Chloroplasten überhaupt nicht zur Bildung von Stärke, und das
Assimilationsprodukt tritt gelöst in den Zellsaft über. Sorgt man
aber für eine starke Anhäufung des Assimilationsproduktes, so
findet auch hier Stärkebildung statt; in anderen Zellen dieser
Monokotylen, in den Spaltöffnungsschließzellen und den Zellen der
Wurzelhaube wird stets Stärke gebildet. Übrigens wird bei den
anderen Pflanzen stets nur ein Bruchteil, bei Helianthus z. B. ⅙
der Assimilationsprodukte in Stärke umgewandelt, der Rest bleibt
als Zucker erhalten oder wird sonst irgendwie verwertet. Man sieht
daraus, daß man die Menge der gebildeten Stärke nicht ohne weiteres
als Maß der Assimilation betrachten darf.
Daß die Stärkebildung nicht mit der Kohlensäureassimilation direkt
zusammenhängt, sondern nur die Folge einer gewissen Anhäufung
von Zucker in der Zelle ist, ergibt sich auch daraus, daß man
Stärkebildung im Finstern erzielen kann, wenn man Blätter auf
Zuckerlösungen von geeigneter Konzentration schwimmen läßt. Statt
Zucker kann man mit gleichem Erfolg auch andere organische Stoffe
verwenden, auch solche, die den Kohlehydraten ferner stehen, wie z.
B. Glyzerin.
[Illustration: Fig. 248. Ein stärkefreies Blatt von Tropaeolum
wurde mit einem Negativ-Porträt bedeckt der Sonne exponiert. Nach
Assimilation ruft Jodlösung ein positives Bild hervor. Nach MOLISCH.]
Bei manchen Algen kommen nicht Zucker und Stärke, sondern andere
Assimilationsprodukte vor, z. B. Florideenstärke.
Was für Stoffe die sog. „Fettröpfchen“ sind, die vielfach in
assimilierenden Zellen auftreten, und was für eine Beziehung zum
Assimilationsprozeß sie haben, ist noch nicht aufgeklärt.
+Die Quantität der Assimilate+ hängt einerseits von der Pflanzenspezies
ab, die wir untersuchen, andererseits von den äußeren Umständen, unter
denen die Pflanze weilt. Es hat sich gezeigt, daß unter möglichst
#günstigen# Verhältnissen der Quadratmeter Blattfläche pro Stunde 0,5-1
g Trockensubstanz produzieren kann. -- Wenn man bedenkt, wie viele
Quadratmeter Blattfläche auf der Erde Tag für Tag assimilatorisch
tätig sind, so bekommt man einen Begriff von der ungeheuren Produktion
von organischer Substanz in dieser größten aller chemischen Fabriken.
SCHRÖDER schätzt die organische Substanz, die durch die Landpflanzen
jährlich gebildet wird, im Mittel zu 35 Billionen kg. Allein die
deutsche Ernte enthielt im Jahre 1912 rund 9 Milliarden Kilo an
Assimilaten im Getreide (Roggen, Weizen, Spelt und Gerste).
Es gibt #zwei# Methoden[177] zur Bestimmung der Assimilationsmenge.
Die eine rührt von SACHS her. Nach seinem Vorgang verfährt
man in folgender Weise: Am Morgen werden Teile von Blättern,
gewöhnlich #Hälften#, sorgfältig ihrer Fläche nach ausgemessen,
dann getrocknet und gewogen. Am Abend werden #gleichgroße# Flächen
(die restierenden Hälften), die den Tag über dem Licht exponiert
waren, ebenfalls getrocknet und gewogen. Die Gewichtszunahme
bedeutet den Gewinn der Pflanze an C-Assimilaten (SACHSsche
Blatthälftenmethode). -- Eine ganz andere Methode zur quantitativen
Bestimmung der CO_{2}-Assimilation rührt von KREUSLER her und ist
auch von GILTAY und BROWN benutzt worden. Man bringt ein an der
Pflanze befindliches Blatt in einen abgeschlossenen Raum, der von
einem konstanten Luftstrom durchflossen wird, und bestimmt nun
die Menge Kohlensäure, die von dem Blatt der durchströmenden Luft
entrissen wird. Die Menge von Zucker oder Stärke, die aus einer
gegebenen Menge von Kohlensäure gebildet werden kann, läßt sich ja
leicht berechnen.
2. Kohlenstoffgewinn einiger Bakterien[178].
Gewisse Bakterien, von denen auch später (S. 238) die Rede sein wird,
zeichnen sich dadurch aus, daß sie bei Gegenwart von Karbonaten im
#Dunkeln# und #ohne Chlorophyll# in rein anorganischer Nährlösung
ihre Substanz vermehren; so die Nitrit- und Nitratbakterien,
die Wasserstoff-, Eisen- und gewisse Schwefelbakterien sowie
die Methanbakterien. Manche von ihnen sind durchaus auf den
Kohlenstoffgewinn aus CO_{2} angewiesen, während andere, vor allem die
Wasserstoffbakterien, daneben unter Umständen auch organisch gebundenen
Kohlenstoff zu nutzen verstehen.
Über die Produkte der Kohlenstoffassimilation dieser Bakterien
wissen wir noch gar nichts. Auch ist der Gewinn an organisch
gebundenem Kohlenstoff gering. Es verdankt also jedenfalls nur ein
ganz minimaler Bruchteil organischer C-Verbindungen, die momentan
auf der Erde vorhanden sind, ihre Entstehung diesen Bakterien.
Die Kohlensäureassimilation bei ihnen bleibt darum nicht minder
interessant, zumal sie in wesentlich anderer Weise erfolgt als bei der
grünen Pflanze. Vor allem findet sie ohne Gegenwart von Licht statt.
Demnach muß hier eine andere Energiequelle beim Aufbau der organischen
Substanz tätig sein als bei der grünen Pflanze; es ist die Energie,
die durch Oxydation des Ammoniaks, des Nitrits, des Eisenoxyduls, des
Schwefelwasserstoffes, Methans oder Wasserstoffes gewonnen wird. Man
kann die Bildung der organischen Substanz bei der grünen Pflanze eine
#Photosynthese#, bei den angeführten Bakterien eine #Chemosynthese#
nennen.
3. Kohlenstoffgewinn der Heterotrophen.
Den Gewinn des Kohlenstoffes aus der Kohlensäure betrachtet man als
#typische# Kohlenstoffassimilation der Pflanze, doch ist dieser
Modus keineswegs der einzige im Pflanzenreich. Da er -- von den
eben besprochenen Bakterien sehen wir jetzt ab -- an die Gegenwart
von Chlorophyll und von Sonnenlicht gebunden ist, kann er bei den
unterirdischen Pflanzenteilen, bei allen #nichtgrünen# Pflanzen
und bei #sämtlichen Tieren# nicht in Betracht kommen. In der Tat
sind #diese auf organische Kohlenstoffverbindungen# angewiesen, die
direkt oder indirekt der Assimilationstätigkeit grüner Pflanzenteile
entstammen. Man nennt alle Organismen, die in ihrer Ernährung von der
Tätigkeit der grünen Pflanzen abhängig sind, #heterotroph#; die grünen
Pflanzen und die soeben besprochenen Bakterien werden als #autotroph#
bezeichnet. Doch auch die Autotrophen hängen von anderen Organismen
ab. Es wird noch zu zeigen sein, daß das Leben auf der Erde nur
dadurch sich kontinuierlich erhält, daß jede einseitige Veränderung
der Stoffe, die sich unter dem Einfluß bestimmter Organismen ergibt,
durch die Tätigkeit anderer Organismen wieder kompensiert wird. --
Schon durch ihre Lebensweise, vor allem durch ihren Wohnort, weisen
die heterotrophen Organismen darauf hin, daß sie andere Ansprüche
auf Nährstoffe machen als autotrophe. Sie finden sich entweder als
#Parasiten# auf oder in lebenden Pflanzen und Tieren, oder sie leben
als #Saprophyten# von toten Organismen oder Derivaten derselben.
Die Ansprüche, die von heterotrophen Pflanzen an die Kohlenstoffquelle
gemacht werden, lassen sich am besten bei #saprophytischen# Bakterien
und Pilzen studieren. Man kann diese Organismen auf verschieden
zusammengesetzten Substraten kultivieren und aus ihrem Gedeihen
Rückschlüsse auf den Nährwert der dargebotenen Verbindungen ziehen.
Die zur Kultur dienenden Nährlösungen müssen neben den unentbehrlichen
Aschensubstanzen und einer Stickstoffquelle (etwa einem Ammoniumsalz)
im allgemeinen #Zucker# als C-Quelle enthalten; sie sollen für
Schimmelpilze schwach sauer, für Bakterien meistens schwach alkalisch
oder neutral reagieren und werden oft durch Zusatz von Gelatine oder
Agar-Agar in den festen Aggregatzustand übergeführt. In der Regel kann
der Zucker durch zahlreiche andere organische Substanzen mehr oder
minder gut ersetzt werden, z. B. durch andere Kohlehydrate, durch
Fette, Eiweiß und Eiweißabbauprodukte, durch organische Säuren usw.
usw. Während man nun für einen einzelnen Organismus diese C-Quellen
nach ihrem Nährwert in eine bestimmte Reihenfolge bringen kann, ist das
#generell# ganz unmöglich, denn es gibt nicht wenige Saprophyten, die
sich ganz besonderen Bedingungen angepaßt haben, und die gerade solche
C-Quellen mit Vorliebe verzehren, die bei der Mehrzahl der anderen
kaum einen Nährwert besitzen (z. B. Ameisensäure, Kohlenwasserstoffe,
Oxalsäure).
Aber selbst solche Saprophyten, die mit recht verschiedenen
Kohlenstoffverbindungen auskommen (Omnivore), haben doch ein
sehr feines Unterscheidungsvermögen für diese. So wird von dem
Schimmelpilz Penicillium aus gewöhnlicher Weinsäure zunächst
überwiegend die Rechtsweinsäure, von einer Bakterienart dagegen
zuerst die Linksweinsäure verarbeitet. In einem Gemisch von
Glykose und Glyzerin wird erstere von Aspergillus bevorzugt. Das
Glyzerin wird also durch den Zucker vor dem Verbrauch geschützt
(#Elektion der Nährstoffe#), während es, allein dargeboten, völlig
aufgebraucht wird.
Sehr bemerkenswert ist die Fähigkeit mancher Pilze, auch solche
organische Verbindungen auszunutzen, die wie Stärke, Zellulose usw.
in Wasser unlöslich sind und demnach erst nach zuvoriger Verwandlung
und Lösung aufnahmefähig werden. Diese Pilze und Bakterien scheiden
Stoffe besonderer Art (Enzyme; vgl. S. 229) aus, die imstande sind, die
betreffenden Stoffe zu spalten und damit löslich zu machen.
Die Saprophyten sind nach dem Gesagten durch die Art ihrer
Assimilationstätigkeit charakterisiert: sie können #den ersten
Schritt der Assimilation des Kohlenstoffes, den die grüne Pflanze mit
Hilfe des Lichtes vollzieht, nicht ausführen#. Dagegen besteht aller
Wahrscheinlichkeit nach im weiteren Verlauf der Assimilation, in dem
Aufbau komplizierter Verbindungen, die den Körper zusammensetzen,
aus der gebotenen einfachen organischen Verbindung kein Unterschied
gegenüber den Autotrophen.
Über heterotrophe #Blütenpflanzen# vgl. auch S. 226.
Den #Saprophyten# stehen dann #Parasiten# gegenüber, die wir in reicher
Auswahl bei Pilzen und Bakterien finden; doch fehlen sie auch unter den
Algen, Cyanophyceen und den höheren Pflanzen nicht ganz.
Daß nun diese Parasiten oder wenigstens viele von ihnen Nährstoffe
aus dem Wirte aufnehmen, sieht man dem letzteren oft direkt an; er
kann durch den Parasiten schwer geschädigt, ja sogar schließlich
getötet werden. Welche Stoffe aber im einzelnen es sind, die der
Parasit aufnimmt und zu seinem Gedeihen bedarf, ist schwer zu sagen.
Da vielfach nur Organismen einer bestimmten Verwandtschaft (Familie,
Gattung, Art, Kleinart) von einer Parasitenspezies befallen werden,
muß man annehmen, daß diese bezüglich Qualität und Quantität ihrer
Nahrung ganz spezifische Anforderungen macht. Eine solche Vermutung
wird noch dadurch unterstützt, daß man die Mehrzahl der Parasiten nicht
unabhängig von ihrem Wirt kultivieren kann.
B. Assimilation des Stickstoffes.
Wenn die grüne Pflanze den Kohlenstoff als Kohlensäure aus der Luft
bezieht, wo dieses Gas in relativ sehr geringer Menge vorhanden
ist, so könnte man glauben, daß der Riesenvorrat von Stickstoff in
der Atmosphäre die erste und die beste Quelle für den Bezug dieses
Baustoffes sei. Jede Wasserkultur lehrt indes auf das eindringlichste,
daß der Luftstickstoff von der typischen grünen Pflanze nicht
ausgenützt werden kann. Läßt man den gebundenen Stickstoff aus der
Nährlösung weg, so ist es mit dem Gedeihen der Pflanze vorbei.
In der KNOPschen Nährlösung war der Stickstoff als salpetersaures
Salz geboten, und diese Form gilt auch heute noch als die beste für
die höhere Pflanze. Immerhin muß zugegeben werden, daß auch gewisse
Ammoniumverbindungen, z. B. schwefelsaures oder salzsaures Ammonium,
den Nitraten gleichwertig sind, da sie nicht wie z. B. kohlensaures
Ammonium durch alkalische Reaktion die Pflanze schädigen. Auch
organische Stickstoffverbindungen können als Nährstoffe dienen, so
z. B. Aminosäuren, Säureamide, Amine usw., doch ist wohl mit keiner
von ihnen ein so guter Erfolg zu erzielen wie mit Salpetersäure. Auch
salpetrigsaure Salze können eine brauchbare Stickstoffnahrung abgeben,
wenn sie nicht durch zu hohe Konzentration schädigen.
Über die Assimilation der Salpetersäure und des Ammoniaks sind wir
nicht annähernd so gut orientiert wie über die der Kohlensäure. Wir
kennen den Ort der Assimilation nicht genau, wir wissen über die
mitwirkenden äußeren Umstände nicht so gut Bescheid, und wir sind
endlich über die auftretenden Produkte nicht ganz im klaren. In letzter
Linie handelt es sich vor allem um Bildung von #Eiweiß#, also um eine
sehr viel kompliziertere Substanz als die Kohlehydrate sind, eine
Substanz, die neben C, H und O stets ca. 15 bis 19% N und außerdem
auch noch S, eventuell auch P enthält. Einen Einblick in den Bau des
Eiweißmoleküls haben uns vor allem die methodischen Studien über den
#Eiweißabbau# gegeben. Sie zeigten, daß im Eiweiß eine große Anzahl
von Aminosäuren durch Wasserabgabe miteinander verkettet sind. So wie
nun EMIL FISCHER künstlich durch Zusammenschweißen von Aminosäuren
und darauffolgende Kondensation eiweißähnliche Körper (#Polypeptide#)
hergestellt hat, so wird es aller Wahrscheinlichkeit nach auch in
der Pflanze sich darum handeln, daß zunächst solche Aminosäuren
gebildet und dann gekoppelt werden. Betrachtet man nun die einfachste
Aminosäure, das Glykokoll NH_{2}CH_{2} · CO_{2}H, das freilich in der
Pflanze nicht sehr verbreitet ist, so zeigt sich, daß diese sich von
der Essigsäure ableiten läßt, wenn man ein am Kohlenstoff hängendes
H-Atom durch eine NH_{2}-Gruppe ersetzt. Es muß also die aufgenommene
HNO_{3} #reduziert# werden, wenn ihr Stickstoff zum Aufbau von
Eiweiß verwendet werden soll. Diese Reduktion ist #unabhängig# von
Sonnenlicht und Chlorophyll; auch im Dunkeln und von farblosen Teilen
wird Salpetersäure assimiliert[179]. -- Indirekt freilich wird das
Chlorophyll und ebenso das Licht von Bedeutung für die Eiweißsynthese
sein können, insofern als auch C-haltige organische Substanz für den
Eiweißaufbau nötig ist, und #diese# in der Sonne vom Chlorophyll
gebildet wird. Wegen ihres reichlichen Gehaltes an Kohlehydraten werden
deshalb die Laubblätter besonders zur Eiweißbildung geeignet sein; sie
sind aber durchaus nicht in dem Grade „#Organe der Eiweißbildung#“,
wie sie Organe der Kohlehydratbildung sind. Auch kann man bei vielen
Pflanzen (vor allem bei den Ruderalpflanzen, z. B. Chenopodium,
Amarantus, Urtica) die Salpetersäure noch in den Blättern nachweisen,
bei der Mehrzahl scheint sie schon sofort nach ihrer Aufnahme in der
Wurzel verändert zu werden.
Ebensowenig wie über die Assimilation der Salpetersäure sind wir über
die Assimilation des Ammoniaks unterrichtet. Da hierbei nicht erst eine
Reduktion nötig ist, sollte man das Ammoniak für leichter assimilierbar
halten als die Salpetersäure; in den Fällen, wo bei der Wasserkultur
ein Zusatz von Ammoniak weniger günstig wirkt als Salpetersäure, werden
wahrscheinlich irgendwelche #Nebenwirkungen# des NH_{3} in Betracht
kommen.
Die hypothetischen Zwischenprodukte zwischen den aufgenommenen
Stickstoffverbindungen und dem fertigen Eiweiß, d. h. verschiedene
Aminosäuren und ihnen nahestehende Substanzen, fehlen wohl keinem
Pflanzenteil. Besonders verbreitet sind Leucin, Tyrosin und Asparagin.
Aber nur selten wird man mit Bestimmtheit entscheiden können, ob diese
Stoffe #synthetisch# aus Ammoniak oder Salpetersäure, oder ob sie durch
Eiweiß#abbau# entstanden sind (vgl. S. 231).
Außer im #Eiweiß# finden wir den Stickstoff auch noch in den
#Lezithinen# und den organischen #Pflanzenbasen#. Erstere sind
komplizierte #Ester#, in denen sich Glyzerin mit zwei Molekülen
Fettsäure, einem Molekül Phosphorsäure und der N-haltigen Base
Cholin verbunden hat. Sie fehlen keinem lebenden Protoplasma. -- Die
meisten organischen Basen (#Alkaloide#) dürften Nebenprodukte der
N-Assimilation sein und keine Verwendung mehr finden.
Wenn man im allgemeinen sagen kann, daß die typische autotrophe Pflanze
den Stickstoff als Salpetersäure ebensogut oder besser zu assimilieren
versteht wie als Ammoniak, so trifft das für die Mehrzahl der #Pilze
nicht# zu. Nur wenige von ihnen nehmen überhaupt mit Salpetersäure
vorlieb; in der Regel gelten Ammoniumsalze als beste anorganische
N-haltige Nahrung für sie. Es ist oft behauptet worden, daß manche
Pilze mit so einfachen Stickstoffverbindungen nicht auskommen, oder daß
sie wenigstens leichter und sicherer aus #organischen# N-Verbindungen
die komplizierteren Körpersubstanzen aufbauen. Da aber offenbar viele
Fehlerquellen bei diesen Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden,
bedarf diese Frage einer erneuten Untersuchung[180].
An dieser Stelle müssen auch die #insektenfressenden#,
#fleischfressenden# oder #karnivoren# Pflanzen genannt werden[181]
(vgl. S. 158). Es sind das Pflanzen, die mit Einrichtungen zum Fangen
und Festhalten kleiner Tiere, Insekten vor allen Dingen, versehen
sind, und die dann durch ausgeschiedene Enzyme die Beute soweit als
möglich auflösen, verdauen und resorbieren. Alle diese Insektivoren
besitzen Chlorophyll; es kann ihnen also gewiß nicht in #erster Linie#
auf den Gewinn organisch gebundenen Kohlenstoffes ankommen. Es ist
auch bekannt, daß sie ohne tierische Nahrung ganz gut gedeihen, doch
wird durch Zufuhr einer nicht zu großen Menge animalischer Substanz
eine entschiedene Förderung erzielt, die sich in vermehrter Frucht-
und Samenproduktion kenntlich macht. Es ist sehr wahrscheinlich,
aber keineswegs bewiesen, daß die Karnivorie auf den Gewinn von
brauchbarem Stickstoff hinausläuft. Ob dieser an den Wohnorten der
Insektivoren -- sie wachsen vielfach in nährsalzarmem Torfmoor
oder Wasser -- nur der Quantität nach unzureichend ist, oder ob
seine Qualität da nicht optimal ist, muß dahingestellt bleiben. Die
Möglichkeit besteht zweifellos, daß organisch gebundener Stickstoff
diesen Pflanzen besonders zuträglich ist. Daneben ist es freilich auch
nicht ausgeschlossen, daß die Insektivoren nicht allein Stickstoff,
sondern auch andere Nährsalze, vor allem Kali und Phosphorsäure, aus
ihrer Beute gewinnen. Ob diese Nährsalze dann in organischer Bindung
ausgenützt werden oder ob sie bei dem Verdauungsprozeß in anorganische
Form übergeführt werden, wissen wir nicht. Im letzteren Falle würde
der Nutzen der Insektivorie vor allem darin gesucht werden müssen, daß
#mehr# Nährstoffe gewonnen werden, als der Boden bietet.
Vollkommen geklärt ist die Karnivorie auch heute noch nicht. Man
hat darauf hingewiesen, daß die Insektivoren mehrfach ein sehr
schwaches Wurzelsystem besitzen; das trifft aber für #Nepenthes#
nicht zu. Eine Mykorrhiza (S. 226), die wahrscheinlich eine
vermehrte Aufnahme von Bodensalzen bewirkt, fehlt den Insektivoren
aber allgemein.
Die fleischfressenden Pflanzen scheinen dem Laien in ihrer
Ernährungsweise weit von den anderen Pflanzen abzuweichen und mehr
an die Tierwelt heranzukommen. Wie die Tiere, so nützen auch die
Insektivoren #feste# Nahrung aus, die sie durch ausgeschiedene Enzyme
verflüssigen, ehe sie sie in ihre Zellen aufnehmen. Daß bei den
Tieren die „Verdauung“ der Nahrung im Magen sich vollzieht, bei den
Insektivoren aber manchmal wenigstens in einem Gebilde, das dem Magen
vergleichbar ist (Kannen usw.), macht die Ähnlichkeit der beiden
Gruppen besonders groß. Es verdient aber hervorgehoben zu werden, daß
in #physiologischer# Hinsicht manche Pilze und Bakterien den Tieren
entschieden näher stehen. Denn sie können wie Tiere ihre #gesamte#
Nahrung durch Verdauung fester organischer Körper gewinnen, während ja
die Insektivoren wenigstens bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind.
An die Insektivoren schließen sich gewisse #phanerogame Parasiten#[182]
an, die oben S. 221 nicht erwähnt worden sind, weil sie durch den
Besitz #grüner# Blätter schon anzeigen, daß sie bezüglich des
Kohlenstoffes #autotroph# sind. Trotzdem sind sie ausgesprochene
Parasiten, die sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem
mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch
Haustorien verbunden ist. So leben z. B. die Santalacee Thesium und
auch viele Rhinanthaceen; von letzteren zeigt #Tozzia#, zumal in den
ersten Entwicklungsstadien, die parasitische Lebensweise am meisten
ausgeprägt. Unsere einheimische, in Baumkronen wurzelnde Mistel
besitzt, wie viele ihrer fremdländischen Verwandten (Loranthaceen),
ebenfalls noch stattliche Blätter und ist so reich an Chlorophyll,
daß sie ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken
vermag. Wasser und Nährsalze aber entnimmt sie der Wirtspflanze.
Dementsprechend ist ihr Wurzelsystem weitgehend reduziert. Das gleiche
trifft auch für die oben genannten Rhinanthaceen zu. In welcher Form
sie die Nährsalze aus dem Wirt entnehmen, ist indes noch unbekannt.
In scharfem Gegensatz zu den Karnivoren, die vielleicht durch organisch
gebundenen Stickstoff gefördert werden, stehen gewisse Mikroorganismen,
die bezüglich ihres Stickstoffgewinnes autotroph, bezüglich ihrer
Kohlenstoffassimilation dagegen durchaus heterotroph sind. Wir sprechen
von den Organismen, die imstande sind, den #atmosphärischen Stickstoff
zu binden#. Der Nachweis ihrer Existenz wurde erst am Ende des vorigen
Jahrhunderts, vor allem durch die Arbeiten von WINOGRADSKY, HELLRIEGEL
und WILFARTH erbracht[183].
[Illustration: Fig. 249. Eine aus dem Boden gehobene Wurzel der
Feldbohne (Vicia faba), dicht besetzt mit Bakterienknöllchen.
Verkleinert. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 250. _1_ Junge Knöllchen _K_ auf einer Wurzel
_W_ von Vicia faba. _B_ Großzelliges mit Bakterienmasse angefülltes
Gewebe, bei _M_ dessen „Meristem“. _T_ Tracheïdenzüge. Vergr. 60fach.
_2_ Eine mit Tausenden von Bakterien erfüllte Zelle des Knöllchens,
mit benachbarten nicht infizierten Zellen. Vergr. 320fach. _3_ Ein
infiziertes Wurzelhaar mit dem „Infektionsfaden“ im Innern. Vergr.
320fach. _4_ Formen von „Bakteroiden“. _5_ Unveränderte Bakterien.
Vergr. 1200fach. Nach NOLL.]
Es sind zunächst einmal gewisse heterotrophe Bakterien, wie Clostridium
Pasteurianum und Verwandte sowie Azotobacter chroococcum, die im
einzelnen unter recht verschiedenen äußeren Bedingungen im Boden
des Ackers freien Stickstoff binden und damit eine für ihr eigenes
Gedeihen wie für das vieler anderer Organismen außerordentlich wichtige
Eigenschaft besitzen, die auch für die Landwirtschaft von großer
Bedeutung ist. Im Wasser scheinen wieder andere Bakterien im gleichen
Sinne tätig zu sein. Eine nach neueren Untersuchungen immer größer
werdende Zahl niederer Pilze scheint die gleiche Befähigung, wenn auch
meist in geringerem Grade, zu besitzen. Neben diesen freilebenden gibt
es auch noch im Innern von höheren Pflanzen auftretende Mikroorganismen
von gleicher Wirksamkeit. Unter diesen sind am besten studiert die
verschiedenen Formen des Bacillus radicicola, die die Wurzeln von
Leguminosen befallen und an ihnen in oft großer Zahl gallenartige
Knöllchen (Fig. 249 u. 250) erzeugen. Soviel wir wissen, handelt es
sich hier um eine Art gegenseitigen Parasitismus, d. h. um eine
auf wechselseitiger Ergänzung beruhende Lebensgemeinschaft, wie sie
von DE BARY als #Symbiose# bezeichnet worden ist. Die Leguminosen
erscheinen dann, abweichend von den meisten grünen Pflanzen, als
Stickstoffsammler[184], was durch GILBERT und LAWES in England, durch
SCHULTZ-LUPITZ in Deutschland zuerst festgestellt worden ist.
[Illustration: Fig. 251. _1_ Längsschnitt durch die Wurzelspitze von
Pinus silvestris mit #ektotropher Mykorrhiza#. Vergrößert. _2_ Ein Teil
der Fig. 1 stärker vergrößert; vom äußeren Pilzmantel gehen Hyphen aus,
die zwischen die Zellen der Rinde dringen. _3_ Längsschnitt durch die
Wurzelspitze von Neottia. Drei Zellreihen mit dunklem Inhalt führen
die Pilze (#endotrophe Mykorrhiza#). Vergrößert. _4_ Ein Teil der
Fig. 3 stärker vergrößert. Die mittlere pilzbewohnte Schicht besteht
aus #Pilzwirtzellen#, in denen die Pilze erhalten bleiben; die äußere
und die innere sind Verdauungszellen. Nach WERNER MAGNUS. (KNY,
Wandtafeln.)]