chemischen Zusammensetzung der Pflanze voraus. Diese studiert man mit
den Methoden der Chemie.
+Wasser und Trockensubstanz.+ Ein gewisser Einblick in die
Zusammensetzung der Pflanze wird freilich schon ohne besondere
Hilfsmittel gewonnen. Daß die Pflanze aus Wasser und Trockensubstanz
besteht, weiß jeder, der Pflanzen getrocknet, für das Herbarium
hergerichtet hat. Er weiß auch, wie durch diesen Wasserverlust
fundamentale physikalische Eigenschaften der Pflanze, wie Festigkeit
und Elastizität, beeinflußt werden. Mehrjährige Zweige von
Schlingpflanzen z. B. (Cobaea, Passiflora), die in frischem Zustande
außerordentlich biegsam und elastisch sind, werden nach dem Trocknen an
der Luft starr und spröde; sie brechen wie Glas, wenn man sie zu biegen
versucht. Nimmt man die Wage zu Hilfe, so stellt man leicht fest, wie
groß der Anteil des Wassers an der Gesamtmasse der Pflanzensubstanz
ist. Dabei genügt es freilich nicht, die Pflanzen der Luft zu
exponieren: vielmehr muß ihnen im Exsikkator oder in einer Temperatur
von etwas über 100° auch der nicht unbeträchtliche Rest von Wasser
entzogen werden, den sie im sog. „lufttrockenen“ Zustand noch führen.
Dann zeigt sich, daß der Wassergehalt sehr groß ist; er beträgt bei
holzigen Teilen etwa 50%, bei saftigen Kräutern 70-80%, bei Sukkulenten
und Früchten 85-95% und endlich bei Wasserpflanzen, namentlich Algen,
95-98% des Frischgewichts. Daß Körper mit so hohem Wassergehalt noch
„fest“ sein können, erscheint wunderbar, findet aber seine Erklärung
durch nähere Studien über die #Verteilung des Wassers# (S. 188).
+Asche.+ So wie uns die Austrocknung zur Unterscheidung von Wasser
und Trockensubstanz führt, so können wir mit Hilfe der Verbrennung
zwischen verbrennbarer oder #organischer Substanz# und unverbrennbarer
oder #Aschensubstanz# unterscheiden. Der Aschengehalt der Pflanzen
fällt beim Verbrennen von Holz, beim Rauchen einer Zigarre ohne
weiteres auf; daß auch winzige Zellhautfragmente oder Stärkekörner
Asche hinterlassen, weist das Mikroskop nach. Über die quantitativen
Verhältnisse gibt die Analyse Aufschluß, die vor allen Dingen zeigt,
daß die verschiedenen Organe einer Pflanze nicht den gleichen
Aschengehalt aufweisen; die Blätter z. B. pflegen mehr zu enthalten als
die Stengel. So hat man gefunden, daß in den Blättern von Brassica rapa
rund 20%, in den Stengeln 10% der Trockensubstanz aus Asche besteht
(vgl. S. 204).
Aber auch je nach dem Standort und anderen äußeren Einflüssen kann die
Aschenmenge variieren. Andererseits können wieder verschiedene Spezies,
selbst wenn sie den gleichen äußeren Bedingungen ausgesetzt sind, doch
ganz verschiedene Mengen von Asche führen.
Wenn auch die Mehrzahl der überhaupt auf der Erde vorkommenden
#Grundstoffe# in der Asche von Pflanzen gefunden worden ist, so treten
doch nur wenige Elemente in so großer Menge in ihr auf, daß man sie
quantitativ zu bestimmen pflegt. Es sind dies von Metalloiden Cl, S, P,
Si und von Metallen Na, K, Mg, Ca, Fe.
+Organische Substanz.+ Die organische Substanz besteht in erster Linie
aus den Elementen H, O, N und C; sie werden bei völliger Verbrennung in
flüchtige Stoffe übergeführt, nämlich in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak
oder freien Stickstoff. Auch in der Asche sich findende Elemente
können in der lebenden Pflanze organisch gebunden sein. -- Der Masse
nach nimmt stets der #Kohlenstoff# die erste Stelle in der organischen
Substanz ein, denn die Trockensubstanz besteht etwa zur Hälfte aus
ihm. Auch ohne chemische Untersuchung erkennt man den reichen Gehalt
der Pflanze an diesem Element durch das „Verkohlen“ jedes beliebigen
Teiles, wenn er erhitzt wird. Die Betrachtung eines Stückes Holzkohle,
in dem sich die feinste Holzstruktur erhalten hat, läßt weiterhin
darauf schließen, wie gleichmäßig die Verteilung des Kohlenstoffes in
der Substanz und wie vorherrschend seine Masse in dieser ist.
+Herkunft der Stoffe.+ In größerer Menge finden sich somit nur folgende
13 Elemente in der Pflanze:
H, Cl, O, S, N, P, C, Si und Na, K, Mg, Ca, Fe.
Während des Wachstums nimmt ihre Menge dauernd zu; sie werden demnach
fortwährend von außen aus dem Boden, dem Wasser, der Luft oder aus
anderen Organismen aufgenommen.
In der Regel werden nur Gase und Flüssigkeiten in die Pflanze
eindringen. Die starre Zellwand gestattet festen Körpern den Zutritt
ins Innere erst, nachdem sie gelöst sind. Wo die Zellwand aber fehlt,
wie bei Flagellaten und Schleimpilzen, da kann das nackte Protoplasma
auch feste Körper umfließen und so ins Innere aufnehmen.
Die Tiere stimmen in ihrer chemischen Zusammensetzung im wesentlichen
mit der Pflanze überein. Die Stoffaufnahme erfolgt aber bei ihnen
zunächst in das Darmsystem. Der Unterschied gegenüber den Pflanzen
ist indes nicht so groß, als er auf den ersten Blick zu sein scheint;
denn im allgemeinen treten die Stoffe auch erst, nachdem sie flüssig
geworden sind, in die Zellen ein.
II. Die Nährstoffe, ihre Aufnahme und ihre Bewegung in der Pflanze.
Die aufgenommenen Stoffe können notwendige, überflüssige oder
schädliche sein. Das läßt sich in jedem einzelnen Fall nur durch das
Experiment feststellen, denn es wäre ein großer Irrtum, zu glauben,
daß alle konstant vorkommenden Stoffe auch notwendig sind. Es hat sich
vielmehr gezeigt, daß #im allgemeinen# nur 10 von den eben genannten
13 Elementen wirklich #unentbehrlich# sind. Die notwendigen Stoffe
kann man als #Nährstoffe# bezeichnen. Sie treten fast alle #nicht#
als #Elemente#, sondern als #Verbindungen# in die Pflanze ein. Nur
#eines# von ihnen, der Sauerstoff, findet sowohl in Verbindungen als
auch in freiem Zustand Verwendung in der Pflanze. Wir unterscheiden
a) #Wasser#, b) in Wasser gelöste #Salze#, c) #Gase# als die drei
Hauptgruppen von Nährstoffen.
Ohne #dauernde# Zufuhr von Nährstoffen kann die Pflanze nicht
existieren. Das ist für die #wachsende# Pflanze selbstverständlich;
denn hier tritt ja eine Körpervergrößerung auf Kosten der von außen
aufgenommenen Stoffe ein. Aber auch die ausgewachsenen Teile bedürfen
ständig neuer Stoffzufuhr, da ihr „Stoffwechsel“ mit ständigen
Stoffverlusten verbunden ist.
+a) Das Wasser.+
Die ganze Fülle von chemischen Prozessen, die den Stoffwechsel der
Pflanze ausmachen, vollzieht sich in #wässeriger Lösung#. Daher
ist das #Wasser ein ganz unentbehrlicher Bestandteil der Pflanze#;
alle lebenstätigen Pflanzenteile sind stark wasserdurchtränkt: die
#Zellwände# sind mit Wasser imbibiert, im Zellumen finden sich die
großen mit wässerigen Lösungen erfüllten #Vakuolen# vor, und der
Träger des Lebens, das Protoplasma, ist stets etwa zu 75% oder mehr aus
Wasser aufgebaut. Nur in diesem Zustand der annähernden Wassersättigung
vermag die Pflanze voll zu vegetieren; jeder stärkere Wasserentzug
vernichtet entweder das Leben völlig oder setzt wenigstens alle
Lebensäußerungen so sehr herab, daß man sie nicht mehr nachweisen kann.
Bei den Vegetationsorganen, insbesondere der höheren Pflanzen,
führt meist schon ein weitgehendes Welken zum Tod; nur selten
können Pflanzen, wie gewisse Sukkulenten, etwa 9/10 ihres
Wassergehaltes einbüßen, ohne geschädigt zu werden. Um so
auffallender ist es, daß manche epiphytische und xerophile Farne,
gewisse Isoëtes-Arten Algiers und Selaginella lepidophylla, die in
den regenarmen Hochebenen Zentralamerikas zu Hause ist, durch einen
bis zur „Lufttrockenheit“ fortschreitenden Wasserverlust nicht
getötet werden, sondern in #latentem Leben# verharren, um sofort
bei Wiederbefeuchtung weiter zu wachsen. Bei niederen Pflanzen, vor
allem bei Flechten und Moosen, ist diese #Austrocknungsfähigkeit#
viel weiter verbreitet und gestattet ihnen die Besiedelung von
Felsen, Baumrinden und ähnlichen Standorten, an denen sie nur
unmittelbar während und nach einem Regen wasserdurchtränkt sind, um
bald darauf wieder, von der Sonne ausgedörrt, zu pulverisierbaren
Massen zu erstarren.
Bei Samen und Sporen ist in der Regel mit der Ablösung von der
Mutterpflanze eine Austrocknung verbunden, die fast überall gut
und lange ertragen wird. Auch hier hört während des wasserarmen
Zustandes jede Lebensäußerung auf.
Manche Samen verlieren ihre Keimkraft im trockenen Zustand erst
nach einem oder einigen Jahren, manche schon nach Tagen, und wieder
andere sollen ein Austrocknen überhaupt nicht vertragen. -- Es muß
aber hervorgehoben werden, daß Pflanzenteile #auch im Zustande
völliger Lufttrockenheit immer noch etwa# 9-14% #Wasser enthalten#.
Selbst über der Schwefelsäure des Exsikkators bewahren Samen noch
wochenlang 6 und mehr Prozent Wasser. Aber auch den weitgehenden
Wasserverlust durch Trocknung bei 110° oder durch Einwirkung von
absolutem Alkohol vertragen manche Samen und Sporen ganz gut.
Aufnahme des Wassers.
+Wasseraufnahme der Zelle.+ Alle Teile der Zelle sind, wie bemerkt,
wasserdurchtränkt. Die #Zellhaut# führt das Wasser zwischen ihren
kleinsten Teilchen in so feiner Verteilung, daß man auch mit Hilfe der
stärksten Vergrößerungen Wasser und feste Substanz nicht unterscheiden
kann. Läßt man das Wasser verdunsten, so treten nicht etwa an
seiner Stelle lufterfüllte Hohlräume auf, sondern es findet eine
#Zusammenziehung# der Zellhaut statt. Umgekehrt ist die Wasseraufnahme
in trockene oder in nicht voll wassergesättigte Zellhäute mit einem
#Aufquellen# verbunden. Unter „#Quellung#“[133] versteht man die
#Volumvergrößerung#, die ein Körper durch Einlagerung von Flüssigkeit
erfährt. Bei gegebener Temperatur ist die aufgenommene Menge
Flüssigkeit eine begrenzte. -- Es gibt Substanzen, die in Alkohol oder
Xylol usw. quellbar sind; die pflanzliche Zellhaut aber quillt in
Wasser. Dabei nehmen die Wände der Holzzellen etwa ⅓ ihres Gewichts,
die Membranen mancher Algen und einzelner Samen- und Fruchtschalen das
Mehrfache ihres Gewichts an Wasser auf. Die Wasseraufnahme erfolgt
mit beträchtlicher Energie und dementsprechend auch gegen bedeutende
Widerstände.
Das lufttrockene Protoplasma mancher Samen und Sporen nimmt gerade wie
die Zellwand Wasser durch Quellung auf. Ähnlich wie Gummi arabicum
verliert es aber dabei den Charakter des festen Körpers und geht in
eine kolloidale #Lösung# über. In der gewöhnlichen, lebenstätigen
Zelle hat dann das Protoplasma in der Regel die Eigenschaften einer
solchen, doch können auch einzelne Partien festere Konsistenz annehmen.
Kolloidale Lösungen haben ja stets die Neigung, aus dem flüssigen
(Sol-) Zustand in den Gelzustand überzugehen.
Der Zellsaft endlich ist immer eine molekulare Lösung von Kristalloiden
in Wasser, denen auch Kolloide beigemengt sein können.
Nur eine Zelle, die nicht vollkommen wassergesättigt ist, kann ihrer
Umgebung Wasser entziehen. Es fragt sich also, wann ist die Zelle
wassergesättigt? Für die Zellwand ist diese Frage rasch beantwortet:
Sättigung ist eingetreten, wenn das Quellungsmaximum erreicht ist. Viel
schwieriger ist es, für das Protoplasma und den Zellsaft die Grenzen
der Wasserkapazität zu bestimmen. -- Halten wir uns zunächst an den
Zellsaft! Wir nehmen der Einfachheit halber zunächst an, er bestehe
lediglich aus #Kristalloiden#, und er sei direkt von einer #Zellhaut#
umschlossen, #ohne durch Protoplasma# von ihr getrennt zu sein. Wir
füllen also einen Schlauch aus Zellulose mit einer Lösung, z. B. von
Kochsalz, und tauchen ihn in Wasser; dann wird ein #Diffusionsprozeß#
beginnen. Wasser bewegt sich ins Innere des Schlauches, Salz dagegen
tritt aus dem Innern aus. Und wenn auch die Zellhaut dem Durchtritt
der Salze einen größeren Widerstand entgegensetzt als dem des Wassers,
so wird der Diffusionsprozeß doch so lange fortgesetzt werden, bis
#innerhalb und außerhalb überall die gleiche Konzentration# herrscht.
Eine Wand, die für Wasser und Salz durchlässig ist, wirkt also auf die
Diffusionsbewegung, die in jeder freien Flüssigkeitsmasse eintritt,
nur insofern ein, als sie die #Geschwindigkeit# dieses Vorganges
verringert. Im #Endzustand# aber herrscht gleiche Konzentration des
Salzes auf beiden Seiten der Membran.
[Illustration: Fig. 234. Osmometer. Schematisch. _T_ Tonzelle, _N_
Niederschlagsmembran, _R_ Manometer, _Q_ Quecksilber, _Z_ Zuckerlösung.
_1_ Osmometer nach Füllung mit der Lösung in Luft. _2_ Dasselbe nach
Eintauchen in Wasser. Ein osmotischer Druck ist aufgetreten, das
Quecksilber dementsprechend im Manometer gestiegen. Nach URSPRUNG.]
Wesentlich anders verläuft der Diffusionsprozeß, wenn die Wand aus
einer Substanz besteht, die für Wasser wohl, für Salz dagegen gar nicht
permeabel ist. Solche Membranen nennt man #semipermeabel#, und man
erhält sie z. B., wenn man eine Kupfervitriollösung mit Ferrocyankalium
oder Leim mit Gerbsäure in Berührung bringt. Da die semipermeablen
Membranen nur eine geringe Festigkeit besitzen, kann man aus ihnen
nicht wie aus Zellulose #Schläuche# herstellen. Man verleiht ihnen
die nötige Festigkeit dadurch, daß man sie auf einer porösen Wand von
gebranntem Ton auflagert; man benutzt also die bekannten, bei gewissen
galvanischen Elementen zur Verwendung kommenden #Tonzellen# und lagert
ihnen auf der Innenseite eine Schicht von Ferrocyankupfer auf. Füllt
man dann die so vorbereitete Tonzelle mit einer Salzlösung, verschließt
sie und taucht sie in Wasser ein, so kann wohl das Wasser nach innen,
aber nicht das Salz nach außen wandern; die Diffusion findet also
#einseitig# statt und als Folge davon tritt ein #Druck# im Zellinnern
auf, den man als #osmotischen# Druck zu bezeichnen pflegt. -- Ähnlich
wie Kochsalz können auch andere Salze, doch auch andere Verbindungen,
sofern sie nur wasserlöslich sind und Ferrocyankupfer schlecht
durchwandern können, einen osmotischen Druck erzeugen.
Zum Nachweis und zur Messung des osmotischen Druckes[134] bedient man
sich seit PFEFFER (1877) der eben geschilderten Tonzelle, die eine
Niederschlagsmembran von Ferrocyankupfer auf der Innenseite erhalten
hat. Sie wird mit Zuckerlösung gefüllt, verschlossen und mit einem
Quecksilbermanometer versehen. Das Quecksilber stellt sich dann in
beiden Schenkeln in gleiche Höhe ein (Fig. 234 _1_). #Wird nun die
Tonzelle in Wasser eingetaucht#, so dringt dieses ins Zellinnere ein,
und es entsteht ein Innendruck („osmotischer Druck“), der sich am
Steigen des Quecksilbers im rechten Schenkel bemerkbar macht (Fig.
234 _2_). Das Steigen erfolgt anfangs rasch, später langsam, und
schließlich -- nach vielen Stunden -- ist der #Maximaldruck# erreicht.
Er tritt dann auf, wenn durch den Druck der Quecksilbersäule dem
weiteren Eindringen von Wasser ein Ziel gesetzt wird. Die Höhe des
Quecksilberstandes gibt also direkt das Maß für den osmotischen Druck,
den man in Atmosphären anzugeben pflegt.
Messungen mit solchen „Osmometern“ haben ergeben, daß der
osmotische Druck innerhalb gewisser Grenzen der Konzentration
der angewandten Lösung proportional ist; für eine 1%ige
Rohrzuckerlösung fand PFEFFER ⅔ Atm. Vergleicht man mit Rohrzucker
andere nicht dissoziierte organische Substanzen, so zeigt sich, daß
allgemein die osmotische Wirkung der Zahl der gelösten Moleküle
proportional geht; #äquimolekulare Lösungen sind isosmotisch#.
Es ist deshalb zweckmäßig, statt der prozentischen Lösungen
molekular-normale #Lösungen# zu verwenden, im allgemeinen
#volum#normale. Bei dissoziierenden Verbindungen, z. B. den
Salzen, wirken auch die einzelnen Ionen neben den undissoziierten
Molekülen. Eine Lösung von 0,1 Mol. KNO_{3} hat deshalb eine viel
größere osmotische Wirkung als 0,1 Mol. Rohrzucker.
Vergleichen wir diese Tonzelle mit einer Pflanzenzelle, so entspricht
die Zellhaut der Wand der Tonzelle, das Protoplasma dagegen dem
Ferrocyankupfer; denn das Protoplasma ist, wenigstens solange es
lebendig ist, annähernd semipermeabel, die Zellwand dagegen permeabel.
[Es wird freilich S. 207 gezeigt werden, daß die Impermeabilität des
Protoplasmas für viele gelöste Körper #nicht# besteht, und es mag
hier betont sein, daß es auch #semipermeable Zellhäute# gibt[135].]
Es wird also auch in die pflanzlichen Zellen Wasser einströmen, ohne
daß Salz austritt, und somit wird ein osmotischer Druck entstehen.
Das Protoplasma dehnt sich unter diesem Innendruck ohne wesentlichen
Widerstand aus; die Zellhaut dehnt sich zwar ebenfalls aus, aber
sie übt auch vermöge ihrer Elastizität einen erheblichen Gegendruck
aus. Dieser nimmt mit dem Anwachsen des Innendruckes zu und führt
schließlich dahin, daß weiteres Wasser nicht mehr aufgenommen werden
kann.
Auf den Wassergehalt des Protoplasmas wollen wir nicht näher
eingehen; es sei nur bemerkt, daß auch er #begrenzt# sein muß, weil
das Protoplasma sich einerseits unter dem Druck des Zellsaftes,
andererseits unter dem der Zellhaut befindet.
Die Dehnung der Zellwand unter dem Einfluß des Innendruckes ist oft
eine recht beträchtliche; sie hängt einerseits von der Größe des
Druckes, andererseits von den elastischen Eigenschaften der Zellhaut
selbst ab. Sehr häufig können Zellwände durch den Innendruck um 10-20%,
manchmal sogar um 50% gedehnt werden. Sticht man die Zelle an oder
tötet man ihr Protoplasma, so hört der Druck auf, und die Membran zieht
sich elastisch auf ihre ursprüngliche Länge zusammen; während der
Dehnung war sie also #gespannt#, jetzt ist sie entspannt (Fig. 235).
Diese Spannung aber hat für die Pflanzenzelle eine große Bedeutung;
durch sie wird die Zellhaut fester, gerade wie auch ein dünner
Kautschukballon durch Einpressung von Luft gegen Gestaltsänderung
widerstandsfähiger wird. Eine Zelle, deren Haut durch den Innendruck
gespannt ist, heißt #turgeszent#. Dementsprechend nennt man auch den
Innendruck „#Turgordruck#“[136].
Der Turgordruck kann bei embryonalen Zellen des Vegetationspunktes, die
noch keine Vakuolen führen, lediglich auf der Quellung des Protoplasmas
beruhen. Bei der typischen ausgewachsenen Zelle aber pflegt man von dem
dünnen Protoplasma ganz abzusehen und zu sagen, daß der #osmotische
Druck# der Vakuolenflüssigkeit direkt auf die Zellmembran einwirkt und
diese spannt.
Diese Festigung der Pflanze durch die elastische Dehnung der Zellhaut
ist sehr wichtig, sie ist die einfachste und vielfach alleinige Art
der Zellenfestigung. Sie ist aber natürlich von der Gegenwart einer
genügenden Wassermenge abhängig; nimmt man eine pralle Zelle aus dem
Wasser und läßt sie an der Luft Wasser abgeben, so verschwindet immer
mehr die Spannung ihrer Wand und damit die Festigkeit; die Zelle wird
schließlich #welk#, d. h. #schlaff#. Durch erneute Wasserzufuhr kann
der frühere turgeszente Zustand wieder hergestellt werden. #Solange
eine Zelle das Maximum ihres Wassergehaltes nicht besitzt, wirkt sie
wie eine Saugpumpe, sie hat also ein# „#Saugvermögen#“. Um dieses
#Saugvermögen#[137] oder diese #Saugkraft# voll zu verstehen, kehren
wir nochmals zu der PFEFFERschen Zelle (Fig. 234) zurück. Diese
entwickelt nach der Füllung mit der Rohrzuckerlösung in dem Moment,
wo wir sie in Wasser tauchen, ein großes Saugvermögen; ihre Saugkraft
nimmt aber offensichtlich in dem Maße ab, als mit dem Eindringen
von Wasser sich der Innendruck steigert; schließlich wenn der volle
Innendruck eingetreten ist, der maximale „osmotische Druck“ sich
ausgebildet hat, ist die Saugkraft = Null geworden. Um die Größe
der Saugkraft beim #Beginne des Versuches zu messen#, wird man nach
Eintauchen des Osmometers (Fig. 234 _1_) in Wasser den Quecksilberdruck
soweit erhöhen müssen, daß überhaupt kein Wasser einströmen kann. Die
Höhe dieser Quecksilbersäule ist dann das Maß für die Saugkraft, und
ein Versuch zeigt, daß diese so groß ist wie der osmotische Druck,
den die Lösung entwickeln kann. Und von dieser Höhe sinkt dann, wenn
Wasseraufnahme ermöglicht wird, die Saugkraft bis auf den Wert Null.
In den zwischen den Extremen gelegenen Stadien findet man ihren Wert
so, daß man von der ursprünglichen #Saugkraft# des Inhaltes den
jeweiligen #Manometerdruck# abzieht. In ganz entsprechender Weise wird
die Saugkraft der pflanzlichen #Zelle# gefunden, indem man von der
#Saugkraft des Zellsaftes den Druck der Zellhaut# abzieht.
[Illustration: Fig. 235. Einzelliges Stammglied einer Nitella
(Characee) etwa 6mal vergrößert. _F_ Frisch und durch Turgordruck
gespannt. _P_ Dasselbe nach zerstörtem Turgordruck, schlaff, kürzer und
schmäler; _ss_ Seitenglieder. Nach NOLL.]
Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch
eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch
kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der #plasmolytischen#
Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente
Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft,
so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen
Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des
Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter
verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter
verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („#Plasmolyse#“) beginnt
an den Ecken und führt schließlich zu einer Abrundung des Plasmas im
Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche
Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht
schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten
eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter
doch sehr stark eindringt.
Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration
des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des
Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß
diese „#plasmolytische Grenzkonzentration#“ denselben osmotischen
Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B.
festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist,
so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt
auch, der #Zuckerwert des Zellsaftes# beträgt 0,2 Mol. Da man nun in
physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen
Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von
Rohrzucker bestimmt hat[138], so weiß man, wie groß der osmotische
Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser #werden kann#.
Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut
wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch
eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den
physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen.
Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei
der Wasseraufnahme stets eine #Verdünnung# des Zellsaftes ein. Nehmen
wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme
bis zur Sättigung auf das #Doppelte# aus, so wird also die
Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die
#Hälfte# des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen
könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen
kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen
osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der
osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO_{3} bestimmt worden.
In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15-0,30 Mol.; er kann
aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst
bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1-0,2 Mol. zu differieren und je
nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken[139].