Organen ganz verschieden lange Zonen im Wachstum begriffen sind,
kann man entnehmen, daß die Angaben über den Gesamtzuwachs eines
solchen Organs, wie sie S. 243 gemacht wurden, keinen Schluß auf
die eigentliche #Wachstumsgeschwindigkeit#, d. h. den Zuwachs der
#Längeneinheit# in der #Zeiteinheit# zulassen. Bei den Sprossen von
Bambusa z. B. ist die wachsende Zone viele Zentimeter, bei Botrytis
nur 0,02 mm lang; wenn also Bambusa bei gleichen Außenverhältnissen
etwa einen 20mal so großen Zuwachs in der Minute erfährt als Botrytis,
so ist doch ihre Wachstumsgeschwindigkeit eine viel geringere. Zur
Charakterisierung der Wachstumsgeschwindigkeit sind demnach Angaben der
Verlängerung pro Minute in Prozenten der Wachstumszone nötig. Da ergibt
sich dann eine Geschwindigkeit von 83% bei Botrytis, von nur 1,27%
bei Bambusa; im Maximum hat man 220% bei gewissen Pollenschläuchen
beobachtet, während manche noch immerhin ansehnlich wachsende Sprosse
nur 0,5% ergeben.
+Größe der Pflanze.+ Aus der Wachstumsgeschwindigkeit und der Größe
der wachsenden Zone kann man die definitive Verlängerung eines
Pflanzenteiles erst dann bestimmen, wenn man auch die #Wachstumsdauer#
kennt. Durch die Variation dieser Faktoren ist die #Größe der Pflanze#
wie auch ihrer Teile bestimmt, die, wie jedermann weiß, zwar in
mannigfacher Weise von äußeren Faktoren abhängt, aber doch eine
#spezifisch verschiedene# ist. Eine bestimmte Größe gehört so gut zu
den spezifischen Eigenschaften eines Organismus wie seine Blattgestalt
usw.; auch ist die ganze Organisation einer Pflanze derart, daß sie nur
mit einer gewissen Größe verträglich ist.
2. Die Phasen des Wachstums.
Bei den einfachsten Pflanzen, niederen Algen, Pilzen, Bakterien,
besteht die Entwicklung lediglich im Wachstum der Zelle mit
darauffolgender Teilung. Diese Fälle sind in der Morphologie zur
Genüge besprochen. Bei komplizierten Pflanzen findet sich zwar auch
stets Zellenwachstum und häufig genug Zellteilung, aber beide Prozesse
erscheinen unter das Gesamtwachstum untergeordnet, und dieses setzt
sich vielfach aus drei verschiedenen, wenn auch zeitlich meist nicht
scharf getrennten Phasen zusammen, der #embryonalen Anlage der Organe#,
der #Streckung und der inneren Ausgestaltung#.
+a) Embryonale Anlage.+ -- Das embryonale Wachstum erfolgt
normalerweise an +Vegetationspunkten+, und neue Vegetationspunkte
entstehen im allgemeinen unmittelbar aus schon vorhandenen; nur
bei den Wurzeln erfolgt die Ausbildung der Vegetationspunkte der
Seitenglieder etwas #verspätet# aus Resten des Vegetationspunktes,
die embryonalen Charakter beibehalten haben. Die charakteristischen
Züge der Organbildung an Vegetationspunkten sind schon in der
Morphologie behandelt. Dort wurde auch auf S. 64 und 65 die #Symmetrie#
und die #Polarität# besprochen; auch diese werden häufig schon am
Vegetationspunkt ausgebildet; ja die Polarität, der Gegensatz zwischen
Basis und Spitze, wird bei den höheren Pflanzen schon in der Eizelle
angelegt und bleibt, einmal entstanden, gewöhnlich dauernd erhalten.
Hier aber muß noch betont werden, daß nicht alle Vegetationspunkte von
ihresgleichen abstammen. Nicht nur durch die normale Organogenese,
sondern auch durch #Restitution# kann die Entwicklung der Pflanze
vonstatten gehen.
Unter +Restitution+[206] versteht man die #Neubildung# von Organen,
die in der Regel nach #Verstümmelung# einer Pflanze auftritt und die
an Orten erfolgen kann, wo an der unverletzten Pflanze keinerlei
Wachstumstätigkeit eingetreten wäre. Man kann zwei Fälle von
Restitution unterscheiden, je nachdem die Ersatzbildung aus der
Wundfläche oder in einer gewissen Entfernung von ihr entsteht.
Die Wiederherstellung des verlorenen Organs von der Wundfläche aus
findet sich bei niederen Pflanzen, z. B. bei Algen und Pilzen, nicht
ganz selten, dagegen ist sie bei höheren Pflanzen von ganz beschränktem
Vorkommen. Nur Gewebe, die noch embryonal sind, aber bei weitem nicht
alle embryonalen Gewebe, sind dazu befähigt. Am häufigsten sind
derartige Restitutionen am Vegetationspunkt der Wurzel beobachtet;
hier wird nach Abtragung der Spitze durch einen Querschnitt diese
wieder gebildet, wenn der Schnitt nicht weiter als etwa 0,5 mm von
der Kuppe des Vegetationspunktes entfernt war. Längsgespaltene
Wurzelvegetationspunkte pflegen sich derart zu ergänzen, daß eine
solche Wurzel dann zwei Spitzen erhält. An Sproßvegetationspunkten
kommt diese Art von Restitution nicht vor, an Blattanlagen ist sie sehr
selten.
Dagegen ist die andere Art von Restitution ganz außerordentlich
verbreitet im Pflanzenreich. Hier wird für das verlorene Organ
dadurch Ersatz geschaffen, daß #in der Nähe der Wunde# ein neues
gebildet wird oder ein in der Anlage schon vorhandenes auswächst.
Auch für diese Art der Restitution liefern Algen und Pilze, vor allem
aber die Laub- und Lebermoose, zahlreiche Beispiele, die hier nicht
angeführt werden können. Wir beschränken uns auf die Betrachtung
der Blütenpflanzen. Ganz besonders verbreitet ist bei diesen die
Befähigung zur #Wurzelbildung#. Bei den Pelargonien, bei der Weide und
bei vielen anderen Pflanzen hat man es durch Abtrennen der Sprosse
in der Hand, an jeder beliebigen Stelle Wurzeln entstehen zu lassen;
bei anderen Pflanzen sind es bevorzugte Orte, wie die älteren Knoten,
an denen sie sich entwickeln. Nach der Wurzelbildung ergänzt sich
aber der #Stengel# zu einer vollen Pflanze, wenn entweder vorhandene
Blattachselknospen austreiben oder wenn neue Sproßvegetationspunkte
auftreten. Auch abgeschnittene #Blätter# haben sehr oft die Fähigkeit,
sich zu bewurzeln, doch ist mit dieser nur selten auch das Vermögen der
Sproßbildung verbunden. Selbst aus abgeschnittenen #Wurzeln# können --
wenn sie imstande sind, Knospen zu erzeugen -- neue Pflanzen entstehen.
Außer an Stengeln, Blättern, Wurzeln hat man auch schon an Ranken,
Blüten und Früchten, vielfach unter Neubildung von Vegetationspunkten,
Knospen, auftreten sehen. Wird der Vegetationspunkt einer Blütenpflanze
zerstört, so kann aus dem Meristem #oberhalb der jüngsten# Blattanlagen
ein Ersatzvegetationspunkt geschaffen werden. Ist hier die Restitution
auf ganz embryonale Zellen beschränkt, so sehen wir in anderen Fällen
ältere, zum Teil schon ausgewachsene Zellen wieder anfangen zu wachsen
und sich zu teilen, also wieder embryonal werden. Vielfach bildet sich
so zunächst ein besonderes Gewebe an der Wunde: der #Kallus#; im Innern
dieser Zellwucherung treten dann Sproßanlagen auf. In wieder anderen
Fällen sehen wir ausgewachsene Zellen, mögen das nun Parenchymzellen
oder Epidermiszellen sein, direkt, d. h. ohne Kallusbildung, zu
Vegetationspunkten werden. So stellt z. B. die Fig. 256 die Entstehung
eines Begoniensprosses aus einer Epidermiszelle des Blattes dar.
[Illustration: Fig. 256. Querschnitt durch das Blatt von #Begonia#.
Vergr. 200. Bildung eines Adventivsprosses aus einer Epidermiszelle
nach HANSEN. _a_ Die Epidermiszelle hat sich einmal durchgeteilt. _b_
Aus der Epidermiszelle ist ein vielzelliges Meristem geworden.]
Nicht nur äußerlich sichtbare Organe, sondern auch #Gewebe# können
sich aus #ausgewachsenen# Parenchymzellen bilden. So werden z. B.,
wenn die Leitbahnen unterbrochen worden sind, aus dem Parenchym
neue Gefäße gebildet, die wieder eine Verbindung herstellen. Nicht
immer freilich wird das entfernte oder unterbrochene Gewebe wieder
gebildet; häufig kommt es zu #Ersatz#bildungen. So wird in der
Regel die Epidermis durch Kork ersetzt, und nur ausnahmsweise kommt
es zu ihrer echten, mit der Bildung von Spaltöffnungen verbundenen
Wiederbildung.
Hier anzuschließen wäre auch die Neubildung der Epidermis, wie sie
im normalen Verlauf der Entwicklung bei bestimmten Araceen sich
einstellt, die Löcher in ihren Blattspreiten entstehen lassen.
Bei Monstera deliciosa sterben einzelne Stellen der Spreite
ganz junger Blätter ab. Um diese Stellen tritt das Mesophyll in
Teilung ein und bildet aus der äußersten Zellschicht eine sekundäre
Epidermis, die nunmehr die Löcher auskleidet und an die primäre
Epidermis der beiden Blattflächen anschließt. -- Auch sonst finden
sich in der normalen Entwicklung vielfach Vorgänge, die man als
Restitutionen betrachten kann; z. B. die wiederholte Korkbildung
(S. 139).
Neben der Tatsache, daß Restitution eintritt, interessiert auch die
Frage, wo sie sich einstellt. Und da zeigt sich dann vielfach, daß
die #Polarität#, die an der intakten Pflanze auffällt, sich auch
an der restituierenden geltend macht. So pflegen an Stengeln die
Sprosse am Apikalende, die Wurzeln am Basalende aufzutreten, während
an der Wurzel genau die entgegengesetzte Verteilung besteht. Auch
bei niedrig organisierten Pflanzen zeigt sich oft eine Polarität in
den Restitutionsprozessen. Wird z. B. ein Zellfaden einer Cladophora
in Einzelzellen zerlegt, so bildet jede an der Basis ein farbloses
Rhizoid, an der Spitze einen grünen Faden.
[Illustration: Fig. 257. Blatt von #Begonia# als Steckling behandelt.
Mit den Restitutionssprossen. Nach STOPPEL.]
An Laubblättern tritt bei Restitutionen dieser Gegensatz von Basis
und Spitze nicht zutage. Das mag damit zusammenhängen, daß das
restituierende Blatt nicht in die Neubildung eingeschaltet wird;
es entsteht vielmehr an der Blattbasis eine völlig neue Pflanze,
worauf das Blatt selbst abstirbt. In einzelnen Fällen treten auch die
Neubildungen auf der ganzen Blattfläche ein (Torenia); manchmal läßt
sich aber der Ort ihrer Entstehung durch Einschnitte in die Lamina
beeinflussen: bei Begonia z. B. (Fig. 257) bilden sich die jungen
Pflänzchen oberhalb der Schnitte.
Die besprochenen Erscheinungen der Restitution haben eine große
Bedeutung für die Gärtnerei, da sie gestatten, Pflanzen ohne
Zuhilfenahme von Samen rasch zu vermehren. Bei dieser #künstlichen
Vermehrung# werden abgetrennte Teile von Pflanzen benutzt, um
aus ihnen wieder vollständige Pflanzen zu erzielen. Das gelingt
bei manchen Pflanzen leicht, bei anderen ist es schwieriger, bei
wieder anderen ist es überhaupt nicht möglich. Das einfachste
Verfahren ist die Fortpflanzung durch #Stecklinge#, d. h. das
Einsetzen abgeschnittener Zweige in Wasser, Sand oder Erde, wo sie
sich bewurzeln (Oleander, Pelargonien, Tradescantien, Fuchsien,
Weiden usw.). Durch abgetrennte Blätter werden hauptsächlich
die Schiefblätter (Begonien) vermehrt. Selbst im Zusammenhang
mit ihrer Mutterpflanze erzeugen die Blätter mancher Gewächse
jungen Nachwuchs (Bryophyllum). Auch aus Wurzeln und Wurzelstücken
können einzelne Pflanzen vermehrt werden, wie z. B. der Löwenzahn
(Taraxacum).
+b) Streckung.+ Um in Funktion treten zu können, müssen sich die
embryonalen Anlagen vergrößern und entfalten; das geschieht durch
den Prozeß der Streckung in höchst eigenartiger, haushälterischer
Weise. Die Vergrößerung erfolgt nämlich vor allem durch Einlagerung
von Wasser („Schwellwasser“), das von außen aufgenommen werden kann.
Organische Substanz muß nur zum Flächenwachstum der Zellhaut aufgewandt
werden. Dagegen bedarf es keiner Vermehrung des #Protoplasmas# bei
der Streckung; es wird also gerade die besonders kostbare N-haltige
Substanz gespart. In dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied
im Wachstum der Pflanzen gegenüber dem typischen Tier, dem eine der
„Streckung“ entsprechende Größenzunahme abgeht.
Schon die embryonale Zelle des Vegetationspunktes enthält in der
Zellhaut und dem Protoplasma reichliche Wassermengen; die gesamte
organische Substanz ist ja mit Wasser imbibiert. Bei fortgesetzter
Wasseraufnahme von außen tritt aber eine Sonderung zwischen dem
wasserdurchtränkten Protoplasma und den mit wäßriger Lösung gefüllten
Vakuolen auf, und schließlich kommt es durch Verschmelzen der
Vakuolen zur Ausbildung des einzigen zentralen „Saftraumes“ und des
peripheren Plasmaschlauches (vgl. S. 9, Fig. 3). Daß der Saftraum der
Sitz osmotischer Kräfte ist, wurde schon früher (S. 191) ausgeführt;
der Turgordruck aber ist eine unentbehrliche Bedingung für das
Flächenwachstum der Zellhaut.
Zellen, deren Turgeszenz (S. 191) durch Wasserentzug aufgehoben
ist, zeigen kein Wachstum mehr. Man nimmt deshalb an, daß die
mechanische Dehnung der Zellhaut ihr Wachstum erleichtert oder
erst ermöglicht. Man darf aber nicht glauben, daß irgendeine
Proportionalität zwischen Wachstum und Dehnung existiere. Auch
läßt sich die Dehnung durch den Turgordruck keineswegs durch eine
beliebige mechanische Dehnung ersetzen. Das Protoplasma spielt
eben beim Flächenwachstum der Zellhaut stets die Hauptrolle, und
mit seiner Betätigung muß es wohl zusammenhängen, daß manchmal
Zellhäute bei sehr schwacher Spannung ausgiebig wachsen.
Über die Vorgänge beim Zellhautwachstum, die man als Apposition
und Intussuszeption bezeichnet, ist S. 29 das Nötige gesagt
worden. Bei Flächenwachstum ohne Substanzaufnahme („plastische
Dehnung“), dem dann gewöhnlich Lamellenanlagerung folgt, ist die
Turgordehnung eine leichtverständliche Voraussetzung des Wachstums;
bei Intussuszeptionswachstum erscheint uns der Turgordruck weniger
notwendig.
Wenn durch Wachstum der Zellhaut erneute Wasseraufnahme ermöglicht
wird, muß der Zellsaft zunächst verdünnt werden. Tatsächlich
tritt eine solche Verdünnung nicht ein, weil das Protoplasma der
wachsenden Zelle fortwährend die Konzentration des Zellsaftes zu
#regulieren# vermag. Durch Überführung von Zucker in organische
Säuren kann der osmotische Wert erheblich vergrößert werden;
würde z. B. Oxalsäure aus Glykose gebildet, so könnte er auf das
Dreifache seines früheren Wertes steigen. Umgekehrt kann er z. B.
durch völlige Verbrennung von Zucker bei der Atmung ganz erheblich
verringert werden.
Neben der Streckung in der Längsrichtung existiert auch eine
Streckung in der Querrichtung (#Dickenwachstum#). Der Durchmesser
der fertigen Wurzel, des fertigen Stengels z. B. ist größer, oft
beträchtlich größer als unmittelbar am Vegetationspunkt. Man
unterscheidet, wie S. 121 auseinandergesetzt ist, ein primäres
vom sekundären Dickenwachstum. Nur das primäre Dickenwachstum ist
ein reines Streckungswachstum; beim sekundären werden durch ein
interkalares Meristem, das Kambium, zunächst neue embryonale Zellen
geschaffen, die erst allmählich in Streckung übergehen.
#Gewebespannung.# Die Streckung der Zellen in die Länge und Weite
erfolgt in einem Querschnitt eines Organs nicht immer gleichmäßig und
gleichzeitig. Sehr verbreitet findet sich z. B. bei wachsenden Stengeln
die Erscheinung, daß das Mark ein stärkeres Streckungsbestreben
hat als die peripherischen Gewebe. Da eine Kontinuitätstrennung
zwischen beiden nicht eintreten kann, kommt es zu #Spannungen#
(„#Gewebespannung#“); das Mark dehnt die Rindengewebe, diese
komprimieren das Mark: die tatsächliche Länge des Organs ist eine
aus antagonistischen Bestrebungen resultierende. Trennt man die
Gewebe künstlich, so nimmt jedes seine spezifische Länge an, das Mark
verlängert sich, die Rinde kontrahiert sich: die Spannung hört auf.
Diese in wachsenden Organen weit verbreitete Gewebespannung
kann man in folgender Weise demonstrieren. Löst man in einem
Sonnenblumensproß mit Hilfe des Korkbohrers das Mark eine Strecke
weit aus seinem Zusammenhang mit den Nachbargeweben, so tritt es
nach Entfernung des Bohrers an der Schnittfläche weit hervor (Fig.
258, _1_). Wird ein Sproß der Länge nach gespalten, so krümmen
sich die beiden Hälften nach außen, da das Mark sich verlängert,
die Epidermis sich verkürzt. Selbst an hohlen Sprossen, z. B.
den Blütenschäften des Löwenzahns (Taraxacum), besteht eine
Spannung zwischen inneren und äußeren Gewebeschichten. Wird ein
Taraxacum-Stengel der Länge nach gespalten, so krümmen sich seine
Teile nach außen (Fig. 258, _2a_), und diese Krümmungen nehmen noch
erheblich zu (Fig. 258, _2b_) wenn das Objekt in Wasser gelegt wird.
Auch in Blättern und Wurzeln finden sich Gewebespannungen. Die
Spannungen müssen nicht ausschließlich in der Längsrichtung
eintreten; es gibt auch Querspannungen. So wird z. B. die Rinde von
Bäumen, die sekundär in die Dicke wachsen, in tangentialer Richtung
ganz beträchtlich gedehnt; sie kontrahiert sich also nach Loslösung
vom Holzkörper.
Die Gewebespannungen bilden sich in geringer Entfernung vom
Vegetationspunkt mit dem Beginne der Streckung allmählich aus, und
sie verschwinden im allgemeinen wieder in der ausgewachsenen Zone.
In einigen Fällen bleiben sie aber #dauernd# erhalten (S. 297). Sie
sind von großer Bedeutung für die wachsenden Gewebe; sie vermehren die
schon durch die Turgeszenz der Einzelzellen bedingte Festigkeit. Die
Gewebespannung hat auch eine gewisse Ähnlichkeit mit der Turgeszenz der
Einzelzelle; das zeigt sich am deutlichsten beim typischen Stengel:
wie der Zellsaft durch den osmotischen Druck die Zellhaut dehnt, so
expandiert das schwellende Mark die Rindenpartien. Wie aus der Dehnung
der Zellhaut, so resultiert auch aus der der Rinde ein vermehrter
Widerstand gegen Deformationen, also eine vergrößerte Festigkeit.
[Illustration: Fig. 258. _1_ Sproß von Helianthus annuus nach
Entfernung der Blätter; Mark mit dem Korkbohrer von der Peripherie
getrennt. _2_ Blütenstand von Taraxacum. Stiel der Länge nach übers
Kreuz gespalten. _a_ Sofort nach dem Spalten, _b_ nach Einlegen in
Wasser.]
Die Gewebespannung wird dadurch aufgehoben, daß sämtliche Zellen
schließlich die mittlere Länge dauernd annehmen, die ihnen durch
die antagonistischen Bestrebungen diktiert wird. Manchmal aber
zeigen gewisse Zellen, nachdem sie ihre größte Länge erreicht
haben, ein ganz beträchtliches, mit Änderung ihrer Form verbundenes
#Kontraktions#bestreben. Sehr verbreitet kommt das z. B. bei
Wurzeln vor, wo die Zellen der Rinde und die zentralen Partien
durch zwischenliegende Gewebe, die sich kontrahieren, in Falten
gelegt werden. Die Bedeutung dieser Wurzelkontraktion (S. 154), die
eine Verkürzung der ausgewachsenen Teile um 10-70% herbeiführen
kann, ist sehr groß. Sie bewirkt es z. B., daß die Blätter vieler
„Rosettenpflanzen“ trotz des andauernden Längenwachstums des Stammes
doch immer dem Boden angedrückt bleiben; sie bedingt und reguliert
das Eindringen vieler Knollen und Zwiebeln in eine bestimmte Tiefe der
Erde; sie erhöht schließlich auch die Befestigung der Pflanze im Boden,
da durch straffe Wurzeln eine größere Stabilität erzielt wird als durch
schlaffe.
+c) Innere Ausbildung.+ Die Zellen des typischen Vegetationspunktes
des Sprosses und der Wurzel behalten andauernd ihre Wachstums- und
Teilungsfähigkeit. Man nennt sie embryonale Zellen. Alle Organe, die
mit solchen Zellen versehen sind, haben im Prinzip die Befähigung zu
unbegrenztem Wachstum. Embryonale Gewebe finden sich nicht nur am
Vegetationspunkt, sondern auch in den sekundären Meristemen (S. 40).
Ein Teil der embryonalen Zellen, in Organen mit begrenztem Wachstum
sogar #alle#, verwandelt sich in #somatische Zellen#, #Dauergewebe#,
die bald mit Wachstum und Teilung aufhören und früher oder später dem
Tode verfallen (S. 272).
Die innere Ausbildung der Organe beginnt direkt hinter dem
Vegetationspunkt und dauert sehr verschieden lang. Während Haare
vielfach außerordentlich rasch fertiggestellt werden, wird die
definitive Ausgestaltung von inneren Geweben oft erst nach Abschluß
der Streckung vollendet; falls sekundäres Dickenwachstum eintritt, ist
sie überhaupt nie abgeschlossen. #Die Ausbildung von „Dauergeweben“#
aus den Ur- und Folgemeristemen ist im morphologischen Teil schon
geschildert.
II. Die Faktoren der Entwicklung.
Wenn wir den Versuch machen, die Faktoren zu besprechen, die von
Einfluß auf die #Entwicklung# sind, so kann es sich da immer nur um
#Beispiele# handeln, die uns in möglichst charakteristischer Weise den
Einfluß eines einzelnen solchen Faktors vor Augen führen sollen. An
Vollständigkeit ist weder in der Aufzählung der Faktoren noch ihrer
Wirkung gedacht. Wie in anderen Fällen, so können wir auch hier die
Faktoren in zwei Gruppen bringen: #äußere und innere#.
A. Äußere Faktoren.
Als #äußere# Faktoren treten uns alle die Kräfte und Stoffe entgegen,
die wir schon beim Stoffwechsel als physiologisch wirksam kennen
gelernt haben, oder die bei den Bewegungen eine Rolle spielen.
Gewisse äußere Faktoren sind schon S. 185 genannt und als #allgemeine
Lebensbedingungen# bezeichnet worden; ohne diese gibt es überhaupt
keine Entwicklung. Neben der allgemeinen (formalen) Bedeutung können
aber dieselben Faktoren auch noch eine andere Bedeutung für das
Wachstum haben. Durch Wechsel in ihrer Intensität, Qualität, eventuell
auch Richtung, können quantitative, ja sogar auch qualitative
Änderungen in den Organen der Pflanzen hervorgerufen werden. Wir nennen
diese Wirkungen „#formativ#“ und stellen leicht fest, daß überall der
Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung ein sehr komplizierter ist.
+1. Temperatur+[207]. Wie beim Stoffwechsel, so konstatieren wir auch
jetzt, daß eine gewisse Temperatur unerläßliche formale Bedingung für
das Wachstum ist.
Eine zu niedere Temperatur (etwa 0° oder weniger) und ebenso eine zu
hohe (40-50° oder mehr) heben das Wachstum völlig auf. Zwischen dem
Minimum und dem Maximum liegt dann, meist nicht in der Mitte, sondern
dem Maximum genähert bei etwa 22-37° das Optimum (Fig. 259). Im
einzelnen zeigen aber die Pflanzen, die verschiedene Klimate bewohnen,
recht große Differenzen in der Lage der Kardinalpunkte (vgl. S. 185)
der Temperatur. Daß auch die verschiedenen Individuen der gleichen
Art große Unterschiede in der Abhängigkeit ihres Streckungswachstums
von der Temperatur aufweisen, erkennt man z. B. an der ungleichen
Entwicklung der Knospen der Roßkastanien im Frühjahr. Aber auch
am einzelnen Individuum unterliegen die Wachstumsprozesse der
verschiedenen Organe einer ganz differenten Beeinflussung durch die
Temperatur.
[Illustration: Fig. 259. Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur
nach TALMA. Die Abszisse gibt die Temperatur. Die Kurven geben den
#Zuwachs# der Wurzeln von Lepidium sativum an, und zwar die ausgezogene
Linie in 3½ Stunden, die gestrichelte in 7 Stunden und die
punktierte in 14 Stunden. Man sieht, daß das Optimum mit der Dauer des
Versuchs auf niedrigere Temperaturen rückt.]
Bei Pflanzen tropischer Klimate kann beispielsweise das Minimum bei
+10° C liegen, während unsere, oft die Schneedecke durchbrechenden,
ersten Frühjahrspflanzen ebenso wie die Bewohner der Hochalpen und
der polaren Regionen bei Temperaturen wenig über 0° noch kräftig
wachsen. -- Zahlreiche unserer Frühlingspflanzen zeigen, daß die
Blütenentfaltung durch niedrigere Temperaturen gefördert werden
kann als die Laubblattentfaltung.
+2. Licht+[208]. Das Licht ist wenigstens #nicht allgemein# eine so
unentbehrliche Wachstumsbedingung wie die Temperatur. Es gibt Pflanzen
(Bakterien und Pilze), die ihre ganze Entwicklung normal auch im
Dunkeln vollziehen können. Wenn das bei der grünen Pflanze nicht der
Fall ist, so liegt das zum Teil schon daran, daß hier das Licht ja zur
Herstellung wichtiger Baustoffe unentbehrlich ist. Sind aber solche
Pflanzen reichlich mit Reservestoffen versehen (Samen, Rhizome), so
können sie meistens ohne Licht lange Zeit wachsen. Dabei nehmen sie
freilich abnorme Gestalten an, von denen S. 252 noch die Rede sein
soll. Es fehlt aber nicht an Organen, denen wenigstens vorübergehend
eine gewisse Lichtmenge geboten werden muß, damit sie überhaupt ihre
Entwicklung beginnen können (Samen und Sporen, S. 267). Andererseits
gibt es für jedes Organ eine gewisse Lichtstärke, die das Wachstum
sistiert. Diese ist bei Schattenpflanzen geringer als bei Lichtpflanzen.