Ruheperiode keineswegs durch die zu
niedere Temperatur bedingt. Viele Bäume hören schon im Mai oder Juni
mit der Blattentfaltung völlig auf. Auch zeigen unsere Bäume, in ein
tropisches Klima versetzt, vielfach eine ähnliche Periodizität wie dort
einheimische Pflanzen. Diese Erscheinungen werden noch nicht von allen
Forschern gleichartig gedeutet. Auf der einen Seite wird angenommen,
daß jede Periodizität im Wachsen der Pflanze durch eine Periodizität
in der Außenwelt bedingt sei, die freilich nicht nur in der Zufuhr von
Wärme und Wasser, sondern auch z. B. in der Aufnahme von Nährsalzen
gegeben sein kann. Auf der anderen Seite nimmt man eine Periodizität
aus #inneren# Ursachen an, die sich in Ländern mit wechselnden
Jahreszeiten diesen anpaßt: die Bäume verlegen bei uns die Ruhezeit
in den Winter, in anderen Ländern in die trockene Jahreszeit. Das ist
durchaus nicht bei allen Pflanzen so. Es gibt bei uns einige Kräuter,
wie z. B. Senecio vulgaris, die das ganze Jahr hindurch wachsen, wenn
nur die äußeren Bedingungen es zulassen, und in den Tropen fehlt es
erst recht nicht an dauernd wachsenden Pflanzen.
Eichen-, Buchen-, Apfel- und Birnbäume behalten in dem
subtropischen Klima von Madeira ihre Ruheperiode bei; unter den
noch gleichmäßiger günstigen Verhältnissen gewisser Tropengegenden,
wie in den Bergen Javas, besteht eine Ruheperiode fort, aber sie
verschiebt sich bei verschiedenen Individuen, ja sogar an den Ästen
eines und desselben Baumes zeitlich derart, daß Eichen, Magnolien,
Obst- und Mandelbäume wie gewisse dort einheimische Bäume zu
gleicher Zeit belaubte und blattlose Zweige tragen.