größter Menge gefunden wird, entbehrlich. Diese Pflanzen leben
auf kochsalzhaltigem Boden, nicht weil sie das NaCl zu ihrer
Entwicklung nötig haben, sondern #weil sie es besser ertragen#
als andere Pflanzen, deren Konkurrenz also an solchen Lokalitäten
ausgeschlossen ist. Ihre charakteristische sukkulente Ausbildung
(Fig. 193) verlieren die Halophyten freilich mehr oder weniger,
wenn ihnen das Kochsalz entzogen wird. Den Diatomeen und gewissen
Meeresalgen scheint Na unentbehrlich zu sein[157].
#Silizium# ist auch den Schachtelhalmen und den Gräsern, die
sehr reichlich SiO_{2} führen, entbehrlich; dagegen brauchen
es die Diatomeen, deren Schalen fast ganz aus Kieselsäure
bestehen. Diesem Umstande verdanken sie ihre Dauerhaftigkeit.
Diatomeenschalen bilden ja als Kieselgur mächtige geologische
Ablagerungen. #Aluminium#[158] ist zwar in kleinen Spuren allgemein
verbreitet, wird aber nur von wenigen Pflanzen in beträchtlicher
Menge aufgenommen (z. B. Lycopodium-Arten); nach STOKLASA soll es
den Wasserpflanzen unentbehrlich sein. #Jod#, im Meerwasser kaum
in Spuren analytisch nachweisbar, wird in Meeresalgen trotzdem
reichlich aufgespeichert, so daß diese lange Zeit das Material für
die Jodgewinnung bildeten. Ob es diesen Pflanzen entbehrlich ist,
wissen wir nicht.
Entbehrliche Aschenbestandteile können der Pflanze insofern
nützlich sein, als sie die unentbehrlichen Bestandteile in
allgemeineren Eigenschaften, so als Basen zur Neutralisation von
Säuren u. dgl., vertreten und damit die unentbehrlichen Stoffe
für ihre speziellen Wirkungen, in denen sie unersetzbar sind, in
vollem Umfange disponibel machen. So kann #Na partiell# das K
und Ca bis zu einem gewissen Grade das Mg ersetzen. Auch können
manche Stoffe und Stoffgemische der Pflanze nützlich und zu ihrem
Gedeihen förderlich werden, ohne gerade unentbehrlich zu sein. So
gedeihen viele Pflanzen, z. B. der Buchweizen besser, wenn ihnen
Chloride zur Verfügung stehen, und die Kieselerde wirkt u. a. in
hohem Grade nützlich durch die größere Widerstandsfähigkeit, die
sie den Geweben verleiht. Auch hat man gefunden, daß die Gegenwart
gewisser, an sich nicht wertvoller Stoffe die Giftwirkungen anderer
zum Teil auch nötiger Stoffe aufheben kann.
Daß auch die Tiere die Salze ebenso nötig haben wie die Pflanzen,
ist bekannt. Einzelerfahrungen scheinen hier aber nur sehr wenig
vorzuliegen. Man darf vielleicht sagen, daß im Tierreich dieselben
Elemente notwendig sind wie in der Pflanze, daß aber Na und Cl dazu
treten.
+Aufnahme der Nährsalze.+ Die Nährsalze können nur in gelöstem
Zustande von Oberflächenzellen der Pflanze aufgenommen werden. Es
erhebt sich also die Frage, wie gelöste Stoffe durch die Zellwand
und das Protoplasma bis in die Vakuole gelangen können. Es wurde ja
bei Besprechung der #Plasmolyse# (S. 192) hervorgehoben, daß das
Protoplasma #semipermeabel#, d. h. wohl für Wasser, aber nur schwer
für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe permeabel ist. Wäre diese
Impermeabilität eine vollständige, so könnten sich im Zellinnern
unmöglich Nährsalze vorfinden; tatsächlich ist sie aber vielleicht
für keinen Stoff eine absolute, und wir kennen stufenweise Übergänge
von Stoffen, die ebenso leicht durch das Plasma dringen wie das
Wasser, bis zu solchen, die fast gar nicht durchgehen. Nicht zu
langsam eindringende Stoffe bewirken eine #vorübergehende# Plasmolyse.
Außerordentlich rasch diffundierende Stoffe, z. B. Alkohol, Äther,
Chloralhydrat, verursachen keine Plasmolyse.
Die Permeabilität des Protoplasmas ist keine konstante. Sie wird
wenigstens für manche Stoffe durch Außenumstände verändert[159];
Alkalisalze z. B. bewirken eine zunehmende Impermeabilität für
sie selbst. Aber auch Erdalkalisalze können die Permeabilität für
Alkalisalze vermindern. Nicht das Gesamtprotoplasma, sondern nur die
äußerste #Hautschicht# ist für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines
Stoffes maßgebend. Auch der Übertritt der Stoffe in den Zellsaft
wird durch eine Plasmahaut (die Vakuolenwand) reguliert. Die
Eigenschaften dieser beiden Plasmahäute bedingen also zusammen mit
dem Speichervermögen, von dem alsbald die Rede sein soll, das sog.
Wahlvermögen der Zelle; dieses äußert sich darin, daß eine Pflanze
manche in ihrer Umgebung häufige Stoffe gar nicht oder in ganz geringer
Menge aufnimmt, und daß verschiedene Spezies in der Stoffaufnahme stark
differieren.
Aus demselben Boden nimmt die eine Pflanze vorzugsweise
Kieselsäure, die andere vornehmlich Kalk, eine dritte Kochsalz
auf. Besonders lehrreich in dieser Beziehung sind die Meeresalgen,
die von einer Lösung umspült werden, die etwa 3% Kochsalz,
dagegen wenig Kalisalze enthält. Trotzdem nehmen ihre Zellen
verhältnismäßig wenig Kochsalz, dagegen reichlich Kalisalze auf.
Jeder Stoff, für den die Grenzschichten des Protoplasmas permeabel
sind, kann so lange in die Vakuole diffundieren, bis die
Konzentrationsdifferenz zwischen dieser und der Umgebung ausgeglichen
ist. Mit der Herstellung dieses physikalischen Gleichgewichtes hört
aber die Diffusion keineswegs immer auf; in nicht wenigen Fällen
findet sich schließlich eine bestimmte Substanz in der Zelle #in
relativ viel größerer Menge# als in der Umgebung. Das trifft z. B.
für das Jod in den Meeresalgen zu; dieses ist ja im Meer selbst nur
spurenweise, in den Tangen aber in so ansehnlicher Menge vorhanden,
daß man es aus ihnen technisch gewinnen kann. Die Zelle hat also ein
#Speichervermögen#, und sie #speichert die Stoffe dadurch, daß sie sie
in eine unlösliche oder in eine nicht diffusible Form# bringt.
Ganz vorzüglich eignen sich gewisse organische Farbstoffe[160],
wie z. B. Methylenblau, zum Nachweis des Eindringens und der
Speicherung. Viele Zellen enthalten in den Vakuolen Gerbstoffe und
andere Stoffe, die mit dem eintretenden Farbstoff eine Verbindung
eingehen, die nicht diffusibel oder gar unlöslich ist. Demnach
sieht man auch in äußerst verdünntem Methylenblau die Vakuole tief
blau werden oder in ihr blaue Niederschläge auftreten. -- Besonders
zu betonen ist, daß das Protoplasma selbst ungefärbt bleibt und
nicht im mindesten geschädigt wird; totes Plasma würde ja den
Farbstoff stark speichern.
Ein genaues Studium des Durchtritts von Farbstoffen durch
das Protoplasma hat wertvolle Einblicke in die Ursachen der
Permeabilität gestattet, ohne z. Z. zu einer allseits anerkannten
Theorie zu führen. -- Vorauszuschicken ist die Bemerkung, daß nicht
alle Zellen sich gleich verhalten. So nehmen z. B. die an Gefäße
angrenzenden die sauren Farbstoffe leicht auf, während sonst fast
nur basische Farben durchgelassen werden. Da nun die basischen
Farbstoffe in den Lipoiden, d. h. in Fetten und fettähnlichen
Körpern (Lezithin, Cholesterin) löslich sind, die Säuren aber
nicht, so hat man die Vorstellung entwickelt[161], die Hautschicht
des Protoplasmas bestehe aus einer Lipoidschicht, und diese
Ansicht hat mit einigen Modifikationen auch heute noch recht viel
für sich. Denn die anderen Hypothesen, die ausgesprochen wurden,
haben sich alle schwerwiegender Einwände zu erwehren, z. B. die
Ultrafiltertheorie[162], nach der das Eindringen der Farbstoffe
lediglich von ihrer Teilchengröße abhängen soll, das Protoplasma
also wie ein Sieb wirken würde; die Haftdrucktheorie[163], nach der
die Fähigkeit eines Stoffes, die Oberflächenspannung des Wassers zu
erniedrigen, maßgebend für seine Aufnahme in die Zelle sein soll.
Wie in unseren Wasserkulturen, so nehmen auch in der Natur manche
Pflanzen die Nährsalze aus dem Wasser auf. Dies ist der Fall bei
manchen Wasserpflanzen, bei denen dann die ganze Oberfläche in den
Dienst dieser Aufnahme gestellt sein kann. Da die Nährsalze nur
spärlich in den Gewässern vorkommen, so ist es verständlich, daß
die Wasserpflanzen eine recht große Oberfläche zu ihrer Aufnahme
benötigen; so erklärt sich zum Teil das häufige Vorkommen fein
zerteilter Blätter bei ihnen. Aber nicht allen Wasserpflanzen genügen
die im Wasser gelösten Nährsalze. Manche nehmen mit Hilfe ihrer Wurzeln
aus dem Boden am Grunde der Gewässer Stoffe auf und gedeihen nicht,
wenn sie der Wurzeln beraubt werden.
Ganz allgemein erfolgt bei den #Land#pflanzen die Nährsalzaufnahme aus
dem #Boden#. Im Wasser des Erdbodens sind die in unserer Nährlösung
gegebenen oder ähnliche Salze stets vorhanden, aber manche von ihnen
in so minimalen Mengen, daß sie nur für kurze Zeit Pflanzenwachstum
gestatten. Wo solches längere Zeit anhält, da müssen andere Quellen
für die Nährsalze bestehen. In der Tat gibt der Nährsalzgehalt
des Bodenwassers keinen Maßstab für die Fruchtbarkeit des Bodens
ab; denn die Pflanze ist nicht auf diesen allein angewiesen, sie
kann vielmehr auch im Boden „#absorbierte#“ Stoffe aufnehmen und
selbst Gesteine aufschließen. Die Erschließung erfolgt in erster
Linie durch Ausscheidung von Kohlensäure aus den Wurzelhaaren. In
kohlensäurehaltigem Wasser sind viele Stoffe ungemein viel leichter
löslich als in reinem Wasser.
Die Lösung fester Gesteine durch die Pflanze läßt sich besonders
bequem an glatt polierten Marmorplatten demonstrieren, auf denen
man Wurzeln hat wachsen lassen; der Verlauf der Wurzeln wird durch
Ätzfiguren wiedergegeben.
Es fehlt nicht an Angaben, wonach solche Gesteinslösungen auch
durch stärkere Säuren als Kohlensäure zustande kommen sollen; aber
es liegt keinerlei #Beweis# vor, daß #höhere# Pflanzen aus lebenden
Zellen andere Säuren ausscheiden als CO_{2}. Wenn so schwer
lösliche Substanzen wie Feldspat und Glimmer von gewissen Flechten
gelöst werden, so ist hier an der Ausscheidung einer stärkeren
Säure[164] aus der Pflanze um so weniger zu zweifeln, als ja Pilze
und Bakterien sehr häufig in ihrem Stoffwechsel solche Stoffe
produzieren und ausscheiden. Da nun im Boden eine große Menge von
Bakterien lebt, so müssen auch diese eine Rolle bei der Auflösung
schwer löslicher Gesteine spielen.
Auch die aus toten Wurzelhaaren und Wurzelhaubenzellen austretenden
sauren Salze dürften bei der Lösung der Gesteine von Bedeutung sein.
Manche Böden, vor allem die tonigen und humösen, nicht aber die
Sandböden, haben die Fähigkeit, Kali- und Ammoniaksalze, in
geringerem Grade auch Kalk- und Magnesiumsalze, in der Weise
festzuhalten, daß diese Stoffe zwar nicht leicht ausgewaschen
werden, aber doch der Pflanze zugänglich sind. Man schreibt dem
Boden ein #Absorptionsvermögen# für die genannten Stoffe zu. Dieses
besteht aber nicht für alle Nährsalze; so werden z. B. Sulfate und
Nitrate nicht absorbiert.
Wenn das Substrat der Pflanze außer Wasser und Nährsalzen auch noch
andere Stoffe, z. B. gelöste #organische# Stoffe enthält, so können
diese in der gleichen Weise aufgenommen werden wie die besprochenen
Substanzen. Der Erfolg der Wasserkultur beweist aber, daß wenigstens
die typische grüne Pflanze auf solche Stoffe #nicht# angewiesen ist.
Anders ist das bei Pilzen und anderen Pflanzen, die den Pilzen in ihrem
Stoffwechsel gleichen (S. 219).
Neben Wasser und den Nährsalzen können auch gelöste Gase durch die
Wurzel aufgenommen werden; von diesen wird im allgemeinen nur dem
Sauerstoff eine Bedeutung zukommen. Hauptquelle für die Gasaufnahme
bildet die Atmosphäre.
+Wanderung der Nährsalze.+ Die aufgenommenen Nährsalze bleiben nicht
in den Epidermiszellen der Wurzel bzw. des Sprosses, sondern sie
#wandern# von der Aufnahmestelle aus durch die ganze Pflanze. Für
diese Wanderungen gibt es #zwei# Wege, den der #Diffusion# und den der
#Massenströmung#. Bedingung für die Diffusion ist, daß Zellwand und
Protoplasma für die betreffende Substanz permeabel sind, und daß ein
Konzentrationsunterschied zwischen dem Ausgangspunkt und dem Ziel der
Wanderung besteht. Bei dem Übertritt von Stoffen aus einer Vakuole in
die Vakuole der Nachbarzelle müssen diese zunächst ins Protoplasma,
dann in die Zellwand, dann wieder ins Protoplasma und endlich in
die Vakuole übertreten. Eine besondere Schwierigkeit bei dieser
Wanderung scheint die Zellwand zu bieten, wenigstens wenn sie dick ist.
Dementsprechend sind alle dickeren Zellhäute mit Tüpfeln versehen,
und die Schließhäute der Tüpfel sind noch von zarten Protoplasmafäden
(Plasmodesmen, S. 36) durchsetzt; ja bei gewissen Elementen der
Pflanze, den Siebröhren, werden die Tüpfelschließhäute resorbiert,
und es gehen dementsprechend dickere Stränge von Protoplasma in
die Nachbarzelle hinüber. Die Untersuchungen von BROWN und ESCOMBE
haben ergeben, daß eine feinperforierte Wand der Diffusion keinen
wesentlichen Widerstand leistet.
Auch innerhalb der Zelle können Diffusionsbewegungen eintreten,
wenn gelöste Stoffe nicht überall gleiche Konzentration aufweisen.
Jede Diffusionsbewegung verläuft nun recht langsam. Ein mg NaCl z. B.
braucht, um aus 10%iger Lösung #einen# Meter weit in Wasser zu
diffundieren, fast ein Jahr; andere Stoffe diffundieren noch erheblich
langsamer. Die Geschwindigkeit der Mischung kann aber erheblich
beschleunigt werden, wenn zu der molekularen Diffusionsbewegung
eine Massenströmung hinzutritt, wie wir sie im gewöhnlichen Leben
und im Laboratorium durch Umrühren herstellen. Eine solche Mischung
innerhalb der Zelle kann z. B. durch die Protoplasmabewegung erzielt
werden. -- Je länger nun eine Zelle ist, desto geeigneter wird sie zum
Stofftransport durch die Pflanze, weil dann nur noch selten, nämlich
an den Enden der Zelle, die langsame Diffusionsbewegung eintreten muß,
während im übrigen Massenbewegungen Platz greifen können.
Wo es der Pflanze auf besonders lebhafte Stoffbewegung ankommt,
da verwendet sie #Massenströmungen in Röhren#, die sie sich durch
Auflösung von Querwänden in ganzen Zellzügen herstellt (#Tracheen#),
und so sehen wir, daß die Nährsalze innerhalb der Pflanze mit dem
#Transpirationsstrom# wandern. Bei der „Wasserbewegung“ in den
Leitbündeln wird demnach kein reines Wasser, sondern eine sehr
verdünnte Nährlösung transportiert, und die Transpiration hat in erster
Linie den Erfolg, diese Nährlösung einzuengen, in zweiter Linie,
sie rasch überallhin zu führen. Sonst wäre die Transpiration schwer
verständlich, und die Pflanze hätte sie gewiß allgemein eingeschränkt.
Da wo sie tatsächlich eingeschränkt ist (vgl. S. 144), haben wir es
mit Pflanzen zu tun, die wegen geringer Versorgung mit Nährsalzen und
auch wohl mit Kohlensäure nur langsam wachsen. -- Erwähnt muß freilich
werden, daß offenbar auch gelegentlich ein Überfluß an Nährsalzen im
Innern der Pflanze auftritt, der schädliche Wirkungen ausüben kann, und
von dem die Pflanze vor allem durch Guttation (S. 200) sich zu befreien
sucht.
+Nährsalze und Landwirtschaft.+ Wenn die Pflanze somit immer neue
Nährsalze aus dem Boden aufnimmt, so muß dieser allmählich an diesen
Stoffen verarmen, wenn nicht für Ersatz gesorgt wird. In der Natur
geschieht das dadurch, daß die absterbenden und abfallenden Teile
wieder auf und in die Erde gelangen und ihren Gehalt an Nährsalzen neu
aufkommendem Leben zur Verfügung stellen. Bei landwirtschaftlichem
Betrieb aber werden große Mengen Pflanzensubstanz mit der Ernte
entfernt, und ihr Nährsalzgehalt geht dem Acker verloren; höchstens
ein Bruchteil davon kehrt mit dem Miste der Tiere dahin zurück. Auf
dem Gehalte des Mistes an #Nährsalzen# beruht wenigstens zum Teil
seine wachstumsfördernde Wirkung, die dem Praktiker seit alten Zeiten
bekannt ist. Da indes diese Nährsalze der Quantität nach nicht genügen,
um den Verlust zu decken, muß die Landwirtschaft zur #künstlichen
Düngung#[165] greifen. Unter den Düngestoffen sind vor allen Dingen
solche wichtig, die Stickstoff, Kalium und Phosphorsäure enthalten.
Als stickstoffhaltige Substanzen finden neben dem Guano (der auch
Phosphorsäure enthält) Chilisalpeter, schwefelsaures Ammonium und die
neuerdings künstlich aus Luftstickstoff dargestellten Verbindungen,
Kalziumcyanamid, salpetersaurer Kalk und vor allem #Ammoniumbikarbonat#
und #Harnstoff# Verwendung. Kaliumsalze verschiedener Art werden für
landwirtschaftliche Zwecke in großen Mengen bergmännisch gewonnen; das
wichtigste unter ihnen ist wohl der Karnallit. Als Phosphorsäurequellen
dienen die Thomasschlacke und das Superphosphat. Erstere ist tertiärer
phosphorsaurer Kalk, der bei Verhüttung phosphorhaltiger Erze
entsteht und äußerst fein zermahlen als „Thomasmehl“ verwendet wird.
Superphosphat wird durch Aufschließen von phosphorsaurem Kalk mit
Schwefelsäure gewonnen.
+Boden und Pflanzengeographie.+ Nach den mitgeteilten Erfahrungen
sollte man glauben, daß ein Boden, der #eine# Pflanzenspezies zu
ernähren vermag, auch für jede andere geeignet sein müßte. Tatsächlich
zeigt uns aber die Pflanzengeographie[166], daß die Beschaffenheit
des Bodens einen weitgehenden Einfluß auf die Verteilung der Pflanzen
ausübt. Das hängt damit zusammen, daß verschiedene Pflanzen an die
Menge und Löslichkeit der notwendigen Stoffe verschiedene Ansprüche
machen, ferner damit, daß neben den nötigen auch überflüssige
Verbindungen in einem Boden sein können, die auf die einzelnen Spezies
ganz verschieden wirken. CaCO_{3} z. B. und ebenso NaCl wirken auf
manche Pflanzen giftig, während andere große Dosen dieser Stoffe
ertragen können.
Es kommt indes bei der Pflanzenverteilung in ihrer Abhängigkeit
vom Boden keineswegs bloß auf chemische Verhältnisse an. Auch die
physikalischen Eigenschaften der Böden spielen eine große Rolle.
Endlich kann auch eine Pflanze an einem Ort, der ihr an sich
zusagen würde, deshalb fehlen, weil ihre Samen nie dahin gelangt
sind.
c) Gase.
Wasser und Nährsalze werden, wie wir gesehen haben, im allgemeinen
dem Boden entnommen, aber auch die Luft enthält Stoffe, die notwendig
zum Gedeihen vieler Pflanzen sind, die also Nährstoffe genannt werden
müssen. Es sind das die Kohlensäure und der Sauerstoff. Diese werden
denn auch im allgemeinen aus der Luft aufgenommen; nur die submersen
Wasserpflanzen beziehen sie aus dem Wasser. Im letzteren Falle erfolgt
ihre Aufnahme genau so wie die von anderen gelösten Stoffen.
+Sauerstoff.+ Entzieht man einer Pflanze den Sauerstoff, so werden
meist alle Lebensäußerungen sistiert (vgl. S. 257). Diese Tatsache
erscheint nicht wunderbar, da auch dem menschlichen Organismus der
Sauerstoff unentbehrlich ist. (Weiteres s. S. 240.)
+Kohlensäure.+ Viel weniger plausibel ist es dagegen für den Laien,
daß auch die Kohlensäure der Pflanze unentbehrlich sein soll. Und doch
ist das so. Wir setzen einer Wasserkultur keinerlei Kohlenstoffquelle
zu, die Pflanze vermehrt aber trotzdem ihren Kohlenstoffgehalt; da
bleibt keine andere Möglichkeit, als daß sie die Kohlensäure der Luft
benützt. Kohlensäure ist in der gewöhnlichen Luft in einer Menge von
etwa 0,3 pro Mille enthalten; ein Liter enthält also 0,3 ccm. Läßt man
diese Luft über grüne Pflanzen streichen, die an hellem Licht stehen,
so zeigt sich, daß ihr Kohlensäuregehalt abnimmt oder verschwindet;
farblose Teile, wie Wurzeln, oder nichtgrüne Organismen, wie die
Pilze, verhalten sich anders, sie absorbieren keine Kohlensäure. Wird
nun ein grüner Pflanzenteil in einer Glasglocke gehalten, durch die
man kohlensäure#freie# Luft hindurchleitet, so stellt er bald sein
Wachstum ein, und jede Vermehrung der Trockensubstanz hört völlig
auf. Kohlensäure ist demnach ein unentbehrlicher Nährstoff; sie ist
offenbar die Quelle für den Kohlenstoff der grünen Pflanze. Die in
der Luft vorhandene prozentual geringe Menge reicht zur Ernährung
dieser völlig aus (S. 216). Es zeigt sich ferner, daß die Zufuhr von
organisch gebundenem Kohlenstoff zum Boden oder zur Nährlösung die
Kohlensäure der Luft nicht entbehrlich macht; für die #grüne Pflanze#,
die wir einstweilen allein im Auge haben, ist jedenfalls CO_{2} die
beste Kohlenstoffquelle. Auch genügt es durchaus nicht, wenn wir einer
solchen Pflanze die Kohlensäure im Boden oder in der Nährlösung zur
Verfügung stellen. Sie muß unbedingt den #Blättern# geboten werden.
+Andere Gase.+ Sauerstoff und Kohlensäure sind die einzigen Gase, die
den gewöhnlichen Pflanzen notwendig sind. Der atmosphärische Stickstoff
dagegen ist für die #Mehrzahl der Pflanzen# ohne jede Bedeutung (vgl.
S. 224).
+Aufnahme der Gase.+ Kohlensäure und Sauerstoff dringen zum Teil in die
Epidermiszellen, zum größeren Teil aber durch die Spaltöffnungen in die
Interzellularen und von diesen aus in die inneren Gewebe.
Weder in der Zellwand noch im Protoplasma existieren lufterfüllte Räume
oder Kanäle, durch die Gase ins Zellinnere gelangen können. Deshalb
ist eine Aufnahme der Gase nur in dem Grade möglich, als sie in der
Zellhaut und im Protoplasma bzw. in dem diese Teile durchdringenden
Wasser löslich sind. Die gelösten Gase verhalten sich dann gerade
wie andere gelöste Stoffe, sie #diffundieren# in die Zelle. Je
wasserreicher eine Zellhaut ist, desto leichter diffundieren die Gase
durch sie. Die gewöhnliche Zellhaut ist in trockenem Zustande für Gase
auf dem Wege der Diffusion nur sehr wenig durchlässig[167]; allein in
der Natur findet sie sich ja immer mehr oder weniger wassergesättigt
vor. Dagegen ist die Kutikula sehr wenig imbibitionsfähig für Wasser
und stellt deshalb dem diosmotischen Gasdurchtritt erhebliche
Schwierigkeit entgegen; doch ist sie keineswegs völlig undurchlässig.
Der Hauptsache nach erfolgt also die Gasdiffusion gar nicht durch die
eigentliche Zellhautsubstanz, sondern durch die Stoffe, mit denen diese
imprägniert ist. Da nun Kohlensäure in Wasser viel leichter löslich
ist als Sauerstoff, so ist es begreiflich, daß sie auch schneller
die wassergetränkte Zellhaut durchsetzt als der Sauerstoff. Aller
Wahrscheinlichkeit nach gilt das gleiche auch bei der Kutikula. Da
aber die Partiärpressung des Sauerstoffes in der Luft eine relativ
ansehnliche, die der Kohlensäure dagegen eine recht geringe ist, so
kann tatsächlich zwar Sauerstoff, nicht aber Kohlensäure in genügender
Menge durch die Kutikula hindurch, und deshalb sehen wir, daß fast
alle Organe, die nur Sauerstoff aufzunehmen haben, ohne Spaltöffnungen
sind, daß dagegen an den Kohlensäure aufnehmenden Organen stets
Spaltöffnungen sich vorfinden.
Nicht nur in der Luft, sondern auch im Boden finden die Pflanzen in
der Regel so viel Sauerstoff, daß er in genügender Menge durch die
Epidermiszellen eindringen kann. Eine Ausnahme bilden nur solche
Organe, die in sauerstoffarmem Sumpfboden leben. Gehören diese
einer Pflanze an, deren Sprosse sich in der Luft ausbreiten, so
erfolgt die Sauerstoffaufnahme in der Regel in diesen Luftsprossen;
weite Interzellularen, die stets bei den Sumpfpflanzen ausgebildet
sind, sorgen dann dafür, daß der Sauerstoff auch den unterirdischen
Teilen zuströmen kann. Manchmal aber (besonders bei Palmen und
Mangrovepflanzen) werden besondere, aus dem Boden aufsteigende
#Atemwurzeln# (#Pneumatophoren#, Fig. 186) ausgebildet, die an der
Luft Sauerstoff aufnehmen.
Die Spaltöffnungen sind für den Gasaustausch je nach der
Öffnungsweite der Spalte sehr verschieden leistungsfähig. Ihr
Verschluß, der aus Gründen der Wasserversorgung unter Umständen
nötig ist, hat nicht nur die Aufhebung der Transpiration zur Folge,
sondern er unterbindet auch das Eindringen von CO_{2} in die
Pflanze.
Es ist schon bei Gelegenheit der #Wasserdampfabgabe# darauf
hingewiesen worden, daß die Spaltöffnungen trotz ihrer geringen
Größe durch die enorme Zahl und dichte Anordnung die Diffusion
fördern. Das gilt auch für die #Aufnahme der Kohlensäure#.
Dementsprechend konnte denn auch gezeigt werden, daß beispielsweise
ein Quadratmeter Blattfläche von Catalpa in der Zeiteinheit
etwa ⅔ der Kohlensäuremenge absorbiert, die ein Quadratmeter
3-10%iger Natronlauge, #frei der Luft ausgesetzt#, dieser entreißt.