zwischen den Zellen und den Interzellularen erfolgt durch
#Diffusion#; bei ihrer Bewegung in den Interzellularen können aber
auch Massenströmungen erfolgen, wenn Druckzustände bestehen. Solche
werden aber in der Interzellularenluft durch Erwärmung und Abkühlung
oder durch Deformation der Pflanze erzielt. Die Interzellularen sind
ein weitverzweigtes System #untereinander# und #mit der Atmosphäre#
kommunizierender Lufträume. Ihre Austrittsöffnungen werden in erster
Linie durch die Spaltöffnungen, daneben auch durch Lentizellen und
ähnlich funktionierende Organe gebildet (S. 43, 50); durch sie erfolgt
ebensowohl Diffusion wie Massenbewegung der Gase.
Der Zusammenhang der Interzellularen unter sich und mit der
Außenwelt läßt sich experimentell leicht feststellen. Es gelingt
nämlich, Luft aus den Spaltöffnungen oder den Lentizellen austreten
zu lassen, wenn man sie in die Interzellulargänge einpreßt;
auch umgekehrt treten bei mäßiger Saugung aus den freigelegten
Interzellularen dauernd große Mengen von Luft heraus, die nur durch
Spaltöffnungen und Lentizellen ihren Weg in die Pflanze gefunden
haben können. Das S. 199 geschilderte Porometer läßt die Wegsamkeit
der Spaltöffnungen und der Interzellularen für Luft besonders
deutlich hervortreten.
In hervorragendem Maße sind luftführende Interzellularräume bei
Wasserpflanzen und Sumpfgewächsen entwickelt (vgl. S. 142), wo
sie oft bis zu zwei Drittel des Gesamtvolumens einnehmen. Die
untergetauchten Wasserpflanzen verschaffen sich auf diese Weise
eine #Binnenatmosphäre#, mit der ihre Zellen einen lebhaften
Gaswechsel unterhalten können, da die Binnenatmosphäre durch
Diffusionsvorgänge wieder mit der Umgebung in langsamem Austausch
steht. Im übrigen sind diese Pflanzen bei ihrem Gaswechsel ganz
auf Diffusionsvorgänge angewiesen, da ihnen Spaltöffnungen usw. zu
fehlen pflegen. Aber auch Pflanzen, die Spaltöffnungen besitzen,
können daneben auf diosmotischem Wege Gase gewinnen, vorausgesetzt,
daß die Kutikula ihrer Epidermis gasdurchlässig ist.
III. Die Assimilation der Nährstoffe.
Die Pflanze wächst, sie bildet beständig neue Organe, und zur
Herstellung dieser bedarf sie fortwährend neuer Nährstoffe. Die
Nährstoffe ihrerseits werden aber nach ihrer Aufnahme verändert, es
geht aus ihnen Pflanzensubstanz hervor; sie werden #assimiliert#,
wie man zu sagen pflegt. Unter Assimilation eines Stoffes versteht
man dementsprechend seine Überführung in Pflanzensubstanz. Besonders
interessant sind solche Assimilationsvorgänge, bei denen tiefgreifende
Veränderungen erfolgen, z. B. Überführung von anorganischen in
organische Verbindungen, namentlich dann, wenn es uns mit künstlichen
Mitteln noch nicht gelingt, die entsprechenden Reaktionen auch
außerhalb des Organismus herbeizuführen. Ein solcher Prozeß ist z. B.
die Assimilation des Kohlenstoffes bei der grünen Pflanze; hier geht
aus Kohlensäure organische kohlenstoffhaltige Substanz hervor.
A. Assimilation des Kohlenstoffes.
1. Assimilation der Kohlensäure bei grünen Pflanzen.
In Wasserkultur nimmt die Trockensubstanz einer grünen Pflanze zu;
diese aber besteht zur Hälfte aus Kohlenstoff, den wir der Nährlösung
nicht zugesetzt haben. Sie bezieht ihn aus der Kohlensäure der Luft;
sie führt die CO_{2} unter Mitwirkung des Sonnenlichtes in Zucker über.
Dabei wird auch Wasser mitverarbeitet und Sauerstoff ausgeschieden; der
Prozeß vollzieht sich also nach der Formel
6 CO_{2} + 6 H_{2}O = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.
Nimmt man an, daß die Kohlensäure der Luft (das Kohlendioxyd, CO_{2})
bei ihrer Lösung in der Zelle durch Wasseraufnahme zu H_{2}CO_{3} wird,
so dürfte sich die Zuckerbildung in zwei Hauptschritten vollziehen;
beim ersten wird Sauerstoff abgespalten und Formaldehyd[168] gebildet:
H_{2}CO_{3} = H_{2}CO + O_{2},
beim zweiten wird der Aldehyd zu Zucker kondensiert:
6 H_{2}CO = C_{6}H_{12}O_{6}.
Es muß also für jedes verschwindende Volum Kohlensäure das gleiche
Volum Sauerstoff auftreten. In der Tat haben eudiometrische
Bestimmungen gezeigt, daß das zutrifft (WILLSTÄTTER). Der auftretende
Sauerstoff kann aber, auch wenn er nur #qualitativ# nachgewiesen
wird, als Indikator der Kohlensäurezerlegung dienen. So kann man z. B.
eine in sauerstoffreiem Raum befindliche Pflanze bei Gegenwart von
Phosphor dem Licht exponieren; die dann auftretenden Phosphordämpfe
beweisen die Bildung von Sauerstoff. Oder man kann aus der Bewegung
gewisser Bakterien, die zuvor unbeweglich im Wasser lagen, auf die
Sauerstoffproduktion einer grünen Pflanze schließen (S. 290). Am
anschaulichsten aber ist der Assimilationsnachweis mit Hilfe gewisser
Wasserpflanzen, wie Helodea oder Potamogeton. Werden abgeschnittene,
unter Wasser befindliche Sprosse oder Blätter dieser Pflanzen dem Licht
exponiert, so sieht man alsbald einen lebhaften, kontinuierlichen Strom
von Blasen der Schnittfläche enteilen. Fängt man das Gas in einem
Reagenzglas (Fig. 244) in größerer Menge auf, so zeigt sich, daß es
zwar keineswegs aus reinem Sauerstoff, aber doch immerhin aus einem
sauerstoffreichen Gemisch besteht; ein glimmender Holzspahn beginnt in
ihm zu brennen.
Das Auftreten von Sauerstoffblasen erklärt sich in folgender Weise.
Die im Wasser gelöste Kohlensäure gelangt durch Diffusion in die
grünen Zellen der Pflanze und wird da zerlegt. Der auftretende
Sauerstoff ist viel weniger löslich als die Kohlensäure, und
deshalb wird er in Gasform abgeschieden. Er tritt in die
Interzellularräume, bewirkt hier eine Vermehrung des Druckes,
und diese wird die Ursache des Austretens von Gasblasen an jeder
Schnittstelle.
[Illustration: Fig. 244. Ausscheidung von Sauerstoff durch
assimilierende Pflanzenteile. In dem Glaszylinder _C_ befindet sich in
Wasser eine frisch abgeschnittene Wasserpflanze (Helodea canadensis).
Die Schnittflächen sind in ein ebenfalls mit Wasser gefülltes
Probierröhrchen _R_ eingeführt. Die ausgeschiedenen Sauerstoffbläschen
_B_ steigen darin auf und sammeln sich oben bei _S_. Nach NOLL.]
Die Grundlagen unserer Kenntnisse über die CO_{2}-Assimilation der
grünen Pflanze wurden durch die Forschungen von PRIESTLEY, INGENHOUSZ,
SENEBIER und TH. DE SAUSSURE am Ende des 18. und am Anfang des 19.
Jahrhunderts gewonnen. Diese Entdeckung ist außerordentlich bedeutsam,
weil die #Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure durch die grüne
Pflanze der Prozeß ist, der allen anderen Organismen, vor allem also
auch den Tieren, das Leben auf der Erde ermöglicht# (vgl. S. 220).
Mit Hilfe der Gasblasenmethode läßt sich leicht der Beweis für die
oben aufgestellte Behauptung erbringen, daß nur chlorophyllführende
Pflanzenteile, und diese nur im #Licht# imstande sind, CO_{2} zu
assimilieren. So sieht man z. B. den Blasenstrom einer Helodea, der am
hellbeleuchteten Fenster lebhaft war, in dem Maße, als man die Pflanze
in die Tiefe eines Zimmers bringt, langsamer werden und schließlich
bei einer Lichtintensität erlöschen, die unserem Auge noch gut das
Lesen erlaubt. Innerhalb gewisser Grenzen läuft die Assimilation der
Lichtintensität proportional. Entsprechende Versuche kann man auch mit
künstlichen Lichtquellen ausführen; sie zeigen, daß alle gebräuchlichen
Beleuchtungsarten bei der CO_{2}-Assimilation verwendbar sind. Die
Strahlen verschiedener Wellenlänge haben aber nicht alle die gleiche
Bedeutung für die CO_{2}-Assimilation[169].
Um die Assimilation im Licht verschiedener Wellenlängen zu
untersuchen, bedient man sich entweder spektral zerlegten oder
durch Absorption monochromatisch gemachten Lichtes. Zur Absorption
können die von Schott u. Gen. hergestellten Rot- und Blaugläser
verwendet werden, oder man benutzt doppelwandige Küvetten, deren
Wandraum mit passenden Lösungen gefüllt ist.
[Illustration: Fig. 245. Absorptionsspektrum des Chlorophylls nach GR.
KRAUS. Oben sind die FRAUNHOFERschen Linien _B_, _C_ usw. angegeben,
unten die Wellenlänge 700-400 μμ. An den dunkeln bzw. schraffierten
Stellen ist das Licht ausgelöscht bzw. geschwächt.]
[Illustration: Fig. 246. Die ausgezogene Linie zeigt die Abhängigkeit
der Stärkebildung von der Wellenlänge des Lichtes, wenn die auffallende
Lichtenergie für alle Strahlen gleich ist. Die punktierte Linie stellt
die vom grünen Farbstoff lebender Blätter absorbierte Strahlung dar,
wobei die eintretende Strahlung = 100 gesetzt wird. Auf der Abszisse
sind die Wellenlängen des Lichtes in μμ und einige FRAUNHOFERsche
Linien angegeben (Gitterspektrum). Nach URSPRUNG.]
Im großen und ganzen ist die assimilatorische Wirksamkeit auf
die #sichtbaren# Strahlen von rund 0,4-0,8 μ beschränkt, doch
ist sicher nachgewiesen, daß auch ultrarote und ultraviolette
verwertet werden können. Wie sich die einzelnen Wellenlängen
verhalten, ist sehr viel untersucht, aber bis heute doch nicht
ganz sicher entschieden. Zweifellos hat das Licht von 0,68
μ, das maximal absorbiert wird, auch eine besonders starke
assimilatorische Wirkung. Nach ENGELMANN soll allgemein eine
weitgehende Übereinstimmung zwischen Lichtabsorption im Chlorophyll
und Assimilation bestehen. URSPRUNG hat Bohnenblätter in jeweils
zwei Ausschnitten eines Spektrums assimilieren lassen, die auf
gleiche Lichtenergie abgestimmt waren, und hat so die Stärkebildung
in allen Wellenlängen untersucht. Seine Resultate sind in der Fig.
246 dargestellt; es zeigt sich der erwartete Parallelismus, der
freilich in Blau und Violett aufhört, weil da durch Verschluß der
Spaltöffnungen die Zufuhr an CO_{2} zu gering wurde. KNIEP und
MINDER haben die Assimilation in verschiedenfarbigem Licht mit der
Gasblasenmethode untersucht: sie fanden, daß blaues Licht ebenso
wirksam ist wie rotes, wenn es gleiche Energie liefert.
Auch gewisse als Purpurbakterien bezeichnete Organismen, die zwar
kein Chlorophyll, wohl aber andere eigenartige Farbstoffe führen,
zerlegen CO_{2}; anscheinend nützen sie dabei gerade die Strahlen
am meisten aus, die das Chlorophyll am wenigsten absorbiert und
verwertet[170].
Wenn das Sonnenlicht in der Natur ein unentbehrlicher Faktor bei der
CO_{2}-Assimilation ist, dann wird es erst voll verständlich, warum die
Laubblätter, deren wesentlichste Funktion in der CO_{2}-Assimilation
besteht, #flächenförmig# ausgestaltet sind. Ihre große Oberfläche
gestattet ihnen, viel Licht zu absorbieren. Und nicht nur eine große
Fläche, sondern auch eine geringe Dicke müssen die Laubblätter haben,
wenn sie ihrer Funktion gut nachkommen sollen. In der Tat zeigte sich
in Versuchen WILLSTÄTTERs, daß Sonnenlicht, das durch zwei Laubblätter
hindurchgegangen ist, keine assimilatorische Wirkung mehr auszuüben
vermag. Die Blätter müssen aber außerdem viel Chlorophyll enthalten.
Daß das zutrifft, zeigt schon die dunkelgrüne Farbe der Blätter. Ein
Blick ins Mikroskop bestätigt es. Die Stengel haben viel weniger
Chloroplasten als die Blätter; die Wurzeln und andere unterirdische
Organe haben keine.
Jeder Versuch zeigt nun, daß chlorophyllfreien Organen das Vermögen
der CO_{2}-Assimilation gänzlich abgeht. Das gilt nicht nur für die
äußerlich sichtbaren groben Organe der Pflanze, sondern auch für die
feinsten Teile der Zelle. Der Zellkern, das farblose Protoplasma
geben im Sonnenlicht keinen Sauerstoff ab -- das kann man mit Hilfe
von Bakterien (S. 213) leicht nachweisen. Nur die Chloroplasten, und
diese nur wenn sie „Chlorophyll“ führen, sind die tätigen Organe
der CO_{2}-Assimilation; etiolierte, panaschierte und chlorotische
Chloroplasten sind nicht funktionsfähig.
Bei rotblätterigen Abarten grüner Pflanzen (Rotbuche, Rotkohl)
ist das Chlorophyll ganz wie in den grünen Stammformen entwickelt
und nur durch einen roten Farbstoff in der Epidermis oder in
tieferliegenden Zellen verdeckt. Über die Farbstoffe der Rotalgen,
Braunalgen und Diatomeen vgl. S. 15.
Nur ein verhältnismäßig geringer Teil, wenige Prozente, des
einfallenden und absorbierten Lichtes wird übrigens bei der
CO_{2}-Assimilation verwendet[171]. Daß aber Licht als solches bei
der CO_{2}-Assimilation verschwinden muß, ist klar; denn woher
anders sollte der Energiegehalt der organischen Substanz, die im
Assimilationsprozeß erzeugt wird, stammen, als aus der Lichtenergie.
Tatsächlich dient diese in der organischen Substanz enthaltene Energie
der Pflanze zur Unterhaltung ihres Lebensgetriebes, und auch die durch
unsere Dampfmaschinen erzeugten Kräfte sind auf die Assimilationsarbeit
jener Pflanzen zurückzuführen, deren Holz oder deren verkohlte Reste
(Kohle, Braunkohle, Torf) unter dem Maschinenkessel verbrennen.
Denn beim Verbrennen dieser reduzierten Kohlenstoffverbindungen zu
Kohlensäure wird nur die Energie wieder frei, die zuvor bei der
Überführung der Kohlensäure in diese Brennstoffe gebunden wurde.
Demnach handelt es sich bei der Bildung organischer Substanz nicht
nur um den Gewinn von unentbehrlichen Baustoffen, sondern auch von
#Energie# in einer Form, die eine leichte spätere Verwendung auch an
anderen Orten ermöglicht (S. 237).
Da bei der CO_{2}-Assimilation ein Energieaufwand nötig ist, so
wird die S. 212 aufgeführte Formel vollständiger so geschrieben:
6 CO_{2} + 6 H_{2}O + 684000 cal = C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2}.
Nach den Untersuchungen von BROWN und PURIEWITSCH kann man
annehmen, daß ein Blatt in der Natur etwa 80% des auffallenden
Sonnenlichtes absorbiert; davon wird weitaus der größte Teil zur
Erwärmung verwendet, denn nur etwa 0,5-6% dienen der Assimilation.
Unter besonderen Versuchsbedingungen, bei schwachem, gelbem Licht,
das voll absorbiert wurde, konnte WARBURG eine Ausnützung bis zu
70% für assimilatorische Zwecke feststellen[172].
Wie jede Lebensfunktion ist auch die Assimilationstätigkeit eines
Chloroplasten von einer ganzen Menge von inneren und äußeren
Faktoren abhängig. Zu den inneren gehört das Vorhandensein des
Chlorophyllfarbstoffes und seine Einlagerung in einen lebendigen
Chloroplasten; der Farbstoff als solcher, aus der Pflanze herausgelöst,
vermag so wenig die Kohlensäure zu zerlegen wie ein Chloroplast,
der den grünen Farbstoff aus irgendwelchen Gründen nicht entwickelt
hat (im Dunkeln gebildeter, in eisenfreier Nährlösung entstandener
Chloroplast, Leukoplasten der unterirdischen Teile oder der Epidermis),
oder ihn verloren hat (Chromoplast). Da aber die Assimilation
keineswegs immer dem Chlorophyllgehalt proportional erfolgt, muß man
mit WILLSTÄTTER[173] annehmen, daß neben dem Chlorophyllfarbstoff noch
ein anderer Faktor wesentlich ist, mag das nun das Protoplasma der
Chloroplasten oder ein in ihm enthaltenes #Enzym# (S. 229) sein.
Von äußeren Faktoren ist vor allem das schon besprochene Sonnenlicht
zu nennen. Nächst ihm dann die Gegenwart von Kohlensäure. Da diese
nur in geringer Menge in der Luft vorhanden ist und durch andere
Verbindungen nicht ersetzt werden kann (auch nicht durch Kohlenoxyd),
so müßte das Leben der Pflanze und damit die Existenz aller Organismen
schließlich aufhören, wenn nicht fortwährend neue Kohlensäure auf der
Erde entstände. Man schätzt die Menge des Kohlensäurevorrates in der
Luft auf 2100 Billionen kg, die Menge der Kohlensäure, die jährlich von
den grünen Pflanzen des Festlandes konsumiert wird, auf 50-80 Billionen
kg; demnach würden die Pflanzen in einigen 30 Jahren diesen Vorrat
erschöpfen[174].
Die Luft erhält andauernd große Kohlensäuremengen durch die Atmung
von Organismen, durch Verbrennung von Holz und Kohle und durch
vulkanische Tätigkeit. Ein erwachsener Mensch atmet #täglich#
etwa 900 g Kohlensäure (245 g C) aus, die ganze Menschheit, zu
1400 Millionen gerechnet, also allein schon etwa 1200 Millionen
Kilo CO_{2} (340 Millionen Kilo C). Weitere große Massen von
CO_{2} liefern die übrigen Tiere, dann aber auch die Pflanzen,
insbesondere Pilze und Bakterien (vor allem die Bodenbakterien).
Die aus sämtlichen Schornsteinen der Erde entweichende Kohlensäure
liefert enorme Werte, da allein in Deutschland im Jahre 1911 neben
73 Millionen Tonnen Braunkohlen 161 Millionen Tonnen Steinkohlen
gefördert wurden; letztere würden schon etwa 400000 Millionen
Kilogramm Kohlensäure ergeben, also etwa 1/5000 der Gesamtmenge der
in der Atmosphäre enthaltenen CO_{2}.
Die Festlegung der Kohlensäure durch die grüne Pflanze und die
Neuentstehung durch die angeführten Prozesse scheint annähernd zu
einem Gleichgewicht zu führen. Man findet fast stets etwa 3 Liter
CO_{2} in 10000 Liter Luft; im Winter ist bei uns die Menge etwas
größer (3,0-3,6 Liter) als im Sommer (2,7-2,9 Liter). (Die Luft
des Bodens ist wegen der Tätigkeit der Bakterien CO_{2}-reicher.)
Diese 3 Liter CO_{2} wiegen etwa 7 g; davon sind aber 8/11
Sauerstoff und nur 3/11 Kohlenstoff. In den 10000 Liter Luft
sind demnach nur 2 g Kohlenstoff enthalten. In einem Baume von
100 Zentnern Trockengewicht sind etwa 50 Zentner oder 2500 Kilo
Kohlenstoff angesammelt. Um diesen zu erlangen, muß der Baum also
etwa 1250000 × 10000 Liter = etwa 12 Millionen Kubikmeter Luft von
ihrer Kohlensäure befreit haben. Bei der Berücksichtigung solcher
Zahlen findet man es begreiflich, daß die Entdeckung INGENHOUSS’
ungläubig aufgenommen, später ganz zurückgewiesen und vergessen
wurde. Erst LIEBIG brachte sie in Deutschland wieder zur Geltung,
und heute steht sie über allen Zweifel erhaben da. Die angeführten
Zahlen haben aber nichts Ungeheuerliches, wenn man bedenkt, daß
trotz des geringen Prozentgehaltes der Atmosphäre an Kohlensäure
sich der tatsächlich vorhandene Vorrat auf etwa 2100 Billionen
Kilo berechnet, in denen 560 Billionen kg Kohlenstoff enthalten
sind. Den Pflanzen steht aber der ganze Vorrat des Luftmeeres
zur Verfügung, da sich die Kohlensäure durch Diffusion und
Luftströmungen immer wieder gleichmäßig ausbreitet.
Nach SCHRÖDER soll in den Landpflanzen der Erde der Kohlenstoff
von 1100 Billionen Kilogramm CO_{2} festgelegt sein, also etwa
die Hälfte des in der Luft enthaltenen; fast 90% davon kommt auf
das #Holz der Bäume#. Die Tierwelt scheint ganz außerordentlich
viel weniger Kohlenstoff zu enthalten, etwa 1% des in den Pflanzen
angesammelten.
Submerse Wasserpflanzen nehmen die im Wasser #gelöste# Kohlensäure
auf. Hier schwankt ihre Menge in sehr beträchtlicher Weise je
nach der Temperatur. Bei 15° C enthält der Liter Wasser ungefähr
ebensoviel CO_{2} als ein Liter atmosphärischer Luft. Neben der
Kohlensäure spielen aber auch die gelösten #Bikarbonate#, die in
Karbonat und CO_{2} dissoziieren, eine wichtige Rolle für den
Kohlenstoffgewinn der Wasserflora. Eine künstliche Bereicherung
des Wassers durch Einleiten von Kohlensäure vermehrt bis zu einem
gewissen Grade die Assimilation.
Die geringe Menge der in der Luft enthaltenen Kohlensäure macht
eine #große# aufnehmende #Fläche# notwendig. Somit sind auch aus
diesem Grunde, nicht nur wegen der Lichtabsorption, die Laubblätter
#flächenförmig# gestaltet. Eine Vermehrung des CO_{2}-Gehaltes der
Luft hat, wenn sie nicht zu weit geht, eine vermehrte Assimilation zur
Folge. Demnach kann durch #künstliche Anreicherung der Luft mit# CO_{2}
#eine ganz erhebliche Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion#
erzielt werden. Es unterliegt keinem Zweifel mehr, daß die günstigere
Wirkung der Stallmistdüngung gegenüber der Zufuhr von mineralischem
Dünger u. a. auch durch die fortgesetzte starke CO_{2}-Produktion
von Bakterien[175] bedingt ist, die im Boden die nötigen organischen
Nährstoffe finden und die ihre Atmungskohlensäure aus dem Boden in die
Luft übertreten lassen.
Wie alle Lebensprozesse ist auch die CO_{2}-Assimilation von der
Temperatur abhängig. Sie beginnt bei Temperaturen hart unter Null,
erreicht ihren größten Wert bei etwa 37° C und hört bei etwa 45° C
wieder auf.
Diese Kardinalpunkte haben nicht nur bei verschiedenen Pflanzen
eine differente Lage, sondern sie bleiben auch bei einer bestimmten
Pflanze nicht konstant. Insbesondere gilt das für das Optimum, da
dieses im Laufe einiger Stunden von 37° auf 30° sinken kann. --
Bei hellem, warmem Wetter erreicht die Assimilation ihren vollen
möglichen Wert nicht, weil dann der Zufluß von Kohlensäure nicht
genügend ist.
Andere weniger wichtige Faktoren sollen nicht im einzelnen
aufgeführt werden; erwähnt sei nur, daß zahlreiche Substanzen
eine temporäre oder schließlich auch dauernde Beschränkung oder
Vernichtung der Assimilationsfähigkeit bewirken können.
Bis vor kurzem nahm man mit BLACKMAN an, daß bei gleichzeitiger
Einwirkung der zahlreichen Faktoren, die für die
CO_{2}-Assimilation wichtig sind, immer #einer#, nämlich der
im geringsten Ausmaß vorhandene, die Größe der Assimilation
bestimme (#Gesetz des Minimums#). Neuere Untersuchungen[176] haben
aber gezeigt, daß unter Umständen ebensowohl durch Steigerung
der Beleuchtungsstärke wie durch Zunahme der Kohlensäure eine
Vermehrung der Assimilation eintreten kann. -- Entsprechende
Resultate sind übrigens auch bei den Nährsalzen gefunden worden, wo
früher nach LIEBIG das Minimumgesetz zu gelten schien.
+Produkte der Assimilation der Kohlensäure.+ Wir nahmen oben an,
es werde Zucker aus der Kohlensäure gebildet. In der Tat zeigt die
Analyse eine Zunahme des Zuckergehaltes der Laubblätter bei Besonnung.
Nicht immer und nicht ausschließlich wird freilich Traubenzucker
nachweisbar sein, meist treten andere, kompliziertere Kohlehydrate auf.
Diese lassen sich alle auf Hexosen wie Traubenzucker zurückführen,
schließlich entsteht durch Zusammentreten mehrerer Hexosenmoleküle bei
gleichzeitigem Wasseraustritt Stärke [(C_{12}H_{20}O_{10})_{n}]. Stärke
findet sich in Chloroplasten beleuchteter Laubblätter sehr häufig,
doch keineswegs allgemein. -- Hält man die Blätter einige Zeit im
Dunkeln, so verschwindet die Stärke. Bringt man umgekehrt entstärkte
Pflanzenteile ans Sonnenlicht, so bilden sich in ihren Chloroplasten
oft in überraschend kurzer Zeit (5 Minuten) neue Stärkekörnchen,
die dann bald an Größe zunehmen und schließlich die Substanz des
Chloroplasten an Masse übertreffen. Da nun die Stärke mit Jodlösung
sich blau färbt, kann man das Eintreten der Assimilation leicht
makroskopisch demonstrieren (SACHSsche Methode).
[Illustration: Fig. 247. Assimilationsversuch mit dem Blatt der Aracee
Ariopsis peltata. Verkleinert.]
Blätter, die sich am Licht befanden, werden zunächst durch Alkohol
ihrer grünen Farbe beraubt; sie bläuen sich dann nach Jodzusatz.
Bei größerem Gehalt an Stärke tritt tiefe Blaufärbung ein, bei
noch größerem endlich Schwarzfärbung. Die entstehende Farbennuance
erlaubt also zugleich eine gewisse Schätzung der #Quantität#
der Stärke. Um auch kleinere Mengen Stärke sichtbar zu machen,
empfiehlt es sich, die entfärbten Blätter vor der Anwendung der
Jodlösung in Kalilauge oder in Chloralhydratlösung zu legen, um
die Stärkekörnchen durch Aufquellen zu vergrößern. -- Mit dieser
Methode des Assimilationsnachweises kann man auch sehr schön
zeigen, daß nur an #beleuchteten# Stellen Stärke auftritt. Wird dem
Blatt eine Schablone aus undurchsichtigem Material aufgelegt, die
etwa das Wort „Stärke“ als Ausschnitt besitzt, so ergibt sich nach
Beleuchtung und Behandlung mit Jod das Bild der Fig. 247: das Wort
Stärke erscheint blau auf hellem Grunde. Statt einer Schablone kann
man auch, wie MOLISCH gezeigt hat, ein geeignetes photographisches
Negativ dem Blatt auflegen; nach Belichtung und Behandlung mit Jod
erhält man dann eine positive Photographie (Fig. 248). Mit der
gleichen Methode läßt sich auch unschwer der Nachweis erbringen,
daß #panaschierte# Blattteile #nicht# assimilieren.