aus dem Rindenparenchym des Blütenstiels von Cephalaria leucantha
(Compositae). _m_ Zellhaut, _pl_ Protoplasma, _v_ Vakuole. _I_ in
Wasser. _II_ in 4%iger Salpeterlösung. _III_ in 6%iger Salpeterlösung.
_IV_ in 10%iger Salpeterlösung. Nach DE VRIES.]
Die Ausdrücke osmotischer Druck, Turgordruck, Saugkraft werden in
der Literatur vielfach in verschiedenem Sinn gebraucht. Sie sind
hier durchweg im Anschluß an URSPRUNG[136], dessen Ausführungen uns
klar und folgerichtig scheinen, gefaßt. Besonders betont sei noch,
daß manche Chemiker von einem osmotischen Druck auch bei Lösungen
sprechen, die nicht durch eine semipermeable Membran von Wasser
getrennt sind, die also einen #meßbaren# Druck #nicht# erzeugen.
Diese Ausdrucksweise will kaum etwas anderes bedeuten, als daß eben
die Lösung den betreffenden osmotischen Druck erzeugen #kann#, wenn
sie durch eine semipermeable Wand von Wasser getrennt ist.
Die Abhebung der Protoplasten von der Zellwand erfolgt nicht
so glatt, wie die schematische Figur 236 das darstellt. In
Wirklichkeit pflegt das Plasma durch feine Fäden mit der Haut
verbunden zu bleiben; diese reißen später durch. Es ist wohl
möglich, daß, wie HANSTEEN ausführt, das Protoplasma ursprünglich
gar nicht scharf von der Zellhaut getrennt ist und daß die bei
der Plasmolyse entstehende Oberfläche eine künstliche ist, die
keineswegs dieselben Eigenschaften zu haben braucht wie die
ursprüngliche Hautschicht.
Die Plasmolyse kann durch Überführung der Zelle in reines Wasser
wieder rückgängig gemacht werden. Es tritt dann wieder die alte
Turgeszenz ein. Tötet man aber das Protoplasma, so verliert es
seine Semipermeabilität, und die Herstellung der Turgeszenz ist
unmöglich. Besonders anschaulich tritt eine derartige Veränderung
des Protoplasmas durch Abtöten bei Zellen mit gefärbtem Zellsaft
(z. B. rote Rüben) vor Augen, weil hier dann sofort der Farbstoff
in die Umgebung übertritt, während solche Zellen im lebenden
Zustand tagelang im Wasser liegen können, ohne es zu färben.
Der Salpeterwert der Zelle ist zunächst einmal #spezifisch#
verschieden. Besonders hohe Werte finden sich z. B. bei den
Grasknoten (0,5-1,0 Mol.) und bei Wüstenpflanzen (3,0 Mol.). Die
höchsten Werte aber treten in Pflanzen auf, die wie die Meeres-
und Strandpflanzen in Salzlösungen oder wie viele Pilze in
konzentrierten Zuckerlösungen gedeihen. In beiden Fällen muß, um
eine Turgeszenz zu ermöglichen, der osmotische Wert des Zellsaftes
den der Außenlösung #übersteigen#, und er paßt sich stets dem
letzteren an; er ist nicht ein für allemal gegeben, sondern er
ist #regulationsfähig#[140]. Man begreift, daß Zellen mit so
hochkonzentriertem Zellsaft sofort platzen, wenn sie aus ihrer
bisherigen Umgebung in reines Wasser oder in schwächere Lösungen
überführt werden.
Außerdem ist aber der Salpeterwert auch bei den einzelnen Organen
einer Pflanze verschieden. Das zeigt z. B. die folgende Tabelle
(nach BLUM):
Fagus Urtica
Mol. Mol.
Epidermis Blattunterseite 0,365 0,498
Schwammparenchym 0,571 0,635
Palisadenparenchym +1,017+ +1,015+
Äußere Rinde (Stengel) 0,671 0,472
Kambium 0,634 0,548
Holzmarkstrahl 0,938 --
+Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen.+ Bei vielen niederen Pflanzen
beteiligen sich #alle# lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei
anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „#Außenzellen#“
an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach
der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme --
wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ -- auf die Epidermiszellen
der #Wurzeln# beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch
die mehr oder minder stark entwickelte #Kutikula# ungeeignet für
die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser
aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch
ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut
hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser
im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und
von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird,
macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine
solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems,
andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit
den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).
[Illustration: Fig. 237. Die Spitze eines Wurzelhaars mit Bodenteilchen
verwachsen. Vergr. ca. 240. Nach NOLL.]
Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen
entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und
kann das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald
sich in den Haaren durch Wasserverlust ein #Saugvermögen# eingestellt
hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die
Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus
so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch
in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so
weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten.
Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die
#Wüstenpflanzen#, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration
besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen
entwickeln können[141].
Es leuchtet ein, daß Zellen mit hohem Salpeterwert eine höhere
#Saugkraft# entwickeln #können# als solche mit niedrigem
Salpeterwert. Allein die Bestimmung des Salpeterwertes gibt #kein
Maß# für die in der Zelle #tatsächlich bestehende# Saugkraft ab;
diese hängt ja von der Wassersättigung ab.
+Andere Arten der Wasseraufnahme.+ Manche Pflanzen nehmen das
Wasser #nicht# aus dem Boden auf; sie gehören vor allem zu zwei
ganz verschiedenen ökologischen Gruppen: zu den #Epiphyten# und zu
den #Wasserpflanzen#. Über die morphologischen und anatomischen
Eigentümlichkeiten, die eine Aufnahme von Regen oder Tau durch
oberirdische Organe ermöglichen, ist schon S. 157 berichtet.
Bewegung des Wassers in der Pflanze.
Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen
muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen
in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber
die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige,
weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar
flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang
ist unter dem Namen #Transpiration#, der zweite als #Guttation# bekannt.
#Transpiration#[142].
Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper,
z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die
Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die
Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei
submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft
ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden
und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter
unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts
von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange
nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert
ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie
abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber
die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der
Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem
Standort #nicht# welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in
demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet.
Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln
nachweisen.
In sehr anschaulicher Weise wird die Transpiration durch Verfärbung
von sog. #Kobalt#papier demonstriert; Filtrierpapier, das mit einer
Lösung von Kobaltchlorür getränkt ist, zeigt im Zustand völliger
Trockenheit eine blaue Farbe; bei Wasserzutritt wird es rot. Legt
man nun ein Stückchen blaues Kobaltpapier z. B. auf ein Blatt
und bedeckt es zur Abhaltung der atmosphärischen Feuchtigkeit
mit einer Glasplatte, so weist die beginnende Rotfärbung auf
Transpiration hin, zugleich lassen sich aus der geringeren oder
größeren Geschwindigkeit des Eintretens und Fortschreitens der
Farbenänderung Schlüsse auf die Quantität des abgegebenen Wassers
ziehen. Exakte Nachweise in dieser Hinsicht kann freilich nur die
Wägung bringen. Sie muß an einer Pflanze ausgeführt werden, deren
Blumentopf durch passende Umhüllung völlig an jeder Wasserabgabe
verhindert ist. Es zeigt sich, daß die Wasserdampfabgabe der
Pflanze in der Regel so groß ist, daß schon im Verlaufe einer
Viertelstunde ein Gewichtsverlust eintritt, der beträchtlich genug
ist, um ihn ohne jede Schwierigkeit auf einer gewöhnlichen Wage
feststellen zu können. Über die Größe der Transpiration, die man
zweckmäßigerweise auf die Einheit der transpirierenden Fläche
beziehen wird, läßt sich nichts Allgemeines aussagen, da sie von
vielen äußeren Umständen, z. B. von Temperatur, Licht, Wasserzufuhr
usw., außerdem auch von der Struktur der Pflanze abhängt.
Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise.
Eine der Luft exponierte #Zelle# muß von dem Quellungswasser ihrer
Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis
zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen
her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus
dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen
Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht
Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die
Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung
des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle
hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle
gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die
Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe
der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon
ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der #Zellhaut# ist. Handelt
es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration
demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt
oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab.
Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an
geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der
Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich
so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken
Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h.
Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit
einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben.
Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige #Schutzmittel gegen
Transpiration# nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil
für die Pflanze; denn die Transpiration ist #nicht# etwa ein #Übel#,
sondern sie ist #nötig#, einerseits weil sie die #Temperatur# der
Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht #lebensgefährlich
hoch# werden könnte, andererseits weil sie eine #rasche# Bewegung der
sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten
Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt
(S. 144), die man als #Förderungsmittel# für die Transpiration
bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der
Blätter.
Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft
grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können
Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die
lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit
völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen
wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben,
Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen,
von denen die wichtigsten die #Spaltöffnungen# (S. 43) sind. Aus
ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die
Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist.
Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit
Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und
Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen
führt, so zeigt sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während
an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.
Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen #kutikulärer# und
#stomatärer# Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen
Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die
Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber
auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die
Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis
-- vgl. S. 43 --, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und
zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß
ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt
der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die
Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr
dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein
Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine
solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden
Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser
diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert
wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze
überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die
freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund
liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration
fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration
+regulieren+, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der
eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen
verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration
fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale
Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis
der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen
zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung
der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen
Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung
oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.
[Illustration: Fig. 238. Spaltöffnung von Helleborus spec. im
Querschnitt. Die dicken Linien zeigen die Form der Schließzellen
bei geöffnetem Spalt, die feineren Linien bei geschlossenem Spalt.
Nach SCHWENDENER. Der Saftraum der Zellen im geschlossenen Zustand
wurde hier schraffiert; er ist sichtlich kleiner als bei geöffneten
Schließzellen.]
Die Bewegungen der Schließzellen sind #Reizbewegungen# und erfolgen
#durch Turgordruck#. Vermöge der eigenartigen Verdickungen
der elastischen Zellwände der Schließzellen (S. 45) führen
Druckschwankungen in ihnen nämlich zu Gestaltsveränderungen, derart,
daß eine Steigerung des Turgordruckes die Krümmung der Zellen vermehrt,
eine Abnahme sie vermindert. Der erste Vorgang hat demgemäß das Öffnen,
der zweite den Verschluß der Spalten zur Folge, wie das aus der
Abbildung Fig. 238 ohne weiteres hervorgeht (vgl. auch Fig. 47-49).
Eine Zunahme des Turgordruckes könnte schon dadurch zustande kommen,
daß der osmotisch wirksame Inhalt der Schließzellen mehr Wasser
aufzunehmen in die Lage käme; tatsächlich erfolgt er aber dadurch, daß
bei Zunahme der Beleuchtung und der Luftfeuchtigkeit der #osmotische
Wert# der Schließzellen ganz beträchtlich zunimmt. Dieser Wert nimmt
umgekehrt bei Verdunklung und Trockenheit ab.
Der maximale osmotische Wert der Schließzellen kann auf 1
Mol., ja selbst auf 2 Mol. NaCl steigen gegenüber 0,15 Mol.
der gewöhnlichen Epidermiszellen. Bei Wasserentziehung (durch
Austrocknung oder Zuckerlösung) oder durch Verdunklung sinkt der
osmotische Wert der Schließzellen unter Umständen noch unter den
der Epidermiszellen[143].
Die Spaltöffnungen sind vorzugsweise auf den Blattflächen zu finden,
#die Blätter sind demnach als Organe der Transpiration# (und
Assimilation S. 215) #zu betrachten#. Die Leistungen der Blätter im
Verdunsten von Wasser sind denn auch außerordentlich überraschend[144].
Eine kräftige Pflanze, beispielsweise eine Sonnenblume von Manneshöhe,
verdunstet an einem hellen Tage über ein Liter Wasser, und man hat
festgestellt, daß ein Morgen mit Kohlpflanzen in 4 Monaten zwei
Millionen Liter, ein solcher mit Hopfen 3-4 Millionen Liter Wasser
verdunstet. Für eine einzeln stehende Birke mit etwa 200000 Blättern
berechnete VON HÖHNEL das verdunstete Wasser an einem heißen,
trockenen Tage auf etwa 300-400 Liter, im Tagesdurchschnitt auf 60-70
Liter. Ein Hektar Buchenhochwald verdunstet im Durchschnitt 20000
Liter täglich. Auf je 100 g Blattsubstanz berechnet, verbraucht in
einer Vegetationsperiode die Rotbuche 75 Liter, die Tanne aber nur
7 Liter. Im Durchschnitt verdunstet eine Pflanze für jedes Gramm
Trockensubstanz, das sie in ihren oberirdischen Teilen bildet, 250-900
g Wasser.
Die Flächenentwicklung und die feinere Organisation des Blattes
(Zahl und Weite der Spaltöffnungen, Ausbildung von Kutikula und
Behaarung) beeinflussen die Wasserabgabe außerordentlich stark;
deshalb versteht man es, daß verschiedene Pflanzen sehr ungleich
stark transpirieren. Aber auch ein und derselbe Sproß transpiriert
nicht immer gleichmäßig; das kommt daher, daß äußere und innere
Ursachen einerseits physiologische Folgen haben, indem sie die
#Weite der Spaltöffnungen# verändern, und daß sie andererseits die
Transpiration auch rein #physikalisch# ebenso beeinflussen wie
die Verdunstung eines freien Wasserspiegels. Wärme, Trockenheit
und Bewegung der Luft steigern die Verdunstung #physikalisch#,
während Beleuchtung und Feuchtigkeit sie #physiologisch# fördern.
Beide Momente wirken zusammen dahin, daß am Tage die Verdunstung
im allgemeinen stärker ist als des Nachts. Pflanzen, die, wie
Impatiens parviflora, an heißen trockenen Tagen leicht welken,
werden daher nachts wieder frisch.
Vergleicht man die Transpiration eines Blattes mit der Evaporation
einer gleichen Fläche reinen Wassers, die unter gleichen
Außenverhältnissen steht wie das Blatt, so gibt das Verhältnis
Transpiration : Evaporation, das immer kleiner als 1 ist und als
#relative# Transpiration[145] bezeichnet wird, ein Maß für die
#physiologisch# wirksamen Momente im Blatt, vor allem also für die
regulierende Tätigkeit der Stomata.
Dieser Begriff muß indes noch mit Vorsicht verwendet werden, denn
SIERP hat gezeigt, daß bei steigender Windgeschwindigkeit die
Evaporation der freien Wasserfläche ganz anderen Gesetzmäßigkeiten
folgt als die Wasserabgabe durch multiperforate Membranen, die
#relative Transpiration# also bei verschiedenen Außenbedingungen
auch #ohne organische Regulationen# ganz ungleiche Werte haben
kann. Der Einfluß des Windes, der in den Studien von BROWN und
ESCOMBE ganz zurücktrat, ist erst neuerdings voll gewürdigt
worden; er ist um so wichtiger, als die Luft in der Natur niemals
so unbewegt ist, daß eine Diffusion aus einem Blatt in der Weise
vor sich geht, wie BROWN und ESCOMBE das annahmen. -- Während bei
ganz ruhiger Luft auch die Gestalt des Blattes und die Gestalt
der ganzen Pflanze für die Größe der Transpiration von Bedeutung
sein könnten, ist bei bewegter Luft stets nur die transpirierende
#Fläche# wirksam (SIERP).
Über die Öffnungsweite[146] der Spaltöffnungen orientiert man
sich durch direkte Beobachtung mit dem Mikroskop, Anwendung von
Kobaltpapier (S. 195) oder durch die „Infiltrationsmethode“:
sind die Stomata geöffnet, so dringen Flüssigkeiten wie
Petroleum, Alkohol usw. leicht ein und injizieren das ganze
Interzellularensystem, das Blatt wird also durchsichtig. Legt man
quer über ein Blatt einen Streifen schwarzen Papiers, so schließen
sich unter diesem die Spaltöffnungen. Nach Behandlung mit Alkohol
ergibt sich das Bild der Fig. 239. Sehr anschaulich wird das
Offensein der Spaltöffnungen auch mit der „Gasdiffusionsmethode“
demonstriert. Werden z. B. rote, anthozyanhaltige Blätter mit
offenen Spalten in ammoniakhaltige Luft gebracht, so tritt in
wenigen Sekunden eine Blaufärbung ein, die bei geschlossenen
Spalten ausbleibt. In neuester Zeit ist ganz besonders das von
DARWIN zuerst konstruierte Porometer ausgiebig zu Messungen über
die Öffnungsweite der Stomata benutzt worden. Es besteht aus
einer kleinen Glasglocke (Fig. 240 _G_), die mit Leim einem Blatt
(_B_) aufgedichtet wird. Die Luft im Innern wird durch Saugen
bei _Q_ etwas unter Atmosphärendruck gebracht; ihr Druck kann an
einem Wassermanometer abgelesen werden. Die Geschwindigkeit des
Ausgleiches zwischen dem Atmosphärendruck und dem Druck in der
Glocke gibt ein Maß für den Öffnungszustand der Spaltöffnungen.
Daß die Spaltöffnungen vortrefflich regulatorisch wirken, kann
man daraus entnehmen, daß in unserem Klima die Schwankungen im
Wassergehalt eines Blattes nur etwa 1% betragen[147]. Ein so
geringfügiger Wasserverlust führt freilich schon zum Welken.
[Illustration: Fig. 239. Ein Blatt der Syringe wird in der Mitte
verdunkelt, an den Enden dem Licht exponiert. Nur die beleuchteten
Spaltöffnungen bleiben offen und lassen absoluten Alkohol eindringen.
Nach MOLISCH.]
[Illustration: Fig. 240. Porometer nach DARWIN. _B_ Blatt, _G_
Glasglocke, _T_ Manometer, _Q_ Quetschhahn, _W_ Wasser.]
Erst nach Eintritt des Welkens schließen sich die Stomata; eine
ganz ideale Regulation vermögen sie also nicht auszuüben. Es
konnte mehrfach gezeigt werden[148], daß dem Spaltenverschluß bei
starker Transpiration zunächst eine ganz unzweckmäßige Erweiterung
der Spalten vorausgeht, die ihrerseits das Welken beschleunigt.
Wie alle Regulation hinkt also auch die der Stomata etwas nach.
-- Nach den Angaben einiger Autoren[149] sieht es so aus, als ob
außer den Spaltöffnungen noch ein anderer Faktor die Transpiration
herabzusetzen vermöchte. Abgeschlossene Resultate liegen noch nicht
vor.
Pflanzen #trockener Standorte#, die mit dem aufgenommenen Wasser
haushälterischer verfahren müssen als die typische Landpflanze, zeigen
eine Fülle von Einrichtungen, die sie vor übermäßiger Transpiration
schützen (vgl. S. 144), können andererseits auch einen viel größeren
Wasserverlust ohne Schaden ertragen als unsere einheimische Flora
(LIVINGSTON). Umgekehrt finden sich bei Pflanzen sehr #feuchter
Lokalitäten# Einrichtungen zur Förderung der Transpiration. Gelingt
es dem Blatt durch Wärmeabsorption von außen her oder durch
Wärmeproduktion aus eigenen Mitteln (S. 241) seine Temperatur über die
der Umgebung zu heben, so ist selbst in dunstgesättigter Luft noch
eine Transpiration möglich. In der Guttation liegt endlich ein Mittel
der Pflanze vor, auch nach völligem Aufhören der Transpiration noch
Wasser abzugeben.
#Guttation#[150].