Substanz, vor allem #Kohlehydrate#, veratmen, haben sich gewisse
Bakterien ganz andere Energiequellen erschlossen. So oxydieren die im
Boden weitverbreiteten Nitritbakterien Ammoniak zu salpetriger Säure,
und die mit ihnen vergesellschafteten Nitratbakterien oxydieren die
salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure. Mit Hilfe der so gewonnenen
freien Energie vermögen sie dann -- wie S. 219 schon berichtet wurde --
auch Kohlensäure zu assimilieren; die frei gemachte chemische Energie
tritt an die Stelle der Sonnenenergie bei den typischen autotrophen
Pflanzen. Ein Abbau organischer Substanz fehlt hier völlig; es wird
also die Gesamtmenge assimilierter Nahrung dauernd festgehalten, so daß
diese Organismen außerordentlich ökonomisch arbeiten. Da aber das ihnen
zur Verfügung stehende Ammoniak nur in begrenzter Menge und nur von
anderen Organismen geliefert wird, so können die Nitrobakterien keine
so dominierende Stellung in der Natur einnehmen wie die grünen Pflanzen.
An die Nitrobakterien schließen sich die Schwefelbakterien an,
die Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure oxydieren, wobei sie
intermediär Schwefel bilden und als Reservestoff in ihrem Körper
speichern. In ähnlicher Weise gewinnen andere Bakterien bei
der Oxydation von Methan zu Kohlensäure und Wasser die nötige
Betriebsenergie. Daß diese überall in erster Linie zur Synthese
organischer Substanz aus CO_{2} dient, ist sehr wahrscheinlich.
Im Gegensatz zu diesen streng spezialisierten, #autotrophen#
Bakterien ist die Verbrennung von Wasserstoff nicht die Eigenschaft
ganz bestimmter „Wasserstoffbakterien“, sondern sie wird weit
verbreitet von gewöhnlichen, #typisch heterotrophen# Bakterien
ausgeübt, die daneben auch die Verbrennung organischer Substanz
vollziehen. Offenbar ist es bei den sog. #Eisenbakterien# (z. B.
Leptothrix ochracea) ähnlich, die vielleicht Eisen und Mangan nur
dann wirklich nötig haben, wenn ihnen wenig geeignete organische
Substanzen geboten werden.
C. Gärungen[199].
Mit der Entziehung des Sauerstoffes tritt intramolekulare Atmung ein;
diese vermag zwar nicht bei höheren Pflanzen, wohl aber bei niederen
die zur dauernden Erhaltung des Lebens nötige freie Energie zu liefern.
Viele Bakterien, Pilze, auch gewisse Algen (Characeen) sind in
auffallender Weise unabhängig vom Sauerstoff, sie nehmen mit geringen
Spuren von ihm vorlieb, oder sie fliehen ihn überhaupt gänzlich und
leben an sauerstoffreien Orten. Im Gegensatz zu dem verbreitetsten
Typus von Organismen, die man aërobe oder Aërobionten nennt, heißen sie
anaërobe oder Anaërobionten. Die beiden Extreme sind durch allerlei
Abstufungen verbunden. Die echten Anaërobionten zersetzen organische
Substanzen in sehr großen Mengen, und diese Zersetzung, die im Prinzip
mit den Vorgängen bei der intramolekularen Atmung identisch ist,
nennt man Gärung. Wie dort, so handelt es sich auch hier um Gewinnung
#gebundenen# Sauerstoffs.
Das Prototyp der Gärung ist die alkoholische Gärung, die ganz besonders
von Hefepilzen verursacht wird. Hier wird Zucker in Alkohol und
Kohlensäure zerspalten, und dieser Vorgang hat bekanntlich eine große
Bedeutung in der Technik (#Bier#-, #Wein#-, #Branntweinbereitung#). Der
chemische Prozeß selbst ist der gleiche wie in der grünen Pflanze, die
intramolekular atmet; im Gegensatz zu dieser aber vermag die Hefe in
der Gärung einen vollen Ersatz für die Atmungstätigkeit zu finden. Sie
ist aber nur so lange unabhängig vom Sauerstoff, als ihr ein geeignetes
Gärmaterial (Zucker) zur Verfügung steht. Fehlt Zucker, so ist der
Sauerstoff unentbehrlich, und es findet dann normale Atmung statt;
ist Zucker #und# Sauerstoff gegeben, so tritt gleichzeitig Atmung
und Gärung ein, es wird also ein Teil des Zuckers zu Kohlensäure und
Alkohol, ein anderer zu Kohlensäure und Wasser verarbeitet. Es leuchtet
ein, daß die Verarbeitung von Zucker zu Alkohol und Kohlensäure viel
weniger Energie liefert als die vollständige Verbrennung zu Kohlensäure
und Wasser. Deshalb versteht man es, daß die Hefe ungeheure Massen von
Zucker verbraucht. Nur etwa 2% Zucker in der Nährlösung wird zum Aufbau
von Körpersubstanz verbraucht (assimiliert), der Rest wird vergoren.
Zur Ausführung einer so weitgehenden Spaltung des Zuckers besitzt die
Hefe spezifische Enzyme, vor allem die Zymase.
Wenn bei der normalen Atmung die gesamte Verbrennungswärme der
Glykose = 709 cal frei wird, so ist davon bei der Alkoholgärung
die Verbrennungswärme von 2 Molekülen Alkohol 2 × 326 = 652 cal
abzuziehen: somit werden nur 57 statt 709 cal frei.
Daß die chemische Tätigkeit der Hefe auf der Wirkung von Enzymen
beruht[200], hat man schon lange vermutet. Erst E. BUCHNER
aber gelang es, diese vom lebenden Plasma zu trennen. Da die
„#Zymase#“ im Gegensatz zu anderen Enzymen nicht aus der Zelle
herauszudiffundieren vermag, mußte sie nach Aufreißen der Zellen
durch hohen Druck aus diesen herausgepreßt werden. Die Zymase ist
übrigens kein einheitliches Enzym, sondern ein Gemisch vieler
Enzyme, die zusammen schließlich zur Alkoholbildung führen.
Im einzelnen dürfte nach NEUBERG[201] dieser Prozeß etwa
so verlaufen, daß zunächst das Zuckermolekül in 2 Moleküle
Methylglyoxal übergeführt wird, die Brenztraubensäure liefern;
diese wird durch CO_{2}-Abspaltung in Acetaldehyd übergeführt.
Acetaldehyd aber läßt sich als Zwischenprodukt der Gärung
nachweisen und wird seinerseits auch direkt von der Hefe zu Alkohol
reduziert.
Wenn auch die Hefe durch ihr Gärvermögen weitgehend unabhängig vom
Sauerstoff ist, so kann man sie doch nicht zu den #streng anaëroben#
Organismen rechnen, da sie #in ihrem Wachstum# durch freien Sauerstoff
stark gefördert wird. Dementsprechend wird, da der chemische Umsatz
von der Zahl der Hefezellen abhängt, mit der Zeit mehr Alkohol
bei Sauerstoffzutritt als ohne solchen gebildet werden können.
Andere Gärungsorganismen werden aber von freiem Sauerstoff direkt
geschädigt und leben dementsprechend in der Natur nur an Orten, wo
solcher fehlt. Zu diesen echten Anaërobionten gehören vor allem die
#Buttersäurebakterien#, die Kohlehydrate aller Art, höhere Alkohole und
Salze der Milchsäure in Wasserstoff und organische Säuren überführen,
unter denen die Buttersäure nie fehlt. Sie spielen, da sie auch die
sonst so schwer angreifbare Zellulose lösen, eine sehr große Rolle
in der Natur: sie führen den von den Pflanzen in ihren Membranen
festgelegten Kohlenstoff wieder in eine Form über, die eine weitere
Verwendung durch andere Organismen gestattet, sie verhindern also ein
Ausscheiden großer Mengen Kohlenstoffs aus dem Kreislauf der Stoffe (S.
240).
Auch bei der Buttersäuregärung soll das Kohlehydrat zunächst in
Brenztraubensäure übergeführt werden, aus der dann durch eine
Umlagerung Buttersäure neben freiem Wasserstoff auftritt. Indem für
letzteren der freie Stickstoff als „Akzeptor“ fungiert, soll es
zur Bildung von Ammoniak, also zur Stickstoffbindung kommen; vgl.
224[195].
Es können hier nicht alle Gärungen angeführt werden. Es sei nur noch
die Milchsäuregärung genannt, die in der Milchwirtschaft (Sauermilch,
Käsebereitung, Kumys, Kefir) und auch sonst in der Praxis (Säuerung
von Gemüsen, z. B. Sauerkraut) eine große Rolle spielt. Auch sie geht
anaërob vor sich, indem das Zuckermolekül entweder direkt in zwei
Moleküle Milchsäure gespalten wird oder neben Milchsäure auch CO_{2}
und H_{2} entstehen läßt.
War bisher vorwiegend von der Vergärung der #Kohlehydrate# die
Rede, so muß jetzt noch hervorgehoben werden, daß #alle#, auch die
komplizierteren organischen Verbindungen des Pflanzen- und Tierkörpers,
vor allem also die Eiweißkörper, vergoren werden können. Die
#Eiweißvergärung# pflegt man als #Fäulnis# zu bezeichnen, wenn sie ohne
Sauerstoffzufuhr erfolgt, als #Verwesung#, wenn Oxydationen möglich
sind. In der Natur treten zunächst gewöhnlich aërobe Bakterien bei der
Eiweißvergärung auf, die den anaëroben den Weg bahnen; eine scharfe
Grenze zwischen Verwesung und Fäulnis existiert also nicht. Unter allen
Umständen wird das Eiweiß zunächst hydrolytisch gespalten. Es treten
also die früher erwähnten Spaltungsprodukte auf, vor allem Aminosäuren.
Diese werden weiter verändert, zumeist unter Abspaltung ihrer
NH_{2}-Gruppe und auch durch noch tiefergreifenden Abbau. Vielfach
treten dann auch übelriechende Substanzen, wie Indol und Skatol, auf,
die aber nicht bei jeder Eiweißgärung sich bilden müssen.
Es ist nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den
Dissimilationsvorgängen, die mit Eingreifen des Luftsauerstoffes und
solchen, die ohne dieses sich vollziehen. Als Gärung müssen alle
Dissimilationsprozesse, die von der typischen Atmung abweichen,
bezeichnet werden. Demnach wäre auch die Entstehung von Äpfelsäure
und Oxalsäure bei den Crassulaceen so gut wie die Entstehung von
Oxalsäure bei Pilzen und Bakterien als Gärung zu bezeichnen. Und eine
ganz typische Oxydationserscheinung, die Überführung des Alkohols in
Essigsäure und Wasser, die durch die Essigbakterien bewirkt wird, muß
ebenfalls als Gärung betrachtet werden.
Wenn allen diesen Vorgängen im Grunde ein Gewinn von Sauerstoff
gemeinsam ist, bald von freiem, bald von gebundenem, so müssen
schließlich auch solche Prozesse, bei denen #anorganische# Stoffe
den Sauerstoff liefern, hier angeschlossen werden. So leben gewisse
Bakterien anaërob, wenn ihnen #Nitrate# als Sauerstoffquelle dienen,
wenn also diese Nitrate etwa bis zu freiem Stickstoff reduziert werden
(#Denitrifikation#), oder wenn Sulfate etwa in Schwefelwasserstoff
übergeführt werden (#Sulfatreduktion#). Es gibt sogar Bakterien
(Micrococcus selenicus), die zwar nicht anaërob sind, aber doch
den freien Sauerstoff nicht zu nützen vermögen, vielmehr nur aus
leicht reduzierbaren Stoffen, wie Natriumselenit, Natriumthiosulfat,
Indigkarmin oder Methylenblau Sauerstoff entnehmen können[202].
+Kreislauf der Stoffe.+ Werden organische Substanzen, wie das in
der Natur mit den Resten abgestorbener oder den Exkreten lebender
Organismen stets geschieht, verschiedenartigen Mikroorganismen
preisgegeben, so arbeiten sich diese wechselseitig in die Hand, und
Stoffwechselprodukte der einen werden von anderen weiter zersetzt, bis
nur anorganische Materie übrig ist, bis die organischen Verbindungen
„#mineralisiert#“ sind. Als Endprodukte treten Kohlensäure, Wasser,
Wasserstoff, Methan, Ammoniak, Stickstoff, Schwefelwasserstoff auf.
Alle diese Endprodukte der Gärung können wieder von anderen Organismen
verwertet werden. Sehen wir von CO_{2} und H_{2}O ganz ab, da diese zur
Genüge besprochen sind, so wäre hervorzuheben, daß der Wasserstoff, das
Methan, das Ammoniak und der Schwefelwasserstoff durch #spezifische#
Bakterien oxydiert werden, daß der Stickstoff durch wieder andere
Bakterien assimiliert wird. Durch dieses Zusammenarbeiten aller
Organismen wird die einseitige Bildung und Anhäufung #eines# Stoffes
verhindert; es entsteht ein fortwährender Kreislauf der Stoffe, durch
den sich das Leben dauernd auf der Erde erhält. Existierte nur #ein#
Typus von Organismen, so hätte dieser in kurzer Zeit durch seinen
einseitigen Stoffwechsel sich jede Lebensmöglichkeit unterbunden.
D. Entwicklung von Wärme und Licht bei Atmung und Gärung.
+Wärme+[203]. Da die typische Atmung ein Oxydationsprozeß ist, so
wird es begreiflich, daß eine Wärmeentwicklung mit ihr verbunden ist.
Daß sich Pflanzen durch die Atmung aber meistens nicht #fühlbar#
erwärmen, rührt daher, daß diese nicht ausgiebig genug ist, und daß
die Transpiration der großen Flächen erhebliche Wärme#verluste#
herbeiführt, wodurch transpirierende Pflanzen meist sogar kühler
als ihre Umgebung sind. -- Auch bei einigen Gärungen werden nicht
unbeträchtliche Wärmemengen frei, z. B. bei der Alkoholgärung. Bekannt
ist ferner die Erhitzung, die in faulendem Mist eintritt und die in den
„Mistbeeten“ der Gärtner ausgenutzt wird.
Werden Transpiration und Wärmestrahlung verhindert und werden
zur Untersuchung lebhaft atmende Pflanzen ausgewählt, dann läßt
sich in der Tat eine Erwärmung nachweisen; sehr deutlich z. B.
mit angehäuften Keimpflanzen oder Blütenknospen. Eine starke
Erwärmung ist an blühenden Kolben von Araceen beobachtet worden,
die ihre Temperatur um 10-20° C durch intensive Atmung erhöhen.
Ein Gramm der Kolbensubstanz liefert dabei in einer Stunde bis
zu 30 Kubikzentimeter CO_{2}, und in kurzer Zeit kann bei so
intensiver Atmung die Hälfte der Trockensubstanz, der ganze Vorrat
an Zucker und Stärke, veratmet werden. Auch in den großen Blüten
der Victoria regia sind 15° C Temperaturerhöhung gemessen worden.
Diese hohen Temperaturen in Blüten und Infloreszenzen locken
Bestäubung vermittelnde Insekten an. -- Besonders hohe Temperaturen
erhält man, wenn Blüten, Blätter usw. in #Dewar#gefäßen (z. B.
Thermosflaschen) vor Wärmeverlusten bewahrt werden. Die Temperatur
steigt dann unter Umständen auf 40-50° C und die Objekte sterben
ab. Nach ihrem Tode erhöht sich dann die Temperatur durch die
Tätigkeit von Mikroorganismen weiter.
Nach Verwundung wird die Atmung und auch die Erwärmung merklich
gesteigert; das Gegenteil wird bei Hungerzuständen beobachtet.
Auch bei der Tabakfermentation findet eine beträchtliche
Temperatursteigerung statt, und noch größer fällt diese aus, wenn
feuchtes Heu oder feuchte Baumwolle in größeren Massen aufgetürmt
sich selbst überlassen werden; es kommt dann durch die Entstehung
leichtentzündlicher Gase schließlich zur Selbstentzündung. Am
genauesten sind die Verhältnisse der Selbsterhitzung des Heus
untersucht. Hier tritt zunächst durch die Atemtätigkeit des
Bacillus coli ein Steigen der Temperatur bis auf 40° C ein; eine
ganze Reihe von thermophilen Schimmelpilzen und Bakterien, deren
Minimum etwa bei dieser Temperatur liegt, stellt sich dann ein;
unter ihnen ist es namentlich der Bacillus calfactor, der die
Temperatur bis zu 70° steigert. Schließlich gehen alle Organismen
an der durch sie selbst produzierten Temperatur zugrunde; das Heu
ist steril geworden.
+Leuchten+[204]. Unter denselben Bedingungen, die die Atmung
unterhalten, bemerkt man bei einer beschränkten Zahl von Pflanzen
ein #Leuchten#. Die bekanntesten leuchtenden Pflanzen sind gewisse
Bakterien und das früher als „Rhizomorpha“ beschriebene Myzelium
eines baumtötenden Hutpilzes, der Armillaria mellea. Auf toten
Fischen und Fleisch treten oft Überzüge unschädlicher leuchtender
Bakterien (Bacterium phosphoreum, Pseudomonas lucifera u. a.) auf.
Das Leuchten zahlreicher Tiere scheint durchweg von Bakterien
hervorgebracht zu werden, die in ganz bestimmten Organen dieser
Tiere regelmäßig zur Entwicklung kommen.
Das Leuchten verschwindet in sauerstoffreier Umgebung, stellt
sich aber bei Zutritt freien Sauerstoffs sofort wieder ein.
Leuchtbakterien lassen sich deshalb als empfindliches Reagens zum
Nachweis der Assimilation benutzen. Alle Umstände, die die Atmung
fördern, verstärken das Leuchten und umgekehrt. Ein Nutzen der
Lichtentwicklung für die Produzenten ist nicht bekannt.
Zweiter Abschnitt. Entwicklung[205].
Die #Entwicklungsphysiologie# soll hier in drei Abschnitten
behandelt werden. Der erste bringt #Vorbemerkungen#, die
rein #deskriptiv# manches näher ausführen, was schon im
morphologischen Teil besprochen ist. Dann erst folgt die #kausale#
Entwicklungs#physiologie#, deren Ziel ist, die aufeinanderfolgenden
Vorgänge der Entwicklung nach ihren Ursachen zu verstehen und
willkürlich abzuändern. Die Ergebnisse sind freilich zur Zeit noch
weit vom Ziel entfernt, wir haben noch viel mehr Probleme als
Lösungen.
[Illustration: Fig. 254. Wachstumsmesser (Auxanometer). Links
ein einfaches Hebelauxanometer (Zeiger am Bogen), rechts ein
selbstregistrierendes Auxanometer. Nähere Erklärung im Text. Nach NOLL.]
Es empfiehlt sich, diese Probleme in doppelter Weise zur
Anschauung zu bringen: es sollen im 2. Abschnitt die #Faktoren#,
die von Einfluß auf die Entwicklung sind, in den Vordergrund der
Betrachtung gestellt werden, während umgekehrt im 3. Abschnitte
gerade die #Entwicklungsvorgänge# das Einteilungsprinzip ergeben.
I. Vorbemerkungen.
Entwicklung, mit Gestaltsveränderung verbundenes Wachstum, ist eine
der auffallendsten Lebenserscheinungen. Unter Wachstum versteht man
nicht jede beliebige Volumvergrößerung. Wenn eine ausgetrocknete
verschrumpfte Rübe im Wasser schwillt, so ist das kein Wachstum. Nur
#bleibende, nicht rückgängig zu machende Größenzunahme# kann Wachstum
genannt werden, mag dabei die Pflanze im ganzen Substanzgewinn
oder -verlust erfahren. In der Regel ist freilich das Wachstum mit
Substanzgewinn verbunden; die im Keller treibende Kartoffel aber
erleidet durch Transpiration und durch Atmung Verluste, und doch
wachsen ihre Triebe.
1. Wachstumsmessung.
+Gesamtverlängerung.+ -- Handelt es sich darum, die #Zuwachsgröße#
einer Pflanze, d. h. die Gesamtverlängerung in der Zeiteinheit
zu bestimmen, so kann man bei raschwüchsigen Organen, z. B. den
Blütenschäften einer Agave, den Sprossen einer Bambusa, in bestimmten
Zeitabschnitten (Tagen, Stunden) einen gewöhnlichen Maßstab anlegen und
ablesen. -- In der Regel aber ist es nötig, den Zuwachs der Pflanzen
zum Zweck der Messung zu #vergrößern#. Das kann z. B. durch das
#Mikroskop# geschehen, das den von der Pflanze durchschrittenen Raum
beliebig zu vergrößern gestattet. Die bei gröberen Versuchsobjekten
meist benutzte Methode der Vergrößerung ist aber die mittels
Hebelübertragung. Die darauf beruhenden Apparate werden als
#Auxanometer# bezeichnet.
Fig. 254 stellt links ein einfaches Auxanometer, den „Zeiger am
Bogen“ vor, mit dem der Zuwachs eines Blütenschaftes beobachtet
wird. Ein dicht unter der Gipfelknospe befestigter Faden läuft
über die kleine Rolle _r_ und wird durch das Gewicht _g_ straff
gehalten, ohne einen störenden Zug auf den Schaft auszuüben. _z_
ist ein mit der Rolle _r_ fest verbundener Zeiger, der etwa 20mal
so lang ist als der Halbmesser der Rolle, den jeweiligen Zuwachs
des Schaftes also zwanzigfach vergrößert an der Skala _S_ angibt.
Um die zu bestimmten Zeiten hier notwendigen #Ablesungen# zu
ersetzen, hat man #selbstregistrierende Auxanometer# verwandt,
deren Konstruktion in Fig. 254 rechts in einfacher Ausführung
dargestellt ist. Der große Hebelarm wird durch einen Radius der
größeren Rolle _R_ gebildet, der kleine durch einen Radius der
kleinen Rolle _r_. Bei der durch den Sproßzuwachs erfolgenden
Drehung der Rollen hebt sich ein mit dem Zeiger _Z_ versehenes
Metallstück, das durch das Gegengewicht _W_ äquilibriert ist. Der
horizontale spitze Zeiger berührt rechts eine durch das Uhrwerk
_U_ in gleichmäßige Drehung versetzte, mit einem berußten Papier
überzogene Trommel _C_, auf der der Zeiger einen weißen Strich
hinterläßt. Dreht sich die Trommel in je einer Stunde einmal,
dann gibt der senkrechte Abstand zwischen den Zeigerspuren
den jeweiligen stündlichen Zuwachs in bekannter Vergrößerung
selbsttätig an.
Im allgemeinen ist die Zuwachsgröße der Pflanzen so gering, daß man bei
kurzer Beobachtungszeit überhaupt kein Wachstum bemerkt. Nur gewisse
Pilze und die Staubfäden mancher Gräser wachsen so rasch, daß man
die Verlängerung mit bloßem Auge wahrnehmen kann. Der Fruchtkörper
des Gasteromyceten Dictyophora verlängert sich nach A. MÖLLER um 5
mm, die Staubfäden von Triticum (Weizen) nach ASKENASY um 1,8 mm #in
der Minute#; das Ende der letzteren rückt also etwa mit der gleichen
Geschwindigkeit vor wie die Spitze des großen Zeigers einer Taschenuhr.
Die nach diesen Staubfäden am schnellsten wachsenden Pflanzenteile,
nämlich die Blattscheiden der Bananen, stehen mit 1,1 mm, die
Bambusschößlinge mit 0,75 mm, kräftige Kürbissprosse mit 0,1 mm, die
Hyphen von Botrytis mit 0,034 mm in der Minute schon erheblich dagegen
zurück; die allermeisten Pflanzen erreichen aber auch unter günstigen
Verhältnissen nur einen viel geringeren Zuwachs (0,005 mm und darunter
in der Minute).
Niemals bleibt die Zuwachsgröße eines Organs dauernd gleich: auch #bei
konstanten äußeren Verhältnissen# sieht man vielmehr die Zuwachse
zunächst von sehr kleinen Werten bis zu einem #Maximum# ansteigen und
dann wieder allmählich auf Null abklingen. Man nennt diese Erscheinung
„#die große Periode des Wachstums#“. Ein Beispiel mag ihren Verlauf
illustrieren:
Für das erste Stengelglied der #Lupine# wurden an
aufeinanderfolgenden Tagen bei konstanter Temperatur im Dunkeln
folgende #Zuwachse# (in Zehntelmillimeter) gefunden:
8, 9, 11, 12, 35, 43, 41, 50, 51, 52, 65, 54, 43, 37, 28, 18, 6, 2, 0.
Nicht immer freilich verläuft diese Periode so regelmäßig; vielfach
treten durch „#stoßweise Änderungen#“ des Wachstums erhebliche
Unregelmäßigkeiten in ihrem Verlauf ein.
+Wachstumsverteilung.+ -- In der Regel wächst ein Pflanzenteil nicht
in seiner ganzen Ausdehnung, es gibt vielmehr an ihm ausgewachsene und
wachsende Teile; und die wachsenden Abschnitte verlängern sich auch
nicht etwa gleichmäßig, sondern sie bestehen aus verschieden rasch
wachsenden Zonen, die allmählich ineinander übergehen. -- Die #Lage#
und die #Länge# der Wachstumszonen ist bei verschiedenen Organen nicht
die gleiche. Die typische #Wurzel# hat eine #einzige# Wachstumszone,
und diese liegt dicht hinter der Spitze und nimmt eine Länge von 5-10
mm ein; Luftwurzeln freilich haben eine Wachstumszone, die erheblich
länger werden kann und im Extrem 1 m beträgt. Die #Stengel# verhalten
sich ungleich. Solche, die keine scharf differenzierten Knoten
besitzen, haben wie die Wurzeln bloß eine einzige Wachstumszone,
aber die Länge der Wachstumszone ist immer beträchtlich, oft bis zu
einem halben Meter. Wo aber typische Knoten ausgebildet sind, da
haben wir so viele Wachstumszonen, als Internodien sich strecken,
und diese sind entweder von weniger stark wachsenden Partien oder
von ganz ausgewachsenen getrennt. Man spricht im letzteren Falle von
interkalarem Wachstum; sehr schön ist dieses z. B, bei den Grashalmen
ausgebildet, wo an der Basis jedes Internodiums eine Wachstumszone sich
findet. Auch bei manchen #Blättern#, namentlich denen der Monokotylen,
haben wir an der #Basis# eine interkalare Wachstumszone.
Die Verteilung des Wachstums wird dadurch festgestellt, daß man von
Zeit zu Zeit die Entfernung gewisser natürlicher oder künstlich
angebrachter Marken mißt.
So ist z. B. in Fig. 255 _I_ eine Wurzelspitze dargestellt, die
vom Vegetationspunkt aus (Punkt 0; darunter die Wurzelhaube) mit
Tuschestrichen in Millimeterabstand versehen ist. 22 Stunden
später sind diese Striche in der Weise auseinandergerückt, wie das
Fig. 255 _II_ zeigt. Das Wachstum ist also in der Wachstumszone
#ungleich#; am oberen und unteren Ende verläuft es langsam und
vermittelt so den Übergang zu der Partie, die das #maximale#
Wachstum aufweist. Untersucht man den Zuwachs #einer# Querscheibe,
z. B. des zwischen den Marken 0 und 1 gelegenen Millimeters, an
aufeinanderfolgenden Tagen, so zeigt sich, daß sie erst langsam,
dann schnell, dann wieder langsam wächst; mit anderen Worten: ein
#jeder Abschnitt der Wachstumszone zeigt die große Periode des
Wachstums#. Die verschiedenen von der Spitze aus abgetragenen
Millimeter befinden sich in verschiedenen Stadien ihrer großen
Periode; die 2 ersten sind im aufsteigenden Ast, 3 und 4 auf dem
Gipfel, die übrigen im absteigenden Ast der Kurve. Entsprechendes
gilt für andere Organe.
#Zeitlich getrennte Wachstumsperioden# treten z. B. an den
Schäften von Taraxacum auf, die erste gelegentlich bei der
Blütenentwicklung, die zweite bei der Fruchtbildung. Ähnlich
verhalten sich andere Organe, deren Aufgabe zeitweise sich ändert
(Blütenstiele bzw. Fruchtstiele von Linaria Cymbalaria, Arachis
hypogaea, Tropaeolum).
[Illustration: Fig. 255. Die Verteilung des Zuwachses an der
Wurzelspitze einer Feldbohne (Vicia Faba). Bei _I_ die Wurzelspitze
durch Tuschemarken in 10 gleiche Querzonen von 1 mm geteilt. In _II_
#dieselbe# Wurzel nach 22 Stunden. Die Tuschestriche sind durch
ungleiches Wachstum der Zonen verschieden weit auseinandergerückt. Nach
SACHS.]