Wachstumsgeschwindigkeit wurde früher dahin gedeutet, daß „#Licht
das Wachstum hemmt, Dunkelheit es fördert#“. Es gibt aber nur
wenige einwandfreie Versuche, die über den Erfolg einer bestimmten
konstanten Beleuchtungsstärke bei konstanter Temperatur berichten.
In vielen Fällen muß jedoch diese alte Darstellung auch heute noch
als #wahrscheinlich# gelten, wenn auch in dem eingehend studierten
Fall von Avenakeimsprossen sich ergeben hat, daß das Licht am 1. Tag
eine fördernde, erst späterhin eine hemmende Wirkung ausübt. Wird ein
Avenakeimling eine Zeitlang bei konstanter Beleuchtung kultiviert und
dann in eine höhere, aber ebenfalls konstante Beleuchtung gebracht, so
zeigt sich auch hier die gleiche doppelte Wirkung des Lichtes, zuerst
Förderung und dann Hemmung des Wachstums. Umgekehrt wirkt eine Abnahme
der Beleuchtungsstärke: nach anfänglicher Abnahme folgt eine Zunahme
des Wachstums.
Viel öfter ist in den letzten Jahren der Einfluß eines #Lichtwechsels#
auf das Längenwachstum studiert worden. Es hat sich gezeigt, daß
ebenso eine Zunahme wie eine Abnahme der Beleuchtung das bisher
gleichförmige Wachstum ungleichförmig macht. In manchen Fällen tritt
bei Beleuchtungszunahme zuerst Wachstumsbeschleunigung, dann Hemmung
ein, manchmal aber wird auch der umgekehrte Erfolg beobachtet. Meist
tritt bei dieser „#Lichtwachstumsreaktion#“ (BLAAUW) nicht nur #ein#
Wellenberg und #ein# Wellental auf, sondern es folgen einander mehrere
Wellen von abnehmender Amplitude, bis dann der stationäre Zustand
erreicht wird, der noch genauer zu erforschen ist.
Sehr groß sind die #formativen# Erfolge[209] des Lichtes, doch
verhalten sich die einzelnen Organe dabei sehr verschieden. Das tritt
nirgends deutlicher in Erscheinung als bei dauernder Verdunkelung.
Wie eingangs bemerkt, kann eine solche bei Autotrophen nur bei
genügender Versorgung mit Reservestoffen längere Zeit durchgeführt
werden und bedingt dann ein völlig verändertes Wachstum und deshalb
ein ganz fremdartiges Aussehen der Pflanzen. Diese als #Etiolement#
oder #Vergeilung# bezeichnete Erscheinung kommt dadurch zustande,
daß einzelne Organe im Wachstum gefördert, andere gehemmt werden.
Bei Dikotylen findet man z. B. die Stengel stark überverlängert
und schlaff. Überverlängert sind auch die Blattstiele, während die
Blattspreiten klein bleiben und lange in der Knospenlage verharren
(Fig. 260). Da im Dunkeln zwar die gelben Chloroplastenfarbstoffe,
nicht aber der Chlorophyllfarbstoff gebildet werden kann, so erscheinen
die Blätter etiolierter Pflanzen gelb, während die chloroplastenarmen
Stengel #weiß# aussehen. Etiolement kommt aber auch bei nichtgrünen
Pflanzen vor: gewisse Hutpilze z. B. verlängern bei Verdunkelung ihren
Stiel ganz beträchtlich unter gleichzeitiger Verkleinerung der Hüte.
Auch im inneren Bau bestehen beträchtliche Differenzen zwischen der
etiolierten und normalen Pflanze. In etiolierten Pflanzen sind die
Gewebe wenig differenziert, es fehlen die verdickten Zellen.
Die Überverlängerung gewisser Organe bei gleichzeitiger Reduktion
anderer hat in der Natur bei allen im Dunkeln austreibenden Samen
und Rhizomen eine große ökologische Bedeutung. Die nur am Licht
funktionierenden Teile werden zunächst noch nicht ausgebildet, die
Baustoffe für sie, insbesondere auch für das Chlorophyll gespart;
die starke Streckung der anderen Organe, die vorzugsweise auf
Wassereinlagerung beruht, hat den Effekt, daß die lichtbedürftigen
Teile möglichst bald aus der Dunkelheit herausbefördert werden.
[Illustration: Fig. 260. Zwei gleichalte Keimpflänzchen des weißen
Senfs (Sinapis alba). _E_ Im Dunkeln erwachsen, etioliert. _N_ Bei
gewöhnlicher Tagesbeleuchtung gewachsen, normal. Nach NOLL.]
Auch ohne zu dem Extrem völliger Verdunkelung zu greifen, kann man
weitgehende formative Erfolge durch verschiedene Beleuchtungsstärke
erzielen. Am genauesten sind solche bei den Farnprothallien durch
die Studien von KLEBS bekannt geworden. Er fand:
1. Bei schwachem Licht (Osramlampe von 27 MK) bilden die
Prothallien oft mehr als 2 mm lange, unverzweigte Fäden #ohne jede
Zellteilung#.
2. Bei etwas stärkerem Licht bleibt die Gestalt des Prothalliums
die gleiche, aber es treten Querwände auf.
3. Bei etwa 250 MK hört der Zellfaden auf und wird durch die
Zellfläche ersetzt. Bei passender Beleuchtungsstärke kann schon die
zweite Zelle des Prothalliums zur Flächenbildung übergehen; die
Fadenbildung wird also völlig unterdrückt.
4. Bei 500-1000 MK endlich treten Zell#körper# auf.
Weitere formative Erfolge der Beleuchtungsstärke treten uns in
der Gestalt und im Bau der Laubblätter entgegen. Schattenblätter
weisen einen ganz anderen Bau auf als die in voller Sonne
erwachsenen Blätter der gleichen Spezies. Sie sind dünner, ihre
„Palisadenzellen“ verjüngen sich nach unten trichterförmig, lassen
weite Interzellularen zwischen sich und treten auch nur in #einer#
Reihe auf, während am Licht die Palisaden höher werden und auch in
mehreren Schichten sich ausbilden können.
[Illustration: Fig. 261. Taraxacum officinale. _1_ in der Ebene, _2_ im
Hochgebirge kultiviert. Beide gleichmäßig verkleinert. Nach BONNIER.]
Die Pflanzen der Alpen, die das Sonnenlicht länger, intensiver und
in anderer Zusammensetzung erhalten als die der Ebene, weichen
auch in ihrem ganzen Habitus (Fig. 261) weit von diesen ab. Ihre
Vegetationsorgane sind gedrungen, ihre Blüten groß und intensiv
gefärbt. Indes sind neben dem Licht auch andere Faktoren bei dieser
Abänderung beteiligt.
Wo im Laufe der Entwicklung zweierlei Blätter produziert werden,
wie z. B. bei Campanula rotundifolia, manchen Wasserpflanzen usw.,
da zeigen sich die Jugendblätter an die schwache, die Folgeblätter
an eine hohe Beleuchtungsstärke gebunden (S. 270). Auch die
definitive Größe einer Pflanze #kann# von der Beleuchtung abhängen.
Die Fig. 262 zeigt die große Periode von Avena bei verschiedenen
Beleuchtungen. Sie läßt ohne weiteres erkennen, daß in starkem
Licht die Pflanzen viel kleiner bleiben als in schwachem Licht.
Die Wirkung der verschiedenen Strahlenarten[210], aus denen das weiße
Tageslicht besteht, ist nicht die gleiche. Wenn Licht die Streckung des
Stengels hemmt, so sind dabei die kurzwelligen blauen und violetten
Strahlen wirksam, während sich rote Strahlen wie Dunkelheit verhalten.
Bei den Farnprothallien wird durch #rotes# Licht das Wachstum wie
durch Dunkelheit gefördert, aber die Zellteilung gehemmt, während
umgekehrt die blauen und violetten Strahlen das Wachstum hemmen,
aber die Teilung fördern. Da das Licht nicht nur als Wachstumsreiz,
sondern auch als Energiequelle tätig ist, so ist die Komplikation
der Erscheinungen einigermaßen verständlich. -- Ultraviolettes Licht
schädigt die Pflanze, Radium- und Röntgenstrahlen wirken hemmend auf
Wachstumsvorgänge ein, können aber wie Gifte (S. 257) in kleinen Mengen
das Wachstum fördern[211].
Neben der Intensität und der Qualität des Lichtes hat auch
seine #Richtung# eine große Bedeutung für die Ausgestaltung des
Pflanzenkörpers. #Einseitig# einfallendes Licht führt zu Krümmungen
(Phototropismus, vgl. S. 307). Aber auch auf Polarität und Symmetrie
hat das Licht Einfluß. So kann z. B. bei niedrig organisierten Pflanzen
an der Zelle, von der die Entwicklung ausgeht, die stärker beleuchtete
Seite zur Spitze, die andere zur Basis werden. Oder es kann ein
ursprünglich radiärer Vegetationspunkt durch einseitige Beleuchtung zu
einem bilateralen oder dorsiventralen werden. Endlich kann auch ein
Organ, nachdem es längst aus dem embryonalen Stadium herausgetreten
ist, noch durch einseitige Lichtwirkung dorsiventral werden, z. B.
indem es bloß auf der Schattenseite Wurzeln bildet. -- Und wenn es
gelingt, experimentell die äußere Symmetrie umzugestalten, so ist damit
in der Regel auch der innere Bau verändert.
[Illustration: Fig. 262. Große Periode des Wachstums der
Avenakoleoptile nach SIERP. Die Abszisse gibt die Zeit in halben Tagen
an, die Ordinaten den Zuwachs. Kurve _a_ bei Dunkelheit, _b, c_ .. bei
zunehmender Beleuchtungsstärke.]
Bei der Keimung der Sporen von Equisetum wird die Richtung der
ersten Scheidewand und damit die Lage von #Basis# und #Spitze#
durch die Lichtrichtung bestimmt. Ein ähnlicher Einfluß des
Lichtes auf die Polarität zeigt sich bei den Eizellen von Fucus
und Dictyota. -- Antithamnion cruciatum (eine Floridee) bildet
in zerstreutem Licht aufeinanderfolgende Auszweigungen ungefähr
in gekreuzter Stellung aus; bei einseitigem Lichteinfall aber
stellen sie sich alle senkrecht zu den Strahlen in eine Ebene.
Weitere Beispiele für solche durch einseitige Beleuchtung
induzierte #Dorsiventralität# liefern die Zweige vieler Laubmoose,
die Thalli der meisten Lebermoose und endlich die Prothallien
der Farne, Gebilde, die ohne solche einseitige Lichtwirkung
teils radiär, teils bilateral werden. So wird z. B. an den
Farnprothallien und bei Marchantia die #Oberseite# durch die
stärkere Beleuchtung bestimmt. Während nun bei Farnprothallien
nach Umkehrung der Beleuchtungsrichtung der Neuzuwachs sich den
neuen Lichtverhältnissen anpaßt, also die bisherige Oberseite
zur Unterseite wird, ist der Marchantienthallus, wenn einmal die
Dorsiventralität induziert ist, nicht mehr veränderlich. -- Als
Beispiel einer durch Beleuchtung induzierten Dorsiventralität
bei höheren Pflanzen seien die Sprosse des Efeus und anderer
Wurzelkletterer genannt, deren Kletterwurzeln auf der beschatteten
Seite entstehen.
+3. Schwerkraft.+ Dem #Lichte# können wir die Pflanze leicht entziehen;
die Schwerkraft aber wirkt überall auf sie ein. Was wir da ändern
können, ist nur die Richtung. Fällt die Schwerkraftrichtung mit der
Richtung der Hauptwurzel und des Hauptsprosses zusammen, so bemerken
wir keinerlei Einfluß: bildet sie aber einen Winkel mit diesen Organen,
so treten ähnlich wie bei einseitig einfallendem Lichte #Krümmungen#
auf (s. Geotropismus). Davon abgesehen, ist vor allem ein Einfluß der
Schwerkraft auf die #Polarität# der Pflanzen konstatiert. Nirgends
freilich in dem Maße, daß es gelänge, durch Umkehrung (Inversstellung)
einer Pflanze etwa den Sproß in eine Wurzel zu verwandeln. Nicht einmal
an der undifferenzierten Eizelle läßt sich durch die Schwerkraft die
Polarität verändern. Sie wird fast überall durch innere Ursachen
bedingt, und die Schwerkraft kann nur modifizierend eingreifen.
Werden abgeschnittene Weidenzweige in einem feuchten Raum
aufgehängt, so bilden sich Wurzeln vorzugsweise nahe dem
unteren Ende, und von den angelegten Knospen treiben nur die
höchst stehenden aus (Fig. 263, _1_). Werden die Zweige aber in
verkehrter Lage aufgehängt, so sind es die gleichen (jetzt nach
unten schauenden) Knospen, die austreiben, und am basalen (nach
oben schauenden) Ende bilden sich die größten Wurzeln (Fig. 263,
_2_). Somit zeigt also der Versuch, daß in erster Linie innere
Ursachen für den polaren Gegensatz bestehen. Da aber bei den
invers gestellten Zweigen die Wurzelbildung #erheblich# nach
abwärts, die Sproßbildung aufwärts verschoben ist, so muß auch die
Schwerkraft mitbeteiligt sein. Nur ausnahmsweise ist es gelungen,
durch Inversstellung eine vollkommene und eine dauernde Umkehrung
der Polarität einer Pflanze zu erzielen. In den meisten Fällen
sterben inverse Pflanzen bald ab; wo sie aber längere Zeit am
Leben bleiben, zeigen sie schwere Störungen in ihrem anatomischen
Bau[212].
Auch an schräg oder horizontal gelegten Zweigen macht sich ein
Einfluß der Schwerkraft auf die inneren Dispositionen geltend.
Letztere bringen es mit sich, daß die obersten Knospen am stärksten
austreiben und sich zu Langtrieben entwickeln. Aus der Vertikallage
gebrachte Zweige zeigen die basalen Knospen gefördert, die apikalen
gehemmt. Bogig gekrümmte lassen die stärkst wachsenden Triebe am
höchsten Punkt auftreten. #In der Reben- und Obstzucht# wird durch
Verbiegung der Äste auf die Bildung schwächer wachsender Sprosse
(Kurztriebe) hingewirkt, die erfahrungsgemäß leichter Blüten
produzieren.
[Illustration: Fig. 263. Ein Zweig einer Weide, _1_ in normaler Lage,
_2_ in inverser Lage im feuchten Raum treibend. Nach VÖCHTING.]
+4. Mechanische Einflüsse.+ Druck und Zug wirken in zweierlei Weise
auf das Wachstum, einmal rein mechanisch, außerdem auch als Reiz.
#Mechanische Widerstände# verlangsamen zunächst das Wachstum der Zellen
und heben es schließlich ganz auf. Da aber das Flächenwachstum der
Zellwand noch weiter geht, schwindet ihre Spannung schließlich ganz.
Nach völliger Entspannung der Zellhaut aber wirkt der ganze Innendruck
der Zelle auf die Widerlage ein, in manchen Fällen wird unter solchen
Umständen der osmotische Wert des Zellsaftes noch vergrößert. So kommt
es, daß Wurzeln Felsen sprengen können. Ist das Hindernis nicht zu
überwinden, so veranlaßt die plastische Nachgiebigkeit der Membranen
ein enges Anschmiegen an dasselbe; Wurzeln und Wurzelhaare, die in
enge oder flache Hohlräume eindringen, füllen diese daher oft so
vollkommen aus, als ob sie als flüssige Masse hineingegossen worden
wären. -- Von einem starken mechanischen #Zug# sollte man erwarten, daß
er durch Unterstützung und Förderung der Dehnung das Längenwachstum
beschleunige. Tatsächlich macht sich aber eine #Reizwirkung# geltend,
der Zug hat zunächst geradezu eine #Verzögerung# des Wachstums zur
Folge, und erst später treten Beschleunigungen bis 20% auf.
Von anderen Reizwirkungen mechanischer Einflüsse nennen wir noch
folgende: An gekrümmten Wurzeln treten Seitenwurzeln ausschließlich
auf den Konvexseiten auf; die Ursache liegt wahrscheinlich
in den #Spannungsverhältnissen#, die an den antagonistischen
Seiten bestehen (Fig. 264). -- Die Anlage der Haustorien von
Cuscuta und die Ausbildung der Saugnäpfe an den Ranken mancher
Parthenocissus-Arten (Fig. 207) wird durch #Berührungsreiz#
ausgelöst.
Steigern sich mechanische Einflüsse bis zur Verwundung, so treten
entweder einfache Heilungserscheinungen (S. 140) oder Restitutionen (S.
245) auf.
[Illustration: Fig. 264. Junge Lupine mit bogig gewachsener
Hauptwurzel. Die Seitenwurzeln _s_ ausschließlich auf den Konvexflanken
entwickelt. Nach NOLL.]
+5. Stoffliche Einflüsse.+ Die Gegenwart der nötigen Nährstoffe in
genügender Menge ist ebenso wie die Abwesenheit von Giften formale
Bedingung für jedes Wachstum. Wenn auch, wie wir wissen, jeder
einzelne Nährstoff unentbehrlich ist, durch eine Überfülle der
anderen nicht ersetzt werden kann, so darf man doch für #bestimmte
Vorgänge# einem einzelnen eine besondere Wichtigkeit zuschreiben. --
Da die Streckung ganz überwiegend auf #Wassereinlagerung# beruht,
so ist die Bedeutung der #Wasserzufuhr# für die wachsende Pflanze
ohne weiteres einleuchtend. Nur die turgeszente Pflanze wächst, und
der Wassergehalt des Bodens beeinflußt weitgehend die Größe der
Pflanze und ihrer Zellen. Im trockenen Boden entstehen Zwerge[213].
Manche Pflanzen aber besitzen Wasserspeicher und sind dadurch etwas
unabhängiger von direkter Wasseraufnahme; sie wachsen auf Kosten des
gespeicherten Wassers. Vielfach kann auch das Wasser älteren Teilen
entnommen werden, die dann vertrocknen, während an der Spitze Wachstum
stattfindet; so bei der im Keller treibenden Kartoffel. Ganz anders
wie der Wassergehalt des #Bodens# wirkt der Feuchtigkeitsgehalt der
#Luft#. Durch ihn wird Form und anatomischer Bau weitgehend geändert.
In feuchter Atmosphäre entwickeln sich lange Internodien und lange
Blattstiele, die Blattfläche wird groß, aber sie bleibt dünn, und
ihr Rand ist wenig ausmodelliert, die Behaarung tritt zurück. Die
Gewebedifferenzierung ist sehr gering. Es besteht also in mehrfacher
Hinsicht Annäherung an die etiolierte Pflanze. Eine lokale Überfüllung
der Pflanze mit Wasser, wie sie nach Hemmung der Transpiration z. B.
durch Überzüge von Paraffinöl auftritt, führt zur Anschwellung der
Zellen und somit zur Intumeszenzbildung. Umgekehrt wird durch trockene
Luft die anatomische Differenzierung sehr gefördert; die Kutikula
wird verstärkt, Kollenchym, Sklerenchym und Gefäße werden vermehrt,
kurz es entstehen vielfach Abänderungen, die in feuchter Luft auf
Transpirationssteigerung, in trockener auf Transpirationshemmung
hinauslaufen, also zweckmäßige Abänderungen. Anpassungen.
Eine sehr auffallende Reizwirkung wird durch die #dauernde Berührung
mit flüssigem Wasser# bei denjenigen Pflanzen erzielt, die eine solche
überhaupt ertragen können; zweifellos handelt es sich da freilich
nicht um eine einfache stoffliche Wirkung des Wassers, sondern um eine
kombinierte Wirkung vieler Faktoren: neben dem Wasserüberfluß dürfte
z. B. die Aufhebung der Transpiration, doch auch die Änderung der
Beleuchtung und der Sauerstoffzufuhr wichtig sein.
#Amphibische# Pflanzen, d. h. solche, die befähigt sind, sowohl
auf dem Lande wie im Wasser zu leben, entwickeln im Wasser oft
ganz andere Formen als in der Luft. Dies tritt zumal in der
Gestalt der Blätter hervor, die im Wasser häufig lineal und
sitzend oder aber fein zerschlitzt, an der Luft dagegen gestielt
und mit breiter Spreite ausgebildet werden (vgl. Fig. 140). Aber
auch Blattstiele und Internodien zeigen im Wasser oft ein anderes
Wachstum als in der Luft, und es erinnert ihr Verhalten im Wasser
an die Überverlängerung im Finstern. Das ist besonders der Fall
bei untergetauchten Wasserpflanzen, von denen gewisse Teile die
Oberfläche erreichen müssen (Stengel von Hippuris, Blattstiele
von Nymphaea). Diese Pflanzenteile sind durch verschieden starke
Streckung unter Wasser imstande, ihre Länge der Höhe des über ihnen
stehenden Wasserspiegels anzupassen, in flachem Wasser kurz zu
bleiben, in tiefem sehr lang zu werden.
Auch die #Gewebe# der Wasserformen zeigen manche Abweichungen von
denen der Landformen: in den Stengeln fehlen die verdickten Zellen,
und auch die Leitbündel sind reduziert; die Blätter erinnern an
Schattenblätter. In schroffstem Gegensatz zu den Wasserpflanzen
stehen solche Landpflanzen, die bei geringer Wasserzufuhr bzw. bei
starker Transpiration entstanden sind; hier sind die Leitbündel
sehr kräftig entwickelt, und in der Epidermis werden Einrichtungen
ausgebildet, die wir unter den Mitteln zum Schutz vor zu großer
Transpiration kennen gelernt haben.
Neben den eigentlichen Nährstoffen, die zum Aufbau der Pflanzensubstanz
Verwendung finden, verdient auch der Sauerstoff genannt zu werden.
Obwohl sein Eintritt in die Pflanze mit einer Verminderung der
organischen Substanz verbunden ist, ist er -- bzw. die durch ihn
bewirkte Atmung -- doch ganz unentbehrlich für das Wachstum. Bei den
Aërobionten wenigstens steht das Wachstum nach Sauerstoffentziehung
völlig still; auch eine Verminderung oder Vermehrung des normalen
Sauerstoffgehaltes der Luft beeinflußt es schon.
Aber auch Reize mannigfacher Art gehen von Stoffen aus, die auf die
Pflanze einwirken.
Da sind zunächst die Gifte zu nennen, Stoffe, die schon in sehr
geringer Konzentration das Wachstum und schließlich überhaupt das
Leben sistieren. So tötet Kupfervitriol Algen, zumal Spirogyren,
aber auch Erbsen in Wasserkultur, schon in der Verdünnung
1 : 25000000. Auffallenderweise wirken aber viele Gifte in starker
Verdünnung geradezu stimulierend auf das Wachstum und bewirken
eine bessere Ausnützung der Nährstoffe. Chemische Reizung anderer
Art spielt vor allen Dingen bei der Keimung vieler Samen, Sporen
und Pollenkörner sowie bei der Entwicklung der Früchte eine große
Rolle. Viele parasitische Pilze und auch parasitische Phanerogamen
(Orobanche, Lathraea) werden durch noch unbekannte, von ihren
Wirten ausgehende Stoffe zum Wachstum gereizt. Bei Algen und Pilzen
kann namentlich durch hohe Konzentration gewisser Nährstoffe eine
beträchtliche Gestaltsveränderung hervorgerufen werden.
+6. Einflüsse fremder Organismen.+ Pilze und Bakterien, die
parasitisch in einer Pflanze leben, veranlassen nicht selten
weitgehende Deformationen in ihr, die man #Gallen#[214] nennt. In
einfacheren Fällen entsteht dabei nur eine Vergrößerung der Zellen,
in komplizierteren treten qualitative Veränderungen der Organe ein.
Noch viel auffallender sind die Gallenbildungen, die durch Tiere, vor
allem Insekten an den Pflanzen hervorgebracht werden. Es entstehen
Wucherungen, die dem Parasiten zur Wohnung und Nahrung dienen und die
in ihrem Bau oft als durchaus #nützlich für den Parasiten# erscheinen:
wir treffen Schutzschichten, Nährschichten und Deckelbildungen, die für
die Pflanze selbst ganz ohne Bedeutung sind.
Die von dem Rostpilz Aecidium Euphorbiae infizierte
Zypressenwolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) wird unfruchtbar,
bleibt unverzweigt, erhält kürzere aber breitere Blätter und
erscheint in ihrem ganzen Aussehen so verändert, daß man
sie kaum wieder erkennt. Blattläuse können Vergrünungen der
befallenen Blütensprosse veranlassen, wobei statt Blumenblättern
laubblattähnliche Gebilde entstehen. Besonders eigenartig sind #die
Gallen# (#Cecidien#), deren Bildung durch Pilze und vornehmlich
durch Tiere (Würmer und Arthropoden) bedingt wird. Der Eingriff
dieser Organismen in die normale Entwicklung der befallenen Pflanze
ist mehr oder weniger bedeutend, je nachdem er die embryonale
Substanz der Vegetationspunkte oder ein schon angelegtes, jedoch
noch in Ausbildung begriffenes, oder endlich ein schon fertiges
Glied des Pflanzenkörpers trifft. Es können #histoide# Gallen
entstehen, bei welchen es sich um Produkte abnormer Gewebebildung
handelt, oder #organoide#, die auf Umbildung oder Neubildung der
Glieder des Pflanzenkörpers beruhen. Die letzteren sind besonders
lehrreich. Die Larve der Gallmückenart Cecidomyia rosaria, die über
dem Vegetationspunkt der befallenen Weidensprosse sich entwickelt,
veranlaßt die Verbildung der ganzen Sprosse, die Entstehung
jener Gallen, die als Weidenrosen bekannt sind und Blattschöpfe
aus stark veränderten Blättern und gestauchten Achsenteilen
darstellen. Verschiedene Fliegen (Diptera) legen ihre Eier in noch
unfertige Blätter und regen um so stärkere Anschwellungen und
Rollungen an, je jünger die Blätter im Augenblick der Infektion
waren. Unverändert in seiner Gesamtausbildung bleibt hingegen
das Blatt der Eiche, das erst im schon weit entwickelten Zustand
von Gallwespen der Gattung Cynips angestochen wird; hier wird
nur eine lokale Wucherung des Blattgewebes gebildet, die zur
Bildung der kugeligen gelben oder roten, an den Seitenrippen der
Blattunterseite sitzenden Gallen führt.
Auch „Symbionten“, d. h. friedlich zusammenlebende Organismen, von
denen nicht der eine die Rolle des Wirtes, der andere die des Parasiten
spielt, können sich formativ beeinflussen. Das sieht man z. B. bei den
Flechten.
Es ist wahrscheinlich, daß bei der Beeinflussung durch fremde
Organismen neben der Verwundung #stoffliche# Wirkungen die Hauptrolle
spielen. Freilich konnte bisher nur in seltenen Fällen eine der
Gallbildung ähnliche Deformation schon durch Einwirkung toter, aus
dem Gallenbewohner extrahierter Substanzen erzielt werden. Auch
Parasiten, die keine Gallbildung zur Folge haben, wirken durch ihre
Gifte stofflich auf die Wirtpflanze ein. Umgekehrt kann die Wirtpflanze
durch Bildung von Antikörpern den Parasiten schädigen oder ihn
ganz am Eindringen hindern. So hat HEINRICHER gezeigt, daß manche
Birnsorten leicht, andere schwer von der Mistel infiziert werden, und
er hat wahrscheinlich gemacht, daß eine einmalige Infektion mit dem
Schmarotzer den Wirt bei künftigen Infektionen widerstandsfähiger
macht. Es kommen also auch im Pflanzenreich #Immunitätserscheinungen#
vor, sie sind aber hier bei weitem nicht so eingehend untersucht wie
bei Tieren[215].