der gewöhnlichen Mitose oder #typischen# Teilung auch #heterotypische#
Teilung oder #Meiosis# nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase,
und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt
ist (#Synapsis#, Fig. 231, _2_, _3_). Besonders bezeichnend für den
weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen
und mütterlichen Chromosomen paarweise fest, zu den #Gemini#,
aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser
Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist
natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen
derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. #Diakinese# (_5_, _6_),
der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an
der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der
Kernwandung anzuschmiegen (_6_), worauf die Kernwandung schwindet und
aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst
mehrpolig ist (_7_), allmählig aber zweipolig (_8_) wird. Die Gemini
werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet (_8_). Bald
erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen (_9_).
#Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen,
sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem
einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden.# Das
hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern
zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben
Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils
männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der
Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung immer #gleichgestaltete#
Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere
der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich
voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen,
so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom
Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom
anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die
Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen
Kernteilung (_10_). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist
eine zweite Teilung, die #homöotypische# Teilung, die im wesentlichen
typisch verläuft (_11_, _12_). In der homöotypischen Teilung trennen
sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung
voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber
darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase #dieser# Teilung längs
gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der
vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten
Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende
Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes
Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.
[Illustration: Fig. 232. In _A_ schematische Darstellung der
Äquationsteilung, in _B_ der Reduktionsteilung. Nach STRASBURGER.]
Der grundsätzliche Gegensatz, der zwischen der typischen Teilung
und der Reduktionsteilung besteht, soll auch schematisch deutlich
gemacht werden. Die Fig. 232 stellt in _A_ eine typische
Kernteilung dar, die also auf Längsspaltung der Chromosomen
beruht. Es sind sechs längsgespaltene, zur Kernplatte angeordnete
Chromosomen eingezeichnet und durch verschiedene Schraffierung
kenntlich gemacht. Die zwei mittleren sind in Frontansicht, die
vier anderen in Seitenansicht gezeichnet. In _Ab_ sieht man die
getrennten Längshälften dieser Chromosomen auf ihrem Wege nach den
Spindelpolen begriffen. Fig. 232 _B_ ist dagegen ein Schema der
Reduktionsteilung. Die sechs in entsprechender Weise wie in Fig.
231 _A_ gekennzeichneten Chromosomen sind in _Ba_ zu drei Gemini
vereinigt. Die beiden seitlichen Gemini sind in Seitenansicht, der
mittlere Geminus ist in Frontansicht gezeichnet. In _Bb_ haben sich
die beiden Chromosomen jedes Geminus getrennt. Sie werden nach den
Spindelpolen geschafft, um hier die Tochterkerne zu bilden. Diese
Teilung ist mit einer Reduktion der Chromosomenzahl von sechs auf
drei in den beiden Tochterkernen verbunden. Im Gegensatz zu der
Reduktionsteilung, die eine Verschiedenheit der Teilungsprodukte
bedingt, weil #sie ganze, untereinander verschiedene#
Chromosomen trennt, wird die typische Kernteilung wohl auch als
#Äquationsteilung# bezeichnet, da sie in den Längshälften der
Chromosomen völlig übereinstimmende Teilungsprodukte liefert.
Über die Fragen, wann und wie die Chromosomen bei der
Reduktionsteilung sich zu Paaren aneinanderlegen oder auch
vorübergehend zu einheitlichen Gebilden vereinigen, sind
die Ansichten noch geteilt. Möglicherweise erfolgt die
Reduktionsteilung überhaupt nicht nach einem einheitlichen Schema.
Meist scheinen sich die Chromosomen dabei paarweise nebeneinander
(Parasyndese), bei manchen Pflanzen dagegen mit den Enden
aneinander zu legen (Metasyndese).
Bei der Wiedertrennung der paarweise miteinander verkoppelten
Chromosomen scheint ein Austausch von Chromosomensubstanz zwischen
den Paarlingen möglich zu sein[121].
+D. Generationswechsel+[122]. Mit der Fortpflanzung ist bei den
Pflanzen meist ein #Generationswechsel#, d. h. im typischen Falle ein
regelmäßiger Wechsel mindestens zweier, durch ihre Fortpflanzungsweise
voneinander verschiedener Generationen verbunden, die häufig
morphologisch ganz verschiedene und selbständige Individuen sind.
Der Entwicklungsgang eines solchen Gewächses setzt sich alsdann
meist aus #zweierlei# Individuen zusammen, die in #regelmäßigem
Wechsel# aufeinanderfolgen, häufig äußerlich und innerlich ganz
verschieden gebaut sind und verschiedene Fortpflanzungsorgane
erzeugen. Die eine Generation pflanzt sich nur vegetativ fort, man
nennt sie #Sporophyt#; die andere, der #Gametophyt#, auch sexuell.
Als typisches Beispiel für einen solchen Generationswechsel sei der
Entwicklungsgang der Farnpflanze erwähnt: Das beblätterte Farnkraut
erzeugt nur ungeschlechtliche Sporen in Sporangien, ist also der
Sporophyt. Die Sporen werden ausgestreut und keimen nicht zu einem
neuen beblätterten Farn, sondern zu einem kleinen, thallösen Gebilde
aus, dem #Prothallium# (Fig. 97), das die Antheridien und Archegonien
ausbildet und sich sexuell fortpflanzt, also der Gametophyt ist. Erst
die befruchtete Eizelle wird wieder zu einer beblätterten Farnpflanze.
Jede der genannten Fortpflanzungszellen der #einen# Generation erzeugt
also nur die #andere# Generation; so folgen Sporophyt und Gametophyt
(desgleichen ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung) in
#regelmäßigem Wechsel# aufeinander. Sporophyt und Gametophyt können
aber auch gleichen Bau besitzen (z. B. bei der Braunalge Dictyota).
Sehr häufig kommt es vor, daß nicht beide Generationen selbständige
Individuen sind, sondern daß die eine dauernd mit der anderen,
wie ein Schmarotzer mit seinem Wirt, verbunden bleibt. In diesem
Falle läßt sich erst durch genaue Untersuchung feststellen, daß ein
Generationswechsel vorhanden ist. So ist es bei den Moosen und bei
den Samenpflanzen. Bei den Moosen ist nämlich das #Moospflänzchen#
die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, der die Antheridien
und Archegonien erzeugt; die gestielte #Mooskapsel#, die mit der
Moospflanze dauernd verbunden bleibt, ist dagegen eine Generation für
sich, der Sporophyt, also nicht, wie es den Anschein hat, ein Glied
der Moospflanze. Bei den Samenpflanzen ist die beblätterte Pflanze wie
die Farnpflanze ein Sporen erzeugender Sporophyt; aus den Sporen gehen
stark reduzierte männliche und weibliche Prothallien hervor, von denen
die ersteren in die Pollenkörner und Pollenschläuche, die letzteren
dauernd in die Samenanlagen der Blüten eingeschlossen bleiben.
Wo ein Generationswechsel im Pflanzenreich vorkommt, pflegt mit ihm
der Kernphasenwechsel verbunden zu sein, so bei vielen Algen, Pilzen,
den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Der aus der befruchteten Eizelle
entstandene Sporophyt ist diploid; der Bildung seiner Sporen geht
die Reduktionsteilung unmittelbar voraus; infolgedessen sind die
Sporen selbst, der daraus sich entwickelnde Gametophyt und seine
Geschlechtszellen haploid. Dementsprechend ist z. B. die beblätterte
Generation der Farn- und Samenpflanzen ebenso wie die Mooskapsel
diploid; das Moospflänzchen, das Farnprothallium und die reduzierten
Prothallien der Samenpflanzen sind dagegen haploid.
Sehr merkwürdig sind einige Fälle, wo aus vegetativen Zellen
der einen Generation #ohne weiteres# sich die andere, dann
also mit #gleicher# Chromosomenzahl entwickeln kann. Bei einer
Form von Athyrium filix femina geht aus solchen vegetativen
Prothallienzellen, deren Kerne diploid sind, ohne Verschmelzung
die diploide Farnpflanze hervor, die unter Ausschaltung der Sporen
und der Reduktionsteilung aus ebenfalls diploiden Zellen des
Blattrandes wieder #diploide# Prothallien erzeugt (#Aposporie#).
Nach YAMANOUCHI kann aber auch (bei Nephrodium molle) aus einer
#haploiden# Prothallialzelle #ohne# Verschmelzungsvorgänge eine
haploide Farnpflanze entstehen. Ferner kann man auf experimentellem
Wege durch Regeneration aus zerschnittenen Mooskapselstielen, die
als Sporophytengewebe diploid sind, eine #diploide# Moospflanze,
also einen diploiden Gametophyten erziehen, der auch diploide und
gleichwohl befruchtungsfähige Geschlechtszellen hervorbringt. Durch
Befruchtung entstehen tetraploide Mooskapseln, die wiederum auf
dem Wege der Regeneration selbst tetraploide Moospflanzen liefern
können. Eine direkte Beziehung zwischen der Chromosomenzahl und der
Ausbildung der Generation besteht also offenbar nicht[112], [113].
Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung der
Anpassungen.
+A. Die Deszendenztheorie+[123]. Eine der allerwichtigsten
theoretischen Fragen der Morphologie ist die, wie die organischen
Formen unserer Erde und ihre morphologischen Baueigentümlichkeiten
entstanden sind. Die frühere Annahme, die Einzelarten seien selbständig
und unabhängig voneinander erschaffen worden (Schöpfungstheorie), ist
allmählich, namentlich infolge der Vertiefung unserer morphologischen
Kenntnisse und unter dem Einflusse der Werke DARWINs, durch die
#Deszendenztheorie# völlig verdrängt worden, wie schon in der
Einleitung hervorgehoben wurde; d. h. durch die Vorstellung, daß die
Organismen, die jetzt die Erde bewohnen, aus anderen und oft einfacher
gebauten sich entwickelt haben, die in früheren Erdepochen gelebt haben
(vgl. S. 1 ff.). Die Deszendenz- oder Abstammungslehre durchdringt
heute als eine grundlegende Theorie der Biologie die morphologische
Forschung in allen ihren Teilen so vollständig, daß es für den
Morphologen unerläßlich ist, sich mit den zahlreichen Indizienbeweisen
vertraut zu machen, wodurch sie uns geradezu aufgezwungen wird.
Solche Beweise liefert vor allem die Systematik, die Morphologie, die
Pflanzen- und Tiergeographie und die Paläontologie.
1. #Systematische Beweise.# Nach der Schöpfungstheorie sind die Arten
unabhängig voneinander erschaffen worden und im wesentlichen konstante,
d. h. nur so wenig veränderliche Gebilde, daß aus einer Art nicht
andere Arten, sondern höchstens Varietäten als mehr oder weniger
erbliche Abänderungen hervorgehen können. Diese Lehre fordert also
scharfe #Grenzen# zwischen den Spezies und deutliche #Unterschiede#
im Wesen der Arten und in dem der Varietäten. Dem Systematiker, der
sich in das Studium irgendwelcher Lebewesen vertieft, fällt es aber
immer wieder auf, daß sich überhaupt keine Merkmale auffinden lassen,
wodurch sich Varietäten durchgreifend von Arten unterscheiden. Das Maß
der morphologischen Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Gattung,
den Varietäten #einer# Art oder zwischen Arten und Varietäten ist eben
ganz und gar unbestimmt. Auch hat sich im Laufe der Zeit gezeigt,
daß die Arten gar keine selbständigen morphologischen #Einheiten#
sind, sondern in vielen Fällen sehr umfangreiche #Formenkreise# von
„Kleinarten“ (z. B. in den Gattungen Erophila, Rubus, Rosa, Hieracium,
Quercus), deren scharfe Abgrenzung gegen andere Arten, d. h. andere
solche Formenkreise, zudem oft sehr schwierig, ja manchmal kaum
möglich ist. Auch sind die erblich konstanten Kleinarten oft viel
weniger voneinander verschieden als viele sog. Varietäten. So ist es
oft lediglich Sache des Geschmackes, des „systematischen Taktes“, ob
man eine Form als Art oder Varietät auffassen und wie man eine Art
umgrenzen will. Denn auch die Regel, an die man früher wohl glaubte,
die Kreuzungen zwischen den unabhängig voneinander erschaffenen
Arten seien unfruchtbar, zwischen den Varietäten einer Art aber
fruchtbar, hat sich als nicht richtig erwiesen; es gibt fruchtbare und
unfruchtbare Bastarde zwischen zwei Varietäten und zwischen zwei Arten.
Aber nicht nur Übergänge zwischen Arten kommen vor, sondern oft selbst
zwischen Gattungen oder gar Familien, so daß es manchmal auch hier der
Willkür des Systematikers überlassen bleibt, die Grenzen zu ziehen.
Alle diese Tatsachen werden nur verständlich, wenn man annimmt, daß
die Arten nicht selbständig erschaffen, sondern erblich veränderlich
sind, d. h. daß aus einer Spezies durch erbliche Umwandlungen andere
hervorgehen können, durch stärkere Veränderungen aus den Arten einer
Gattung neue Gattungen, schließlich aus einer Familie andere Familien.
Ohne diese Annahme bleibt es auch völlig unbegreiflich, daß es möglich
ist, die Organismen überhaupt in Gruppen niederer und höherer Ordnung
(Arten, Gattungen, Familien, Klassen usw.) zu bringen, die sich teils
einander koordinieren (wie die Arten einer Gattung, die Gattungen einer
Familie), teils einander subordinieren lassen (wie die Gattungen der
Familie, die Arten der Gattung), und daß die Gruppen der ausgestorbenen
Organismen, die in früheren Erdepochen lebten, zwischen die der
lebenden meist zwanglos eingeordnet werden können. Alle Schwierigkeiten
fallen sofort weg, wenn man die Organismen als blutsverwandt betrachtet
und das natürliche System als den Ausdruck der näheren und ferneren
Verwandtschaft, also gewissermaßen als eine genealogische Anordnung
(#Stammbaum#) der Lebewesen ansieht.
[Illustration: Fig. 233. Blütendiagramme von Scrophulariaceen. _A_
Verbascum nigrum, _B_ Digitalis purpurea, _C_ Gratiola officinalis,
_D_ Veronica Chamaedrys. _A_, _C_, _D_ nach EICHLER. Die unfruchtbaren
Staubgefäße sind durch schwarze Punkte, vollständig geschwundene durch
Sterne angedeutet.]
2. #Morphologische Beweise.# Unverständlich für die Schöpfungstheorie,
sofort einleuchtend bei Annahme der Deszendenzlehre sind ferner
einerseits die #gemeinsamen#, morphologischen #Baupläne#, die den
Angehörigen einer systematischen Gruppe, einer Gattung, einer Familie,
einer Klasse, in gewissem Sinne sogar allen Organismen der Erde (im
zelligen Bau, Protoplasma) zugrunde liegen, andererseits das Vorkommen
von einzelnen Eigenschaften bei einer Gruppe, bei der man sie nach
ihrem Bauplan eigentlich gar nicht erwarten sollte (z. B. die Spermien
im Pollenschlauch der Zykadeen). Die großen Gruppen der Moose, Farne
und Gymnospermen haben bei allen morphologischen Verschiedenheiten
doch im wesentlichen den gleichen Entwicklungsgang, den gleichen
Generationswechsel und die gleichen Geschlechtsorgane. Nur mit der
Annahme der Blutsverwandtschaft kann man ferner verstehen, daß so
oft die Organe verschiedener Arten bei genauerer morphologischer
Untersuchung trotz gleichem Bau und gleichen Funktionen doch
verschiedenen Grundformen entsprechen, also nur analog sind, daß sie
umgekehrt aber auch dann einander homolog gefunden werden, wenn sie
völlig verschieden gebaut sind und ganz verschiedenen Funktionen
dienen, oder daß auch die Organe eines und desselben Organismus trotz
ganz verschiedenem Bau und verschiedenen Funktionen doch so oft
homolog sind. Dornen und Ranken z. B. sind „umgewandelte“ Blätter,
Nebenblätter, Sproßachsen oder Wurzeln; die Keimblätter, Nieder-,
Hoch-, Kelch-, Kronblätter, die Staubgefäße und die Fruchtblätter einer
Pflanze sind sämtlich nichts anderes als „umgewandelte“ Laubblätter.
Alle diese Umwandlungen und Weiterbildungen von Organen haben offenbar
während der phylogenetischen Entwicklung stattgefunden. Ebenso
weisen die funktionslos gewordenen, reduzierten Organe, die man bei
manchen Formen findet, auf die Abstammung von solchen Formen hin,
bei denen die Organe noch wohl ausgebildet waren: In der Familie der
Scrophulariaceen (Fig. 233) finden wir Formen mit fünf Staubgefäßen
bei Verbascum bis zu solchen mit nur zwei halben bei Calceolaria;
in der Gattung Scrophularia ist eines der fünf zwar noch vorhanden,
aber reduziert; bei Digitalis fehlt das reduzierte; bei Gratiola
sind nur zwei fruchtbare vorhanden, außerdem noch zwei reduzierte,
bei Veronica nur zwei fruchtbare, bei Calceolaria nur zwei halbe.
Reduzierte, #nutzlose# Organe sind aber für die Schöpfungstheorie
schwer verständlich. Gelegentlich beobachtet man wohl auch, daß bei
einer Form plötzlich eine fremdartige Eigenschaft auftaucht, die man
nur als einen #Rückschlag# (Atavismus) zu längst verloren gegangenen
Eigenschaften von Vorfahren auffassen kann, z. B. Fruchtbarwerden
reduzierter Staubgefäße, Auftreten von reduzierten oder fruchtbaren
Staubgefäßen an Stellen, wo solche in der phylogenetischen Entwicklung
verloren gegangen waren. Auf eine Blutsverwandtschaft der Organismen
deutet ferner die weitgehende Ähnlichkeit der Embryonen selbst #sehr#
verschiedener Organismen hin, wofür namentlich das Tierreich viele
auffallende Beispiele liefert; weiter die Tatsache, daß manchmal die
Embryonen viel höher gegliedert sind als die ausgebildeten Organismen
(so bei manchen reduzierten Organismen, z. B. vielen Parasiten), und
daß die Jugendblätter an den Keimlingen mancher Gewächse, die an
extreme Lebensbedingungen einseitig angepaßt sind, den Folgeblättern
nicht so einseitig angepaßter Arten der gleichen Gattung entsprechen
(z. B. bei Acacia, vgl. Fig. 140). Ja nicht selten wiederholt eine Art
mehr oder weniger in ihrer ontogenetischen Entwicklung die Entwicklung,
die man aus sonstigen Gründen als ihre phylogenetische ansehen muß
(#biogenetisches Grundgesetz#).
3. #Geographische Beweise#. Geographische Schranken, Hindernisse für
freie Wanderung (wie z. B. hohe Gebirge, Meere für Landpflanzen oder
Ländermassen für Meeresorganismen) stehen mit den Verschiedenheiten
der Flora und Fauna der einzelnen Wohngebiete, Länder, Kontinente
und Meere in auffälligem Zusammenhang. Die Organismenwelten zweier
Kontinente sind durchschnittlich in Familien, Gattungen usw. um
so verschiedener, je schwieriger die Verbindungen sind und früher
waren, weil die Formen in einem jeden solchen Land sich selbständig
phylogenetisch weiter entwickelten. Zwei Gebiete haben dagegen um
so mehr gemeinsame Formen, je leichter ein Formenaustausch möglich
war. Sehr allgemeine Regel ist, daß die Bewohner eines Gebietes mit
denen desjenigen nächsten Gebietes am engsten verwandt sind, aus dem
sich die Einwanderung aus geologischen und geographischen Gründen mit
Wahrscheinlichkeit annehmen läßt. Das gilt z. B. für die Kap Verdischen
Inseln und das afrikanische Festland, für die Galapagosinseln oder
Juan Fernandez und die Nachbargebiete von Amerika. Je abgeschlossener
aber ein Wohnbezirk, etwa eine Insel, von der übrigen Welt ist, um so
reicher pflegt sie an ihm eigentümlichen Formen, #Endemismen#, zu sein.
Das sind teils solche Formen, die sich von anderen nicht endemischen
oft nur wenig unterscheiden und offenbar aus ihnen in solchen Gebieten
erst nach deren Abschließung entstanden sind, ohne sich darüber
hinaus haben ausbreiten zu können (#progressive# Endemismen), teils
auch solche, die als Reste früher weiter verbreiteter Formen in dem
Gebiet ohne Verwandte sind, vielfach als Zeugen untergegangener Floren
angesehen werden können und in diesem Falle hohes Alter aufweisen
(#Reliktendemismen#).
4. #Paläontologische Beweise.# Die Paläontologie endlich zeigt uns, daß
Arten in der Geschichte unseres Planeten völlig erlöschen, andere dafür
auftauchen, ferner daß nicht selten in benachbarten Erdschichten die
Formen sich zu Formenreihen fortschreitender Organisationshöhe anordnen
lassen, und daß die Formengruppen, deren Arten wir als die am reichsten
gegliederten ansehen, erst verhältnismäßig spät in der Erdgeschichte,
die Angiospermen z. B. erst in der Kreidezeit, erschienen sind. Vor
allem aber hat diese Wissenschaft uns heute fehlende, ausgestorbene
Zwischenglieder zwischen Gattungen, Familien und Klassen kennen
gelehrt, d. h. Formen, die in ihren Baueigentümlichkeiten zwischen
diesen vermitteln. Daß sie nicht häufiger sind, hängt offenbar mit
der großen Unvollständigkeit unserer geologischen Urkunden zusammen.
Auf botanischem Gebiete ist die wichtigste dieser Zwischengruppen
die der Pteridospermeen oder Cycadofilices. Das sind Gewächse der
Karbonformation, die zwischen Farnen und Zykadeen vermitteln, d. h.
Blätter wie Farne, Samen aber wie die Zykadeen und anatomischen Bau
teils wie jene, teils wie diese gehabt haben.
5. #Direkte Beweise für die Veränderlichkeit der Arten.# Alle diese
verschiedenartigen Indizienbeweise gewinnen aber noch dadurch ganz
wesentlich an Bedeutung, daß es gelungen ist, die Inkonstanz mancher
Arten direkt zu beobachten. Bei sorgfältiger Untersuchung sehen
wir nämlich in der freien Natur, viel häufiger aber in der Kultur,
bei Organismen gelegentlich erbliche Veränderungen auftreten, die
den systematischen Wert von Varietäten oder Arten haben. Auch ist
es im Experimente auf verschiedenen Wegen geglückt, solche erblich
konstanten Veränderungen, also die Erzeugung neuer Formen zu erzwingen.
Derartige Beobachtungen sind zugleich deshalb sehr wertvoll, weil sie
uns Einblicke in das Problem der Artbildung, der Entstehung neuer
morphologischer Eigenschaften erlauben.
+B. Entstehung der Anpassungen.+ Alle bisherigen Beobachtungen weisen
darauf hin, daß die erblichen Änderungen der Organismen bald diese,
bald jene Eigenschaften betreffen und in kleineren oder wohl auch
größeren Sprüngen, und zwar ganz regellos erfolgen. Daraus erklärt sich
die große Mannigfaltigkeit der organischen Formen. Diese sprunghaften
Veränderungen können bald schädlich, bald gleichgültig, bald nützlich
für den Organismus sein. Sind sie so schädlich, daß der Organismus
damit nicht mehr lebensfähig ist, so verschwinden derartige Varianten
meist ebenso schnell, wie sie entstanden sind (z. B. Keimlinge, die
die Eigenschaft verloren haben, Chlorophyll auszubilden). Wieweit
solche erblichen Veränderungen unter dem Einflusse äußerer erfaßbarer
Bedingungen entstehen, bleibt im einzelnen noch zu erforschen.
Seitdem man sich auf den Boden der Deszendenzlehre gestellt hat, hat
man erkannt, daß eine besondere Erklärung noch die Entstehung der
für die Organismen so bezeichnenden #Anpassungsmerkmale# bedarf. Mit
der Erkenntnis, daß die Lebewesen regellos erblich abändern, ist ja
noch keinerlei Einsicht in die auffällige Tatsache gewonnen, daß der
Organismus vielfach so ausgesprochen an seine Umwelt, ferner ein
Organ in seinem Bau mehr oder weniger an seine Funktionen angepaßt
ist und nützlich reagiert. Dieser #Zustand# der Anpassung, dieses
erbliche #Angepaßtsein# muß phylogenetisch irgendwie entstanden sein;
wie, darauf geben uns alle Beobachtungen und Versuche bis jetzt keine
unmittelbare Antwort. Erklärungen hat man auf ganz verschiedenem
Wege versucht. Die wichtigsten Hypothesen in dieser Hinsicht sind der
#Lamarckismus# und der #Darwinismus#.
+1. Der Lamarckismus+[124] geht von der Tatsache aus, daß manche
Organismen je nach der Umgebung, in der ihre Keimzellen auskeimen
und sich zum fertigen Organismus entwickeln, verschiedene Gestalt
annehmen, ohne daß diese Lebewesen dadurch die Fähigkeit verlören,
sich in anderer Umgebung dieser entsprechend zu entwickeln. So gibt
es Pflanzen, die sowohl auf dem Lande wie im Wasser leben können (man
nennt sie #amphibische#) und die je nach den Außenbedingungen, in
denen sie sich entwickeln, verschiedene Formen annehmen. Auf dem Lande
ausgesät, nehmen sie Gestalt und inneren Bau typischer Landpflanzen
an; bei Kultur im Wasser gleichen sie typischen Wasserpflanzen. Manche
Pflanzen bilden bei Trockenkultur xerophile Merkmale aus, bei Kultur in
feuchter Luft dagegen hygrophile. Diese Befähigung, in verschiedener
Umgebung mit Ausbildung verschiedener Merkmale zu reagieren, nennt
man #Modifikationsfähigkeit#. Solche Modifikationen (vgl. Physiologie
S. 285) sind nicht in dem Sinne erblich, daß die Samen z. B. einer
amphibischen Pflanze, die sich im Wasser zur Wasserpflanze entwickelt
hat, bei Aussaat auf dem Lande nun ebenfalls die Wasserform lieferte.
Vielmehr entsteht auf dem Lande #immer# die Land-, im Wasser #stets#
die Wasserform, von welcher Form auch immer die Samen entnommen sein
mögen.