bei Stofftransporten auf größere Entfernung eine Unterstützung
durch Massenbewegung hinzutreten. So werden z. B. im Frühjahr die
Reservestoffe, die im Holzkörper unserer Bäume deponiert sind, mit
dem aufsteigenden Wasserstrom in den Gefäßen fortgerissen. Im Inhalt
der Gefäße läßt sich zu dieser Zeit reichlich Glykose nachweisen.
Umgekehrt wird sich der Strom von mobilisierten Reserven, der von den
Laubblättern abwärts wandert, mindestens zum Teil in den Siebröhren
bewegen. Im einzelnen bedarf hier aber noch vieles der Aufklärung[192].
Auch eine andere Stoffwanderung aus dem Laubblatt hat man
beobachtet. Kurz vor dem Laubfall „vergilben“ die Blätter: während
die grünen Farbstoffe des Chlorophylls gelöst und weggeführt
werden, bleiben die gelben in den Chloroplasten zurück. Es werden
dann wenigstens manche, keineswegs alle, der im Blatt enthaltenen
nützlichen Stoffe in den Stengel übergeführt und bleiben so der
Pflanze erhalten. Die Zellwände, ein protoplasmatischer Wandbelag
und osmotisch wirksame Vakuolenstoffe #bleiben#, das Blatt fällt in
turgeszentem Zustand ab; Kalium, Phosphorsäure und Stickstoff aber
werden in den Stamm übergeführt[193].
C. Weitere Stoffmetamorphosen.
+Regeneration der Reservestoffe.+ Früher oder später werden die durch
Enzyme mobilisierten Reservestoffe wieder in feste oder hochmolekulare
Stoffe zurückverwandelt. Dies geschieht unter allen Umständen am Ende
ihrer Wanderung, einerlei, ob sie da wieder als Reservestoffe deponiert
oder als Baustoffe verwendet werden. So kann z. B. im Blatt gebildete
Glykose in einen Samen oder in eine Knolle wandern und dort zu Stärke
oder zu Zellhaut transformiert werden. Bei Wanderung auf größere
Strecken findet aber nicht nur am Endziele, sondern auch unterwegs
fortwährend Reservestoffbildung statt. Das läßt sich besonders gut für
Stärke zeigen. Auf den Bahnen der Zuckerwanderung kann in jeder Zelle
sog. transitorische Stärke gebildet werden. Durch diese vorübergehende
Stärkebildung wird das Konzentrationsgefälle unterhalten, das für
dauernde Bewegung notwendig ist.
+Andere Stoffwechselprodukte+[194]. Mit den bisher genannten
organischen Stoffen ist nur ein ganz kleiner Teil der „Pflanzenstoffe“
erwähnt. Es mag hier genügen, an die organischen Säuren, die
Gerbstoffe, die Glykoside, die Alkaloide, Farbstoffe, ätherischen
Öle, Harze, Gummiharze und Federharze (Kautschuk und Guttapercha)
zu erinnern, um auf die Legion von Stoffen hinzuweisen, die aus den
Assimilaten gebildet werden. Von diesen werden nur die organischen
Säuren bei späterer Gelegenheit noch Besprechung finden (S. 235);
alle anderen sind weder nach ihrer Entstehung noch nach ihrer
physiologischen Bedeutung genügend erforscht. Bekannt ist nur, daß sie
nach ihrer Bildung in der Regel keine weitere Verwendung mehr finden.
Vermutlich handelt es sich also um #Nebenprodukte# des pflanzlichen
Stoffwechsels.
Sie brauchen nicht nutzlos zu sein. In der Tat nimmt man für manche
bittere oder giftige Stoffe an, daß sie Tiere vom Genuß der Pflanze
abhalten; auch manche Farbstoffe sollen nützlich werden dadurch,
daß sie Tiere anlocken, die Pollen, Samen oder Früchte verbreiten,
oder daß sie schädliche Tiere abschrecken (Schreckfarben). Harze
und Federharze endlich können, wenn sie austreten und erhärten,
einen Wundverschluß liefern.
+Das Reifen fleischiger Früchte.+ Eine sehr auffallende Umwandlung
von Stoffen findet auch bei der Reife fleischiger Früchte statt.
Auf einen freilich seltenen Fall (Fettbildung) ist schon oben
hingewiesen worden. Viel häufiger ist die Umwandlung von Stärke
in Zucker sowie das Verschwinden der organischen Säuren und der
Gerbstoffe. Die Früchte hören also auf, sauer oder bitter zu
schmecken, sie werden süß. In diesem Zustand werden sie dann zur
Nahrung für Tiere, die die Samen verbreiten. Die ganze Bedeutung
der chemischen Vorgänge liegt hier also auf ökologischem Gebiet.
V. Atmung und Gärung.
Bei der höheren Pflanze wird niemals die ganze Menge der im
Assimilationsprozeß erzeugten organischen Substanzen zu Bau- und
Reservezwecken verwendet; stets wird ein Teil davon #abgebaut#,
in anorganische Substanz rückverwandelt. Neben der Assimilation
existiert immer auch #Dissimilation#. Die Bedeutung dieses Prozesses,
der im allgemeinen unter Sauerstoffaufnahme vor sich geht und als
Atmung bezeichnet wird, liegt #nicht in dem Auftreten gewisser
Stoffe#, sondern in dem #Freiwerden von Energie#, die für die
Pflanze unentbehrlich ist. Bei gewissen niederen Pflanzen erfolgt
aber der #Gewinn# an freier Energie unter Umständen in anderer
Weise. Hier werden meist organische Substanzen aus dem Substrat
aufgenommen und (ohne erst weiter assimiliert zu werden) sofort
wieder abgebaut. Im einzelnen können bei diesem Abbau Oxydationen,
Reduktionen oder Spaltungen erfolgen; alle diese Prozesse werden als
Gärungen zusammengefaßt. Andere niedere Organismen vermögen die bei
der Oxydation gewisser anorganischer Stoffe freiwerdende Energie
auszunützen. Diese verschiedenen Arten des Energiegewinnes sind durch
Übergänge verknüpft.
Schienen früher die einzelnen Formen der Dissimilation zwar
#biologisch# gleichwertig aber #chemisch# außerordentlich
verschieden, so bricht sich nach den Ausführungen WIELANDs mehr und
mehr die Anschauung Bahn, daß sie #auch chemisch# im Prinzip immer
wieder auf die gleichen Vorgänge hinauslaufen. Denn es hat sich
gezeigt, daß nicht dem Sauerstoff die aktive Rolle zukommt, die man
ihm früher zuschrieb, sondern daß überall der Wasserstoff primär
eingreift, daß Hydrierungen und Dehydrierungen zuerst einsetzen und
daß die Rolle des Sauerstoffs auch von anderen Stoffen übernommen
werden kann[195].
A. Atmung.
Unter Atmung in ihrer #typischen# Form versteht man die Oxydation
organischer Substanz zu Kohlensäure und Wasser; dazu ist die Aufnahme
von Sauerstoff aus der Umgebung nötig (vgl. S. 210).
Die Atmung der Pflanzen bietet sich dem Beobachter nicht so augenfällig
dar wie die der höheren Tiere. Wie sich die Ernährung der grünen
Pflanzen nur durch das eigens angestellte Experiment feststellen ließ,
so bedurfte es gleichfalls besonderer #Versuche#, um zu erkennen, #daß
auch die Pflanzen atmen müssen, um zu leben#, daß sie ganz wie Tiere
Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben. SAUSSURE und DUTROCHET
haben dies in den Jahren 1822 bis 1837 durch eingehende Untersuchungen
bewiesen. Später leugnete man freilich die Existenz der Atmung bei
den Pflanzen wieder unter Hinweis auf die Kohlensäure#zersetzung# und
Sauerstoffabscheidung bei der Assimilation; man konnte sich nicht
vorstellen, daß beide Prozesse gleichzeitig stattfinden könnten.
Erst SACHS hat dann der richtigen Anschauung zum Sieg verholfen.
#Assimilation und Atmung sind zwei Lebensvorgänge, die ganz unabhängig
voneinander in der Pflanze bestehen. Während nur die +grünen+
Pflanzenteile, und zwar nur im Licht, bei der Assimilation Kohlensäure
zerlegen und Sauerstoff ausscheiden, atmen +alle+ Organe# der höheren
Pflanzen -- genau wie die der Tiere -- #Tag und Nacht Sauerstoff ein
und Kohlensäure aus#. Wird bei der Assimilation organische Substanz
gewonnen, so geht umgekehrt bei der Atmung solche verloren. Wenn grüne
Pflanzen im Licht einen bedeutenden Überschuß organischer Substanz
gewinnen, so verdanken sie diesen ausschließlich dem Umstande, daß
die zeitweilige Produktion durch die Assimilationstätigkeit der
Chlorophyllkörper die Verluste durch die ständige Atmung aller Organe
übertrifft. So genügt nach BOUSSINGAULTs Schätzungen beim Lorbeer
1 Stunde Assimilation, um das Material für 30 Stunden Atmung zu
beschaffen. Unterdrückt man die Assimilation, läßt man die Pflanze im
Dunkeln verweilen, so verliert sie ganz beträchtlich an Trockengewicht.
Die Pflanzen produzieren in 24 Stunden durchschnittlich das
5-10fache ihres Volumens an Kohlensäure. Bei Schattenpflanzen
ist die Produktion meist auf das 2fache Volumen beschränkt; die
bekannte Zimmerpflanze Aspidistra bringt es aber nur auf die
Hälfte ihres Eigenvolumens und kann sich eben deshalb auch mit der
geringen Assimilation in sehr gedämpften Lichte begnügen.
Zum Nachweis der Atmung kann man entweder die Aufnahme von Sauerstoff
oder die Abgabe von Kohlensäure durch die Pflanze benutzen. Läßt
man eine Hand voll gequollener Samen am Grunde eines zylindrischen
Glasgefäßes keimen und hält dessen Glasstöpsel einen Tag lang
verschlossen, so ist der Sauerstoff, der sich zuvor in dem Gefäß
befand, von den Keimlingen aufgezehrt; eine Kerze erlischt, wenn man
sie in den Raum einführt. Eine andere Versuchsanordnung wird durch Fig.
253 illustriert. In dem umgekehrten Kolben befinden sich Keimpflanzen,
Blüten oder Hutpilze; durch den Wattepfropfen _W_ werden sie am
Herabfallen verhindert. Die Öffnung des Kolbens ist durch Quecksilber
gesperrt, im Hals befindet sich Kalilauge _K_. Die auftretende
Kohlensäure wird dann von der Kalilauge absorbiert und das Quecksilber
steigt. Bei quantitativer Ausführung dieses Versuches ergibt sich,
daß ein Fünftel des Luftvolumens verschwindet, daß also der ganze
Sauerstoff der Luft aufgenommen wurde. Da sich aber ein abgeschlossenes
Luftvolumen bei der Atmung von Pflanzen (wenn keine Kalilauge zugegen
ist) nicht ändert, muß für jedes Volumen absorbierten Sauerstoffes
ein gleichgroßes Volumen CO_{2} gebildet werden; das Verhältnis
der ausgeschiedenen Kohlensäure zum aufgenommenen Sauerstoff, der
#Atmungsquotient#, ist gleich #eins# (CO_{2} / O_{2} = 1). Da #Glykose#
das gewöhnliche Material der Atmung ist, so erfolgt diese nach der
Formel:
C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.
Bei diesem Prozeß, der genau entgegengesetzt der CO_{2}-Assimilation
verläuft, muß also auch #Wasser# auftreten, das freilich nicht
so bequem wie der Verbrauch von Sauerstoff und die Produktion
von Kohlensäure nachzuweisen ist. Quantitative Bestimmungen des
Trockengewichtsverlustes und der Kohlensäure zeigen, daß letztere nicht
ausreicht, den ersteren zu erklären; ein Teil der Trockensubstanz muß
also zu Wasser geworden sein.
[Illustration: Fig. 253. Atmungsversuch. Der bauchige Teil des
Glasgefäßes _B_ ist mit Wucherblumen gefüllt. Die durch ihre Atmung
erzeugte Kohlensäure wird von der Kalilauge _K_ absorbiert und die
Absorption angezeigt durch das Steigen des Quecksilbers _Q_ in der
Röhre. Nach NOLL.]
Aber nicht unter allen Umständen bleibt ein abgeschlossenes Gasvolumen
unter der Atmungstätigkeit von Pflanzen unverändert, nicht immer ist
die auftretende Kohlensäure volumgleich mit dem verschwindenden
Sauerstoff. Kleine Abweichungen von diesem Verhältnis findet man wohl
bei allen Pflanzen, beträchtliche z. B. beim Keimen fetthaltiger
Samen und bei Blättern gewisser Sukkulenten (Crassulaceen). Das
hängt damit zusammen, daß bei diesen Samen #Fette# veratmet werden,
die viel sauerstoffärmer sind als die Kohlehydrate, und daß bei den
Crassulaceen aus Kohlehydraten nicht Kohlensäure und Wasser, sondern
bestimmte organische Säuren entstehen. Auch bei anderen Pflanzen treten
solche Säuren auf, wenn auch nicht in so großer Menge. Sie dürften
zum größten Teil beim Atmungsprozeß entstehen, doch können sie wohl
auch im aufbauenden Stoffwechsel erzeugt werden. Vor allem ist da die
Oxalsäure zu nennen, deren weite Verbreitung in Form von oxalsaurem
Kalk ja bekannt ist. Ihre Bildung geht in dem Maße weiter, als ihre
Neutralisation durch Kalk ermöglicht wird. Ohne solche Neutralisation
aber wird ihre Entstehung eingeschränkt. Selbst in oxalatfreien
Pflanzen kommt es zu einer vorübergehenden Bildung von Oxalsäure, die
aber dann rasch durch ein oxydierendes Enzym weiter oxydiert wird.
Bei der Keimung fettreicher Samen wird sehr viel mehr Sauerstoff
aufgenommen, als Kohlensäure abgegeben wird; oft so viel, daß in
den ersten Tagen im Dunkeln trotz bestehender Atmung eine Zunahme
des Trockengewichts erfolgt. Der Atmungsquotient ist also #kleiner#
als 1. Die Hauptmenge dieses Sauerstoffes wird zur Umwandlung der
sauerstoffarmen Fette in Kohlehydrate verbraucht; nur ein kleiner
Teil dient zur Atmung.
Bei den #Crassulaceen# ist die Oxydation der Kohlehydrate
eine unvollständige; nur ein Teil ihres Kohlenstoffs wird in
CO_{2} übergeführt, der übrige zur Bildung organischer Säuren
verwandt. Deshalb erscheint weniger Kohlensäure, als man nach
der Sauerstoffaufnahme erwarten sollte. Der Atmungsquotient ist
kleiner als 1. -- Dieser eigenartige Atmungsprozeß, der mit
einer schon am Geschmack wahrnehmbaren Säurebildung im Zellsaft
verbunden ist, hat für sukkulente Pflanzen eine große ökologische
Bedeutung. Die auftretenden Säuren (Äpfelsäure und Oxalsäure vor
allem) geben nämlich am Licht Kohlensäure ab. Diese kann dann
sofort im Assimilationsprozeß wieder Verwertung finden, während
bei der typischen Atmung wenigstens alle in der Nacht entstandene
CO_{2} entweicht und für die betreffende Pflanze verloren geht. Die
Sukkulenten sparen also mit ihrem C-Vorrat, und das dürfte damit
zusammenhängen, daß sie sich nicht so leicht mit Kohlensäure aus
der Luft versehen können wie gewöhnliche Pflanzen. (Verringerung
des Gasaustausches wegen Einschränkung der Transpiration.)
Wie gesagt, ist die Atmung bei den höheren Pflanzen allgemein
verbreitet; sie findet sich nicht nur bei Pflanzenteilen, die
chlorophyllfrei sind (vgl. die Versuche S. 234), sondern sie läßt sich
auch in chlorophyllhaltigen Zellen nachweisen. Hier wird sie freilich
am Licht durch den quantitativ sehr überwiegenden Assimilationsprozeß
überdeckt; sie äußert sich also nur in einer #Verminderung# der
Assimilationsprodukte. Dämpft man das Licht mehr und mehr ab, so
verschwindet die Assimilation schließlich ganz, und die Atmung zeigt
sich in voller Klarheit.
Wenn demnach Atmung in jeder einzelnen Zelle stattfindet, so ist sie
in verschiedenen Organen und unter verschiedenen äußeren Bedingungen
doch ihrer Intensität nach außerordentlich verschieden. Lebhaft
wachsende Pflanzenteile, junge Pilze, keimende Samen, Blütenknospen
und vor allem die Infloreszenzen von Araceen und Palmen zeigen eine
sehr energische Atmungstätigkeit. Diese übertrifft bei manchen
Bakterien und Pilzen nicht unbeträchtlich die des Menschen, wenn man
sie an gleichen Gewichtsmengen Körpersubstanz mißt. In der Mehrzahl
der Fälle, insbesondere bei Pflanzenteilen, die ganz oder überwiegend
aus ausgewachsenen Geweben bestehen, ist aber der Sauerstoffkonsum
und entsprechend die Kohlensäureproduktion ganz bedeutend geringer
als bei den warmblütigen Tieren. -- Unter den äußeren Einflüssen,
die von Wichtigkeit für die Intensität der Atmung sind, müssen vor
allem die Temperatur und der Sauerstoff genannt werden. Wie auf
alle Lebensvorgänge, so wirkt auch auf die Atmung eine Zunahme der
Temperatur zunächst beschleunigend. Die Produktion der Kohlensäure wird
genau in der gleichen Weise wie viele andere chemische Vorgänge durch
eine Temperatursteigerung um 10° ungefähr verdoppelt bis verdreifacht.
Bald folgt aber auch hier mit weiter steigender Temperatur eine Abnahme
der Atmung. Im Gegensatz zu anderen Erscheinungen ist der abfallende
Ast der Kurve bei der Atmung ganz außerordentlich steil, so daß Optimum
und Maximum fast zusammenfallen.
Man pflegt die Atmung als einen Verbrennungsprozeß zu bezeichnen.
Wenn das richtig ist, sollte man glauben, daß die Menge des zur
Verfügung stehenden Sauerstoffes von fundamentaler Wichtigkeit sei;
insbesondere sollte man erwarten, daß die Atmung in reinem Sauerstoff
enorm gesteigert, im sauerstoffreien Raum völlig sistiert werde.
Keines von beiden trifft zu. In reinem Sauerstoff ist die Atmung
nicht wesentlich vermehrt, und erst bei einem Sauerstoffdruck von 2-3
Atmosphären macht sich anfänglich eine Zunahme der Atmung bemerkbar,
der aber bald eine als Absterbeerscheinung zu deutende Abnahme folgt.
-- Sehr viel auffallender ist die Tatsache, daß Pflanzen ohne Gegenwart
von Sauerstoff fortfahren, Kohlensäure zu produzieren. Hier kann
natürlich von einem „Verbrennungsprozeß“ nicht mehr die Rede sein; man
spricht von „#intramolekularer Atmung#“[196], weil die auftretende
Kohlensäure ihre Entstehung einer Umlagerung von Atomen im Molekül des
Atmungsmateriales (Zucker) verdankt. Dabei zerfällt das Zuckermolekül
und bildet neben Kohlensäure stets andere, nämlich stark #reduzierte#
Substanzen, manchmal z. B. #Alkohol#, nach der Formel:
C_{6}H_{12}O_{6} = 2 C_{2}H_{6}O + 2 CO_{2}.
Nimmt man statt dieser empirischen die Strukturformeln:
COH · CHOH · CHOH · CHOH · CHOH · CH_{2}OH
= CO_{2} + CH_{3} · CH_{2}OH + CH_{3}CH_{2}OH + CO_{2},
so sieht man, daß das Zuckermolekül in vier Stücke zerbricht, von denen
zwei sauerstoffärmer, die beiden anderen sauerstoffreicher sind als
die Molekülgruppen, aus denen sie hervorgehen. Es entziehen also bei
dieser Art von Atmung #gewisse# Molekülgruppen anderen den #gebundenen
Sauerstoff#.
Man nimmt an, daß Sauerstoffatmung und intramolekulare Atmung der
Ausdruck ein und derselben Befähigung der Pflanze sind, mit anderen
Worten, daß die Sauerstoffatmung bei Entziehung des Sauerstoffes in
eine intramolekulare Atmung übergeht. Wenn das zutrifft, dann wird man
sagen müssen, daß das #Wesentliche# bei der Atmung gar nicht in einer
#Oxydation# besteht, sondern in einer Veränderung des Atemmaterials,
bei der Produkte entstehen, die leicht Sauerstoff aufnehmen können.
Die Materialien, die in der Pflanze veratmet werden, Kohlehydrate und
Eiweiß, werden bei gewöhnlicher Temperatur nicht leicht oxydiert.
Fette freilich, die auch als Atmungsmaterial dienen können, sind
oxydabel; allein von ihnen wissen wir, daß sie in der Pflanze zuerst
in Kohlehydrate verwandelt werden, ehe sie der Atmung verfallen. Die
Pflanze muß also über Mittel besonderer Art verfügen, um die Oxydation
ihrer Reservestoffe zu bewerkstelligen.
Die Vorstellungen, die man sich über den Chemismus der Atmung
machen kann, haben sich in den letzten Jahren, vor allem durch die
chemischen Studien WIELANDs und die physiologischen PALLADINs sehr
geklärt[197]. Man darf jetzt annehmen, daß bei der Verbrennung
des Atmungsmaterials der primäre Vorgang nicht etwa in einer
Aktivierung des Sauerstoffs, im Auftreten von Ozon besteht, denn
sonst müßten zahllose Stoffe in der Zelle verbrannt werden, und
es könnte nicht eine „auswählende“ Verbrennung bestehen derart,
daß leicht oxydable Stoffe verschont bleiben, schwer oxydable
spielend oxydiert werden. Vielmehr besteht der primäre Vorgang
in einer #Anlagerung von Wasser# an das Atmungsmaterial, z. B.
an den Zucker. Hierauf erst findet eine Oxydation statt, und
zwar in Form von #Wasserstoffentziehung# (#Dehydrierung#), wobei
gleichzeitig CO_{2} frei wird. WIELAND konnte nämlich zeigen, daß
die Glykose in Gegenwart von Palladiumschwarz als Katalysator #auch
unter Sauerstoffabschluß# bei niederen Temperaturen H und CO_{2}
abgibt; der Wasserstoff wird an das Palladiumschwarz gebunden,
so daß sich der Prozeß mit zunehmender Wasserstoffsättigung des
Palladiums abschwächt, jedoch weitergeht bei Gegenwart eines
#Wasserstoffakzeptors#. Als solcher kann bei Luftabschluß z. B.
Methylenblau unter Bildung seiner Leukoverbindung dienen, während
bei Luftzutritt der Sauerstoff dessen Rolle übernimmt, wobei dann
Wasser entsteht.
In den höheren Pflanzen scheint nun das Palladiumschwarz
durch gewisse Enzyme ersetzt zu sein, die den Wasserstoff von
der Additionsverbindung des Zuckers mit Wasser auf leicht
reduzierbare Substanzen übertragen. Diese H-Akzeptoren hat PALLADIN
„Atmungspigmente“ genannt. Von den Atmungspigmenten aber geht
dann der Wasserstoff unter Einwirkung sog. #Oxydasen# an den
Luftsauerstoff über, und es entsteht Wasser. Die #Oxydasen#, die
auch Enzyme sind, übertragen also den Luftsauerstoff #nicht auf den
Zucker, sondern auf den Wasserstoff#, der auf dem beschriebenen
Wege aus dem Zucker frei gemacht wird. Sie sind in den Pflanzen
ganz allgemein nachgewiesen.
Im Schema würde sich also die Zuckerveratmung so vollziehen:
1. C_{6}H_{12}O_{6} + 6 H_{2}O = 6 CO_{2} + 24 H
2. 24 H + 6 O_{2} = 12 H_{2}O
C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.
Fehlt der freie Sauerstoff, so muß natürlich die Gleichung einen
anderen Verlauf nehmen. Entweder wird, wie bei gewissen Gärungen
(S. 238), der Wasserstoff als solcher ausgeschieden, oder er wird
zur Bildung weniger hoch oxydierter Verbrennungsprodukte, z. B.
Alkohol, verwendet. Aller Wahrscheinlichkeit nach entstehen bei der
Atmung aus dem Zucker zunächst die Stoffe, von denen unten bei der
alkoholischen Gärung zu reden sein wird.
Auf den ersten Blick erscheint die Atmung als ein widersinniger Prozeß;
es wird ja doch organische Substanz, die im Assimilationsprozeß
aufgebaut wurde, wieder zerstört. Verständlich wird die Atmung
erst, wenn man von ihrer stofflichen Seite ganz absieht und die
#energetische# ins Auge faßt. In der Tat kommt es bei der Atmung für
die Pflanze gar nicht in Betracht, daß CO_{2} und Wasser entstehen;
#wichtig ist einzig und allein, daß freie Energie auftritt.# Solche
muß beim Abbau z. B. von Kohlehydraten entstehen, da ja zu deren
Aufbau, wie wir sahen, ein Energieaufwand nötig ist; und diese #frei
werdende Energie ist für die Pflanze unentbehrlich, sie liefert die
Betriebskraft für zahlreiche Lebenserscheinungen#. Dementsprechend
steht bald nach der Entziehung des Sauerstoffs die Protoplasmabewegung
still; das Wachstum und die Reizbewegungen werden eingestellt. Alle
diese Lebensäußerungen aber beginnen wieder, wenn nach nicht zu langer
Zeit Sauerstoff von neuem der Pflanze zur Verfügung gestellt wird. Man
kann sich wohl vorstellen, daß der Organismus Einrichtungen besäße, mit
deren Hilfe er die ihm #direkt von außen zufließende Energie#, Licht
und Wärme, als Betriebsenergie verwenden könnte. Allein tatsächlich
sehen wir, daß er es vorzieht, die Sonnenenergie in Form von chemischer
Energie zu speichern. Das hat für die Pflanze vor allem den einen
großen Vorzug, daß die gespeicherte Energie durch #Stoffwanderung#
außerordentlich leicht an andere #Orte# geführt werden kann (auch an
solche, die wie z. B. Wurzeln im Dunkeln leben und nicht selbst die
Speicherung ausführen können), und daß sie auch zu #Zeiten# verwendet
werden kann, in denen ein Energiegewinn unmöglich ist (z. B. nachts).
Auch durch intramolekulare Atmung wird Energie frei; doch genügt diese
bei den meisten Organismen nicht zur Aufrechterhaltung des ganzen
normalen Lebensbetriebes, bei vielen nur zu kümmerlicher Fristung
des Lebens. Während manche Samen bei intramolekularer Atmung viele
Stunden oder Tage am Leben bleiben und einzelne sogar die gleiche
Kohlensäuremenge ausgeben wie bei Sauerstoffatmung -- bei der Mehrzahl
vermindert sich diese Menge rasch --, tritt bei anderen Pflanzen
wahrscheinlich durch die als Gifte wirkenden reduzierten Stoffe bald
der Tod ein, und die Leistung der intramolekularen Atmung ist hier in
jeder Hinsicht ganz unbedeutend. Umgekehrt erlangt sie bei gewissen
Organismen, von denen alsbald die Rede sein soll, ganz außerordentlich
große Bedeutung.
B. Oxydation anorganischer Substanz[198].