Wand sie lokal zur Aufquellung bringen, in die Rinde der Wurzel
ein, verursachen hier die genannten Wucherungen der Parenchymzellen
und füllen diese mit einer Bakterienmasse an, die schließlich in
abnorm gebildete vergrößerte und verzweigte, aber noch wachstums-
und teilungsfähige Formen, die sog. #Bakteroiden#, übergeht.
Während die Bakterien von dem Überschuß der Kohlehydrate ihres
Wirtes, in der ersten Zeit auch noch von dessen Eiweiß zehren,
kommt den Bakteroiden die Fähigkeit zu, den atmosphärischen
Stickstoff zu binden. Die Leguminose aber kann andauernd den
Bakteroiden den gebundenen Stickstoff entziehen. Man hat berechnet,
daß Lupinen pro Hektar auf diesem Wege bis zu 200 kg Stickstoff zu
gewinnen vermögen, also mehr als in 300 Doppelzentnern Stallmist
durchschnittlich enthalten ist. Demnach hat diese Stickstoffbindung
eine große Bedeutung für die Landwirtschaft, und man sucht sie
durch Impfung der Felder mit wirksamem Boden oder mit Reinkulturen
besonders virulenter Bakterien zu fördern. Bei der Kultur der
Seradella (Leguminose) ist denn auch durch Impfung eine erhebliche
Steigerung der Produktion erzielt worden; während der ungeimpfte
Boden 5 kg Frischgewicht pro Ar ergab, wurden nach Impfung 400 kg
pro Ar geerntet. -- Stehen der Leguminose genügend Nitrate im Boden
zur Verfügung, so vermag sie mit diesen vorzüglich zu gedeihen; da
die Nitrate zugleich auf Bacillus radicicola schädlich wirken, so
kommt es unter diesen Umständen gar nicht zur Knöllchenbildung.
Außer bei den Leguminosen kommen auch bei Alnus, Elaeagnus
und Casuarina regelmäßig Wurzelknöllchen durch Infektion mit
niederen Pflanzen zustande. Elaeagnus und Alnus können den freien
atmosphärischen Stickstoff assimilieren, wenn ihre Wurzeln
Knöllchen besitzen. Auch Podocarpus hat die gleiche Befähigung.
Hier aber handelt es sich um die Verbindung der Wurzel mit einem
Pilz, um eine „#Mykorrhiza#“[185].
Eine Mykorrhiza findet sich bei zahlreichen Pflanzen, vor
allem solchen, die im Humus der Wälder und Heiden leben. Man
unterscheidet zwei Extreme, die durch Zwischenstufen verbunden
sind, als #ekto#- und #endotrophe# Mykorrhiza. Bei der ersteren
(Fig. 251, _1_, _2_) umgibt ein Mantel von Pilzhyphen die Wurzel
und umhüllt auch schon deren Vegetationspunkt (viele unserer Bäume,
Monotropa); bei der letzteren (Fig. 251, _3_, _4_) lebt der Pilz
in den Zellen gewisser Wurzelschichten und sendet nur einzelne
Fäden in den Boden (Orchideen, Ericaceen, viele Liliaceen). --
Die endotrophen Mykorrhizapilze werden von den Zellen der Wurzel
teilweise verdaut; es müssen also alle dabei freiwerdenden
Stoffe der Phanerogame zugute kommen. Wenn auch noch nicht ganz
sichergestellt ist, ob der Pilz die Fähigkeit hat, atmosphärischen
Stickstoff zu binden, so kann man doch wohl sagen, die #endotrophe#
Mykorrhiza sei #einigermaßen# klargelegt. Sie ist auch in manchen
Fällen als eine ganz unentbehrliche Assoziierung erkannt, insofern
als bei den Orchideen vielfach schon die Keimung, bei den Ericaceen
die Weiterentwicklung des Keimlings unterbleibt, wenn der Pilz
fehlt. Weniger klar liegen die Verhältnisse bei der #ektotrophen#
Mykorrhiza. Hier stehen sich noch immer mehrere Anschauungen
unvermittelt gegenüber: nach der einen soll der Pilz ein reiner,
also auch im Grunde schädlicher Parasit sein; nach der zweiten ist
die Blütenpflanze der Parasit; die dritte nimmt eine #wirkliche
Symbiose# zwischen beiden Organismen an und stellt sich mit STAHL
die Beziehungen zwischen beiden etwa in folgender Art vor: der
Pilz nimmt sehr energisch Nährsalze aus dem Boden und versorgt mit
diesen auch die autotrophe Blütenpflanze; diese liefert dem Pilz
dafür organische Nahrung. Da aber eine ektotrophe Mykorrhiza sich
auch bei farblosen Phanerogamen (z. B. Monotropa) findet, so muß
wenigstens hier an einen Parasitismus der Blütenpflanze gedacht
werden.
Das gleiche dürfte bei endotropher Mykorrhiza für die #nichtgrünen#
Orchideen (Neottia, Coralliorhiza, Epipogon) gelten, die also
nicht saprophytisch vom Humus leben, sondern offenbar von den
Mykorrhizapilzen ernährt werden.
Die Konsortien von Algen und Pilzen, die man #Flechten# nennt,
finden gewöhnlich eine Deutung, die der dritten bei der ektotrophen
Mykorrhiza angeführten entspricht[186].
Neuerdings sind in den #Blättern# von tropischen Pflanzen
(Rubiaceen und Myrsinaceen) Knöllchen gefunden worden, die einer
Infektion durch Bakterien ihren Ursprung verdanken. Während
aber bei den Leguminosen die Infektion immer von dem zufälligen
Zusammentreffen zwischen Bakterien und Blütenpflanze abhängt,
wird bei den genannten Pflanzenfamilien schon dem Embryo in
der Mutterpflanze eine gewisse Bakterienmasse mitgegeben; und
wenn diese künstlich ferngehalten wird, erfolgt die Entwicklung
bei Ardisia anomal. Daß auch hier eine Assimilation von freiem
Stickstoff stattfindet, ist wenigstens für die Rubiaceen
erwiesen[187].
C. Assimilation der übrigen Stoffe.
Die +Schwefelsäure+ schließt sich im Stoffwechsel der Pflanze am
engsten an den Stickstoff an, da sie ja ebenfalls zum Aufbau von
Eiweißstoffen, die etwa ½-1½% S enthalten, Verwendung findet. Wo
und unter welchen Bedingungen ihre Assimilation stattfindet, ist noch
unklar; nur so viel ist bekannt, daß dabei eine Reduktion stattfinden
muß. Bei einigen Pflanzen findet Schwefel nicht nur im Eiweiß, sondern
auch in anderen Verbindungen Verwendung.
Die +Phosphorsäure+ schließt sich insofern an die Schwefelsäure an, als
sie zum Aufbau wenigstens gewisser Proteïnsubstanzen (Nukleoalbumine)
und vor allem der Nukleoproteïde der Zellkerne in einer Menge von
0,3-3% dient. Im Gegensatz zur Schwefelsäure wird die Phosphorsäure bei
ihrer Aufnahme in diese Moleküle nicht reduziert. Auch die in keiner
Pflanze fehlenden Lezithine (vgl. S. 222) enthalten Phosphor; ebenso
das besonders im Samen auftretende Phytin.
Die +Metalle+. Kalium, Kalzium, Magnesium und Eisen sind, wie z. B.
durch die Wasserkulturmethode gezeigt wurde, ebenso unentbehrlich
wie irgendeiner der bisher besprochenen Stoffe; es ist zum mindesten
für Kalium und Magnesium sehr wahrscheinlich, daß sie am Aufbau
gewisser Verbindungen teilnehmen, die für die Existenz der Pflanze
wesentlich sind. Vermutlich enthält z. B. das Protoplasma solche
Stoffe. Aber auch andere Substanzen können sie enthalten; so ist z. B.
für den Chlorophyllfarbstoff ein beträchtlicher Gehalt an Magnesium
nachgewiesen. Man glaubte früher irrtümlicherweise, das Chlorophyll
enthalte Eisen, weil in einer Nährlösung ohne Fe die Chloroplasten gelb
bleiben (#Chlorose# S. 205). Wir wissen jetzt, daß das Chlorophyll
eisenfrei ist und daß auch nichtgrüne Pflanzen Eisen nötig haben;
deshalb gewinnt die Vermutung an Wahrscheinlichkeit, daß das
#Protoplasma# selbst Eisen bedürfe, und daß die Chlorose bei Fe-Mangel
die Folge eines kranken Protoplasmas sei.
Kalium, Magnesium und Eisen müssen demnach, da sie in die
Pflanzensubstanz übergehen, irgendwo assimiliert werden. Wo und wie das
geschieht, ist noch unbekannt. -- Etwas anders liegt die Sache beim
Kalzium. Es ist bei manchen Pflanzen (Algen) entbehrlich, bei anderen
hat es jedenfalls in erster Linie eine #schützende# Wirkung, insofern
als es Giftwirkungen, die von Eisen, Magnesium, Kalium und Natrium,
aber auch von Phosphorsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und Salzsäure
ausgehen, aufzuhalten vermag. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß
auch bei den höheren Pflanzen seine Unentbehrlichkeit durch diese
Schutzwirkung allein bedingt ist.
Bei Besprechung der Insektivoren und gewisser grüner Parasiten ist
darauf hingewiesen worden, daß diese vielleicht die Aschensubstanzen
bereits in organischer Bindung aufnehmen. Sicheres ist aber nicht
bekannt.
+Wasser.+ Daß das Wasser unentbehrlich für die Pflanze ist, wissen wir.
Wenn es aber ohne chemische Umwandlung als Wasser in den Pflanzenkörper
eingelagert wird, werden wir nicht von „Assimilation“ sprechen. So
z. B. bei dem Wasser, das die Vakuole füllt, oder das in Plasma und
Zellhaut eingelagert ist. Anders wenn das Wasser #chemisch gebunden
wird#. Das findet z. B. notwendigerweise statt, wenn aus Kohlensäure
Kohlehydrate entstehen und wahrscheinlich auch anderwärts. In diesen
Fällen kann man demnach von einer Assimilation des Wassers mit dem
gleichen Recht reden, wie man von Assimilation der Kohlensäure spricht.
IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate.
Die Assimilate dienen in erster Linie als #Baustoffe# zum Aufbau neuer
Pflanzensubstanz, also zur Herstellung neuer Zellen; daneben finden sie
auch Verwendung als #Reserven#, als #Wanderstoffe#, und ein Teil von
ihnen wird als #Betriebsstoffe# verbraucht, während andere in #Exkrete#
oder #Sekrete# übergeführt werden.
Nur selten findet das Wachstum an den Stellen statt, die
assimilatorisch tätig sind; die Kohlensäureassimilation z. B. erfolgt
größtenteils in ausgewachsenen Laubblättern, während das Wachstum in
der Nähe der Vegetationspunkte, räumlich mehr oder minder weit von den
Blättern entfernt, sich vollzieht. Auch zeitlich fällt Organbildung
und Assimilationstätigkeit nur teilweise zusammen. Viele Pflanzen
haben Zeiten lebhafter Assimilation, die mit geringer Organbildung
verbunden ist; und abwechselnd damit dann umgekehrt Zeiten lebhaften
Wachstums bei geringer oder gänzlich fehlender Assimilationstätigkeit.
Unsere Bäume verlieren im Herbst die Blätter, unsere Stauden die
ganzen oberirdischen Organe; beide müssen im Frühjahr erst neue
Assimilationsorgane bilden, ehe sie mit erneuter Assimilation beginnen,
und zu dieser Organbildung brauchen sie #gespeicherte# Assimilate.
Auch jeder keimende Same lebt zunächst auf Kosten der Assimilate
einer älteren Generation. Solche gespeicherte Assimilate nennt man
#Reservestoffe#. Sie können am Ort ihrer Bildung deponiert sein, oder
sie können sich an sekundärer Lagerstätte befinden. Den ersten Fall
illustriert jedes Laubblatt, das am Abend eines hellen Sommertages
mit Stärke überfüllt ist. Den zweiten sehen wir bei Samen, die in
einem besonderen Nährgewebe (Endosperm) oder in den Kotyledonen
die Reserven beherbergen, doch auch an Vegetationsorganen, die als
Reservestoffbehälter schon an ihrer Gestalt kenntlich sind, so die
angeschwollenen Blätter der Zwiebeln, die angeschwollenen Stengel
(z. B. Kartoffel) oder Wurzeln (z. B. Rübe). Wenn Assimilate in diese
Reservestoffbehälter gelangen sollen, so müssen sie #wandern#, und
wenn sie aus diesen Behältern austreten und für Organbildung verwendet
werden sollen, so müssen sie abermals wandern. Viele Reservestoffe
oder Assimilate sind aber zunächst in einer Form gegeben, die ihnen
den Übertritt von Zelle zu Zelle ganz unmöglich macht, sie sind fest;
man denke an die Stärke. Andere sind zwar gelöst, aber sie besitzen
so große Moleküle, daß sie wenig diffusionsfähig sind (z. B. Inulin).
Aus diesen Gründen sieht man die Reservestoffe in der Regel einer
Umwandlung („#Mobilisierung#“) unterworfen, ehe ihre Wanderung beginnt.
A. Mobilisierung der Reservestoffe.
Bei der Mobilisierung der Reservestoffe handelt es sich meist um eine
wenig tiefgreifende Veränderung, eine sog. #Hydrolyse#, d. h. um eine
unter Wasseraufnahme vor sich gehende Zerspaltung in kleinere Moleküle.
Diese ist bei den drei Grundtypen der Reservestoffe, den Kohlehydraten,
den Fetten, den Eiweißkörpern gesondert zu betrachten.
1. Hydrolyse der Kohlehydrate.
Die +Stärke+ ist einer der wichtigsten Reservestoffe der Pflanze.
Sie bildet bei Samen sowie bei Knollen und Zwiebeln nicht selten
die Hauptmasse der Reserven. In der Kartoffelknolle besteht 20%, im
Weizensamen 70% der frischen Substanz aus ihr. Auch im Mark, dem
Holzparenchym, den Markstrahlen und der Rinde der Bäume ist sie in
reicher Menge enthalten. Chemisch gilt heute die Stärke als ein
polymerisiertes #Maltoseanhydrid#, dem wahrscheinlich die Formel
(C_{12}H_{20}O_{10})_{n} zukommt[188]. Sie ist völlig unlöslich;
um wanderungsfähig zu werden, muß sie abgebaut worden. In unseren
Fabriken geschieht das durch Behandlung mit Säuren. Der im Handel
befindliche Traubenzucker wird durch Behandlung von Kartoffelstärke mit
Schwefelsäure gewonnen. Entsprechend der Formel
(C_{12}H_{20}O_{10})_{n} + 2_{n} H_{2}O = n C_{6}H_{12}O_{6}
wird das Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in n Glykosemoleküle
zerspalten. In der Pflanze geht aber die Hydrolyse unter dem Einfluß
eines besonderen Stoffes, der #Diastase#, vor sich. Es ist das eine
Substanz, die man mit Wasser oder Glyzerin aus der Pflanze herauslösen
kann. Durch Zusatz von Alkohol wird sie aus dem Extrakt ausgefällt und
kann nach abermaliger Lösung wieder die gleiche Wirkung auf Stärke
ausüben wie zuerst. Nach Erhitzung wird sie aber unwirksam. WILLSTÄTTER
hat durch Adsorption Enzyme, darunter auch eine Diastase, weitgehend
gereinigt und hat gezeigt, daß sie weder zu den Kohlehydraten noch
zu den Proteinen gehört. Von anderen Enzymen unterschied sich dieses
Präparat nur durch seine Wirkung auf Stärke, chemisch aber gar nicht;
nach dem Erhitzen war überhaupt jeder Unterschied verschwunden. So
birgt die Frage nach der chemischen Natur der Diastase und anderer
Enzyme noch viele Rätsel[189].
Diese Diastase hat nun eine ganz ähnliche Wirkung auf Stärke wie
die Schwefelsäure, aber sie baut freilich die Stärke nicht so
vollständig ab wie die Säure, sondern sie macht nach Bildung des
Disaccharids #Maltose# halt. Man bezeichnet die Schwefelsäure und
ebenso die Diastase als einen #Katalysator#. Katalysatoren aber nennt
man Stoffe, die die Geschwindigkeit einer freiwillig verlaufenden
chemischen Reaktion ändern. In erster Linie handelt es sich um die
#Beschleunigung# von Reaktionen. In unseren Laboratorien bedienen
wir uns zur Beschleunigung von Reaktionen vor allem einer erhöhten
Temperatur; dieses Mittel kann der Organismus nicht weitgehend
verwenden, weil sein Leben an enge Temperaturgrenzen gebunden ist.
In zweiter Linie beschleunigen wir Reaktionen durch anorganische
Katalysatoren. Da viele von diesen, z. B. die oben verwendete
Schwefelsäure, das Protoplasma schädigen, so begreifen wir, daß im
Organismus besondere, unschädliche Katalysatoren auftreten. Diese
nennt man #Enzyme#[190] und findet sie bei Pflanzen wie bei Tieren
in gleicher Weise vor. Während nun viele anorganische Katalysatoren
auf sehr verschiedenartige chemische Vorgänge Einfluß haben, sind die
organischen Katalysatoren von ganz spezifischer Wirkungsweise; Diastase
z. B. wirkt #nur auf Stärke# ein. Da der Katalysator nicht oder nicht
dauernd in die Reaktion eingeht, so kann eine kleine Menge von ihm
eine sehr große Masse hydrolysieren, wenn für dauernde Abfuhr der
Reaktionsprodukte gesorgt ist.
Die Diastase findet sich in zahlreichen Pflanzenorganen, insbesondere
solchen, die viel Stärke enthalten, z. B. in Laubblättern, in keimenden
Samen. Der Diastasegehalt eines Organs ist aber kein konstanter,
vielmehr wird er nach Bedürfnis der Pflanze reguliert, auch kann die
Diastase durch Bildung von anderen Enzymen in ihrer Wirkung gehemmt
werden (Antienzyme). Hier treffen wir also wieder einen der vielen
Regulationsvorgänge, die für den Organismus so charakteristisch sind.
[Illustration: Fig. 252. Korrodierte Stärkekörner aus keimender Gerste.
_1_, _2_, _3_, _4_ aufeinanderfolgende Stadien der Auflösung, die sich
in #einem# Samen nebeneinander vorfinden. Nach NOLL.]
In der Pflanze wirkt die Diastase auf die #Stärkekörner#; diese werden
unter ihrem Einfluß #korrodiert#, sie schmelzen von außen her ab,
doch geht dieses Abschmelzen meist etwas unregelmäßig vor sich, so
daß die Körner andere Gestalt annehmen. An einzelnen Punkten frißt
die Diastase rascher in die Tiefe und zerlegt so das Korn unter
Benutzung präexistierender Spalten und Kanäle in kleinere Stücke,
die dann weiter abschmelzen (Fig. 252). Außerhalb der Pflanzen kann
man die Diastasewirkung am besten an einem dünnen Stärke#kleister#
demonstrieren, der nach Zusatz von Diastase im Laufe von Minuten oder
Viertelstunden in Zucker übergeht. Dementsprechend bemerkt man an
Proben, die man mit Jod versetzt, daß die anfangs bläuliche Färbung
einer weinroten, endlich einer gelben Farbe weicht.
Auch +Zellulose+, die chemisch der Stärke sehr nahe steht[188], tritt
häufig als Reservestoff auf. In dem Endosperm vieler Samen, besonders
auffallend bei den Palmen (z. B. Elfenbeinpalme), sieht man die
Zellwände außerordentlich stark verdickt. Die Verdickungsschichten
werden bei der Keimung aufgelöst. Auch hier ist ein Enzym tätig (die
sog. #Zytase#), das nun aber freilich nicht jede beliebige Zellulose
anzugreifen vermag. Gerade typische Zellulose (S. 31) wird nicht von
ihm angegriffen, wohl aber von einem anderen Enzym, der #Zellulase#.
Das +Inulin+, das namentlich bei den Kompositen und Campanulaceen
verbreitet ist, geht in ähnlicher Weise aus #Fruktose# hervor wie die
Stärke und die Zellulose aus #Maltose#[188]. Im Gegensatz zu diesen
beiden Kohlehydraten kommt es stets nur in gelöstem Zustand in den
Pflanzen vor. Trotzdem ist es nicht ohne weiteres wanderungsfähig und
wird bei der Keimung durch ein Enzym in Fruktose abgebaut.
Auch #Rohrzucker# findet sich sehr häufig als Reservestoff und wird in
großer Menge z. B. im Zuckerrohr und in der Zuckerrübe gespeichert.
Er wird durch das weit verbreitete Enzym „Invertin“ in Dextrose und
Lävulose gespalten.
2. Die Fette.
Wenn wir auch die unter den Reservekohlehydraten erwähnten Körper
nicht aus Dextrose bzw. Lävulose #herstellen# können, so begreifen
wir doch, daß es der Pflanze ebenso leicht wird, sie aufzubauen wie
abzubauen. Viel schwieriger ist es zu verstehen, wie die Pflanze Fette
(Glyzerinester verschiedener Fettsäuren vgl. S. 25) aus Kohlehydraten
zu bilden vermag. Fette fehlen wohl keinem lebenden Protoplasma; es
wurde ja schon mehrfach auf die allgemeine Verbreitung des Lezithins
hingewiesen, das ein Fettderivat ist. In besonders großen Mengen
aber treten die Fette als Reservestoffe auf. In den assimilierenden
Laubblättern freilich nicht, wohl aber in vielen reifen Samen, wo sie
an Stelle verschwindender Kohlehydrate treten. Bei der Keimung werden
sie durch das Enzym Lipase in Fettsäure und Glyzerin zerspalten.
Die Fettsäure als solche kann die wasserdurchtränkte Zellhaut schon
leichter durchwandern als das Fett, doch dürfte sie in der Regel keine
allzu großen Strecken in der Pflanze zurücklegen, vielmehr rasch wieder
in Kohlehydrate verwandelt werden. -- Fettes Öl findet sich außerdem im
Fleisch (Perikarp) mancher Früchte, z. B. bei der Ölpalme und Olive,
und wird dann nicht mehr in den Stoffwechsel der Pflanze hereingezogen.
3. Die Eiweißkörper.
Das Eiweiß findet sich in den Reservestoffbehältern teils gelöst, teils
in kristallinischer oder amorpher Form. Die Kristalle kommen frei
im Plasma, Zellkern oder den Chromatophoren vor, in den Samen aber
besonders in den Aleuronkörnern, wo sie von den Globoiden (vgl. S. 26)
begleitet werden.
Die hydrolytischen Abbauprodukte der Eiweißkörper sind vor allem
Aminosäuren, deren weite Verbreitung in der Pflanze schon erwähnt
wurde. Namentlich wenn eiweißreiche Samen, wie z. B. Rizinus. Pinus
u. v. a. keimen, wird man die reichlich auftretenden Aminosäuren als
Abbauprodukte des Eiweißes betrachten dürfen. Aminosäuren, die sich an
anderen Stellen vorfinden, können ja immer auch beim Eiweiß#aufbau#
entstanden sein. Das Eiweißmolekül zerfällt nicht sofort und nicht
ausschließlich in Aminosäuren. Der Abbau erfolgt durch allmähliche
Zertrümmerung des Riesenmoleküls, wobei zunächst Albumosen auftreten,
dann Peptone und dann erst Aminosäuren. Neben letzteren treten
Ammoniak, ferner auch schwefelhaltige und eventuell phosphorhaltige
Spaltungsprodukte und wohl auch allgemein Kohlehydratgruppen auf.
Dieser hydrolytische Abbau des Eiweißes vollzieht sich unter dem
Einfluß von „#proteolytischen#“ Enzymen (Proteasen), die aller
Wahrscheinlichkeit nach große Ähnlichkeit mit den entsprechenden
Enzymen des Tierkörpers haben. Demnach hätten wir zu unterscheiden:
1. #Pepsine#, die das Eiweißmolekül nur wenig tief, bis zu
Albumosen und Peptonen abbauen.
2. #Erepsine#, die das Pepton in Aminosäuren überführen.
3. #Trypsine#, die Eiweiß direkt bis zu den Aminosäuren abbauen.
4. #Desamidasen#, die aus Aminosäuren Ammoniak abspalten.
Die Abbauprodukte des Eiweißes erfahren in der Pflanze rasch
Veränderungen; demnach ist das Gemisch stickstoffhaltiger
organischer Verbindungen, das man bei einer im Dunkeln gehaltenen
Pflanze erhält, #nicht# identisch mit den durch Hydrolyse von
Eiweiß außerhalb der Pflanze entstehenden Spaltungsprodukten. Es
folgen nämlich in der Pflanze auf die primäre Spaltung sofort
wieder Synthesen, die z. B. zur Bildung von #Amiden# führen. Unter
den Amiden steht an Verbreitung das #Asparagin# obenan. Sehr
reichlich findet es sich in Gramineen und Leguminosen; im Liter
Preßsaft von Bohnenkeimlingen z. B. ist es bis zu 15 g enthalten.
Bei Cruciferen und Cucurbitaceen wird es durch das #Glutamin#
ersetzt, während in den Koniferen einer Diaminosäure, dem
#Arginin#, die entsprechende Rolle zuzufallen scheint. Bei solchen
Synthesen wird vor allem die Anhäufung des #giftigen Ammoniaks#
vermieden; die Amidbildung in der Pflanze hat eine ähnliche
Bedeutung wie im Tierkörper die Harnstoffbildung: Asparagin und
Harnstoff sind also entgiftetes Ammoniak. Die Entstehung von
Asparagin ist aber an die Gegenwart von unoxydierten C-Atomen
(also z. B. Kohlehydrat) gebunden, während Harnstoff aus NH_{3}
und oxydiertem Kohlenstoff, also auch im Hungerzustande, gebildet
werden kann[191]. Noch weitergehend sind die Synthesen am Licht, wo
aus den Eiweißspaltprodukten sofort wieder Eiweiß gebildet wird.
B. Wanderung der mobilisierten Reservestoffe.
Wenn die Reservestoffe durch geeignete Enzyme in lösliche Form gebracht
oder in Substanzen von kleinerem Molekulargewicht verwandelt sind,
dann können sie wandern; sie sind „mobilisiert“. Bei diesen Bewegungen
muß wie bei anderen Stoffwanderungen vor allem ein Diffusionsgefälle
gegeben sein und dauernd unterhalten werden. Das geschieht dadurch,
daß in den Zellen, die sich an die Reservestoffbehälter in größerer
oder kleinerer Entfernung anschließen, ein lebhaftes Wachstum
einsetzt. Solange dieses andauert, wird jedes zutretende Molekül rasch
verwandelt, Zucker z. B. in Zellulose umgebildet, und dadurch Platz
für nachrückende Moleküle geschaffen. Doch auch in nicht wachsenden
Organen, z. B. Kotyledonen, Endospermen, stellt die Pflanze ein
Diffusionsgefälle her, z. B. dadurch, daß die Zellen, die das Ziel
der Wanderung sind, ein stärkeres Kondensationsvermögen für Zucker
(Stärkebildung) haben als andere. Man kann das Diffusionsgefälle auch
künstlich herstellen, wenn man Reservestoffbehälter unter geeigneten
Vorsichtsmaßregeln einseitig mit großen Wassermassen in Berührung
bringt. Auf diese Weise ist es z. B. gelungen, künstlich eine
Entleerung von Samen, Zwiebeln usw. zu erzielen.