Wasserausscheidung durch die Apikalöffnungen der Blätter (vgl. S.
99), läßt sich aber selbst bei vielen submersen Wasserpflanzen
nachweisen.
Auffallend bei fast allen Wasser- und auch Sumpfpflanzen ist die
#mächtige Entwicklung der Interzellularen#. Sie sind ganz besonders
weit, bilden ein System von oft sehr regelmäßig geformten Luftkammern
und Luftkanälen und werden durch parenchymatische Zellschichten
getrennt, die meist nur eine Zellage stark sind; so in den Stengeln
von Papyrus, Potamogeton u. a., den Blattstielen der Nymphaeaceen, den
Wurzeln der Onagracee Jussieua. Man hat solche Gewebe als Luftgewebe
oder Aërenchym bezeichnet; denn solche weiten Luftkanäle sind
Luftspeicher, zugleich ermöglichen sie eine sehr rege Gasdiffusion im
Innern des Pflanzenkörpers: den schnellen Transport von Sauerstoff aus
den assimilierenden grünen Teilen in die nicht grünen; sie begünstigen
also die Atmung.
[Illustration: Fig. 185. Blattquerschnitt von Zanichellia palustris.
Vergr. 146. Nach SCHENCK.]
Bei manchen Sumpfpflanzen, die mit ihren unterirdischen Organen in
sehr sauerstoffarmem Sumpfboden leben, so z. B. bei gewissen Palmen
und bei #Mangrovepflanzen# der tropischen Küstensümpfe, von denen
einige durch ein System sproßbürtiger, stelzenförmiger Luftwurzeln
(#Stelzwurzeln#) sich im Schlamme verankern (Fig. 187)[100],
werden besondere Organe zur Zuführung von Sauerstoff ausgebildet:
aus dem Sumpfboden aufsteigende #Atemwurzeln# (Pneumatophoren
Fig. 186), die aus der Luft durch Lentizellen-ähnliche Öffnungen
(Pneumathoden) Sauerstoff aufnehmen und durch Luftgewebe zu den
unterirdischen Teilen gelangen lassen.
[Illustration: Fig. 186. Atemwurzel von Sonneratia alba. Verkleinerung
einer Abbildung in den „Vegetationsbildern“; nach JOH. SCHMIDT.]
[Illustration: Fig. 187. Stelzwurzeln bei Rhizophora mucronata.
Malayischer Archipel. Nach G. KARSTEN.]
+2. Die Landpflanzen.+ Sie nehmen meist nur aus dem #Boden# Wasser und
Nährsalze, aus der #Luft# Kohlensäure, dagegen Sauerstoff sowohl aus
dem Boden wie aus der Luft auf und geben mit ihren Luftsprossen Wasser
in Dampfform (durch Transpiration) an den Luftraum ab.
Eine Ausnahme bilden nur einige Gewächse sehr feuchter
Örtlichkeiten, die mit ihrer #ganzen Oberfläche# Wasser
absorbieren; besonders die Hymenophyllaceen der tropischen
Regenwälder. Manche von ihnen bilden keine Wurzeln aus, besitzen
aber an den Wasser aufnehmenden Blättern oder Stengeln oder beiden
ein System von verschieden gestalteten Haaren, das eine gewaltige
Oberflächenvergrößerung bedingt.
Die Landpflanzen haben verschiedenen Bau, je nachdem es Pflanzen
immerfeuchter Standorte, Pflanzen trockener Standorte und Klimate oder
Pflanzen wechselfeuchter Klimate sind.
+a) Anpassungen an immerfeuchte Standorte, Hygrophyten+[103].
Landpflanzen, die dauernd in #sehr# feuchter Atmosphäre leben
(#Hygrophyten#, Hygrophile), z. B. viele tropische Schattenpflanzen,
bedürfen wie die Wasserpflanzen keine Einrichtungen, die die
Transpiration herabsetzen, ja haben sogar, scheint es, solche, die
die Wasserabgabe der Luftsprosse #fördern# (Hygromorphie). Nur durch
solche Einrichtungen dürfte die genügend starke Wasserbewegung aus
den Erdwurzeln in die oberirdischen Organe gesichert sein, die zur
Beschaffung und zur Fortbewegung der nötigen Nährsalzmenge erforderlich
ist. Im äußeren und inneren Bau gleichen viele Hygrophyten in mancher
Hinsicht den Wasserpflanzen, und zwar um so mehr, an je feuchteren
Standorten sie gedeihen.
Wir finden bei den Hygrophyten mannigfaltige Einrichtungen, die
der Transpiration günstig sind: Ausbildung großer und dünner
Blattflächen, schwache Ausbildung der Kutikula, Verlegung der
Stomata auf exponierte Vorsprünge, wo sie über die Epidermis
emporgehoben sind, schließlich Baueigentümlichkeiten des Blattes,
die es, wie STAHL zeigte, nach Regengüssen möglichst schnell
wieder trocken werden lassen. Eine vorgezogene Spitze, mit der
die Spreiten oft abschließen, die #Träufelspitze#, oder die
Unbenetzbarkeit des Blattes durch Wachsüberzüge erleichtern
das Abfließen des Wassers; eine Samtoberfläche, durch Papillen
bedingt, breitet Wassertropfen kapillar zu einer äußerst dünnen,
schnell verdunstenden Schicht aus. Ferner hebt vielleicht, nach
STAHL, die Ausbildung Lichtstrahlen absorbierender Farbstoffe,
die Buntblättrigkeit, durch Wärmeabsorption die Temperatur des
Blattes über die Umgebung, so daß die Transpiration am Tage
auch noch in dampfgesättigter Luft unterhalten werden kann. In
der Abgabe tropfbar flüssigen Wassers, (der sog. #Guttation#)
aus wasserausscheidenden Organen der Blätter, den #Hydathoden#,
besitzen manche dieser Pflanzen vielleicht ein Mittel, auch nach
völliger Hemmung der Transpiration noch genügend Wasser abzugeben.
Diese Organe sind entweder Drüsenhaare oder -flächen, die Wasser
sezernieren, oder Wasserspalten, aus denen Wasser von den
Leitbündeln her ausgepreßt wird (vgl. Fig. 134).
+b) Anpassungen an physiologisch trockene Standorte oder an trockene
Klimate, Xerophyten+[100], [104]. Dagegen bedürfen die Landpflanzen um
so mehr Einrichtungen, die auf #Hemmung# der Wasserabgabe berechnet
sind, in je trockenerer Luft ihre Sprosse wachsen und je schwerer
zugleich ein hinreichend schneller und großer Wassernachschub möglich
ist. Denn die Einschränkung der Transpiration, die unter ungünstigen
Verhältnissen auch in allen anderen Klimaten durch Verschluß der
Stomata bewirkt wird, würde für Pflanzen besonders trockener Klimate
und Standorte nicht ausreichen. Austrocknungsfähig aber (vgl. S. 189),
wie Flechten und Moose, sind nur wenige Kormophyten; die meisten werden
schon durch starkes Welken getötet.
Pflanzen mit solchen Einrichtungen zur Hemmung der Wasserabgabe
nennt man #Xerophyten# (Xerophile). Man erkennt sie schon an ihrem
Habitus. Die Summe von morphologischen Eigenschaften, die solche
Einrichtungen bilden, fassen wir in dem Worte „#Xerophytenbau#“
(Xeromorphie) zusammen. Besonders extreme Xerophyten sind natürlich
viele Wüstenpflanzen, die Gewächse trockener Felsen und viele Epiphyten
(vgl. S. 156).
Sehr auffallend ist aber, daß mehr oder weniger ausgeprägter
Xerophytenbau auch bei Pflanzen von ganz anderer Lebensweise vorkommt,
wo er gar nicht oder wenigstens nicht auf den ersten Blick verständlich
erscheint, so bei den Pflanzen der Hochgebirge und des hohen Nordens,
bei vielen Sumpfpflanzen, bei den Pflanzen des Meeresstrandes,
namentlich den Salzpflanzen (Halophyten) (Fig. 192), selbst solchen,
die, wie die Mangrovegewächse tropischer Küsten, direkt im Wasser
wachsen. Wenn auch hier noch manche Frage ungelöst ist, wird man
doch annehmen dürfen, daß die Mehrzahl dieser Gewächse #wenigstens
zeitweise# in Gefahr ist, mehr Wasser durch Transpiration abzugeben,
als sie aus dem Boden aufzunehmen oder in die Blätter zu schaffen
vermögen. Wenn sie auch in verhältnismäßig feuchten Böden leben, so
scheinen diese für sie doch, zum mindesten vorübergehend, mehr oder
weniger #physiologisch trocken# zu sein, d. h. die #Wasseraufnahme# zu
erschweren.
Es gibt anatomische und morphologische Einrichtungen, die die
Transpiration herabsetzen. Ein Teil von ihnen mag zugleich als
Schutzmittel gegen zu starke Lichtbestrahlung oder gegen zu hohe
Erwärmung anzusehen sein.
+Anatomische+ #Einrichtungen#, die die Transpiration einschränken,
sind: Verstärkung der Kutikula und der kutinisierten
Epidermisaußenwände; verschleimte Epidermiszellen; Ausbildung von
Wachs-, Harz- oder Kalküberzügen, bei Stämmen oder Wurzeln auch von
Korkschichten; Verringerung der Spaltöffnungszahl; Verengung der
Spaltöffnung oder ihre Verstopfung durch Harz- oder Wachsmassen;
Einsenkung der Spaltöffnungsapparate einzeln in Vertiefungen der
Epidermis (Fig. 188) oder in größerer Zahl in besondere krugförmige
Vertiefungen der Blattunterseite, die nur durch enge Kanäle nach außen
münden, wie beim Oleander, ferner ihre Überwölbung durch Nachbarzellen.
Endlich werden als Schirm gegen die Sonnenstrahlen Filzhaare, Stern-
und Schuppenhaare ausgebildet, die sich frühzeitig mit Luft füllen
und dadurch der Pflanze eine weiße oder graue Farbe verleihen
(Edelweiß, Proteaceen Australiens, Ölbaum). Oder die immergrünen
Blätter sind klein, dicklich, lederartig und verhältnismäßig
saftarm (#Hartlaubgewächse#, Sklerophyllen des Mediterrangebietes,
z. B. Ölbaum, Myrte). Bezeichnend für die Blätter ausgesprochener
Sklerophyllen (Fig. 191) ist die Kleinheit der Interzellularen
im Mesophyll, das meist sehr kleinzellig ist und vielfach kein
Schwammparenchym enthält, sondern oft nur aus Palisadenzellen besteht
oder doch zum mindesten ober- und unterseits mehrere typische Schichten
solcher Zellen aufweist, so daß die Blätter vieler Sklerophyllen
#bilateral symmetrischen# Bau besitzen. Einige Xerophyten verzichten
aber auf jeden Transpirationsschutz durch anatomische Charaktere, weil
sie durch ihren hochkonzentrierten Zellsaft zu einer Wasseraufnahme
auch aus verhältnismäßig trockenem Boden befähigt sind (S. 195).
Meist verbinden sich diese Einrichtungen mit +morphologischen+
#Besonderheiten des# +äußeren Baues+, die ebenfalls die Transpiration
herabsetzen.
Viele kleinblättrige Xerophyten zeichnen sich durch #Polsterwuchs# aus
(#Polsterpflanzen#, z. B. viele Alpenpflanzen, Fig. 189), wodurch schon
die Transpiration eingeschränkt und zugleich ein Schutz gegen zu starke
Bestrahlung gewährt wird.
Ein sehr wirksamer Transpirations- und Lichtschutz wird durch
#Einstellung der Blattflächen in die Vertikalebene# erzielt, vor allem
bei neuholländischen Akazien und Myrtaceen; bei den Akazien verbunden
mit Reduktion der eigentlichen Blattflächen und #blattförmiger
Ausbildung der Blattstiele# (#Phyllodien#, Fig. 140 und Fig. 190). Auch
unter den einheimischen Pflanzen findet sich ähnliche Einstellung der
Blätter: so z. B. bei der als Kompaßpflanze bekannten Lactuca scariola,
die sämtliche Blätter vertikal, und zwar in eine Nord-Süd-Ebene
stellt. An solchen Blättern gleiten bei höchstem Stand der Sonne
die Lichtstrahlen mehr oder weniger seitlich vorbei. Dadurch wird
vielleicht eine übermäßige Erwärmung und Transpiration verhindert.
[Illustration: Fig. 188. Querschnitt durch die Epidermis von Aloë
nigricans. _i_ Innere, nicht kutinisierte Verdickungsschicht. Vergr.
240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 189. Raoulia mamillaris (Composite) von Neuseeland.
Polsterförmiger Zusammenschluß der Einzelpflanzen. Aus SCHIMPER,
Pflanzengeographie.]
Sehr häufig werden die #Blattspreiten reduziert#. Bei den
Steppengräsern geschieht dies durch Einrollung ihrer freien Oberfläche
(Fig. 192); bei Ericaceen, Genisteen, Cupressaceen und gewissen
habituell ihnen ähnlichen Veronica-Arten Neuseelands (vgl. auch Fig.
193) durch Verkleinerung der Spreiten; bei Kakteen, baumartigen
Euphorbia-Arten, einigen Asclepiadaceen durch völliges Schwinden
der Spreiten. Mit der Verkleinerung der Blätter muß aber außer der
Transpiration auch die Assimilation des Kohlenstoffs abnehmen; so sehen
wir zur Kompensation des Verlustes Chlorophyllparenchym in den Stengeln
dieser Pflanzen auftreten. In diesem Falle sind die Sproßachsen grün
gefärbt; so z. B. bei Sarothamnus scoparius, der an seinen langen,
rutenförmigen Zweigen nur vereinzelte hinfällige, lanzettliche
Blättchen entwickelt (#Rutengewächse#, Sklerokaulen).
[Illustration: Fig. 190. Acacia marginata mit senkrecht gestellten
Phyllodien. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
[Illustration: Fig. 191. Querschnitt des Blattes der Capparidacee
Capparis spinosa var. aegyptiaca. Vergr. 40. SCHIMPER nach VOLKENS.]
[Illustration: Fig. 192. Blattquerschnitte des Grases Stipa capillata.
Oben ein Blatt in geschlossenem Zustande, unten die Hälfte eines
offenen Blattes. _U_ Spaltöffnungslose Unterseite. _O_ Oberseite mit
Spaltöffnungen (_S_). _C_ Chlorophyllhaltiges Assimilationsgewebe.
30fach vergr. Nach KERNER V. MARILAUN.]
Oft geht Hand in Hand mit einer Reduktion der Blätter eine #Abflachung
und blattähnliche Ausbildung der grünen Sproßachsen#, die alsdann
weit vollkommener als die rutenförmigen die Assimilationsfunktionen
des Blattes übernehmen können (Fig. 194, 195), aber natürlich zugleich
auch wieder stärker transpirieren. Solche blattartige Sprosse werden
als #Flachsprosse#, #Kladodien# oder #Phyllokladien# bezeichnet. GOEBEL
schlägt vor, jene Flachsprosse, die begrenzt wachsen und dadurch
besonders blattähnlich werden, Phyllokladien, andere verbreiterte
Sproßachsen Kladodien zu nennen. Ein lehrreiches Beispiel für
Phyllokladien ist Ruscus aculeatus, ein kleiner xerophytischer Strauch
des Mittelmeergebietes, der an seinen Zweigen (Fig. 194) in den
Achseln schuppenförmiger Blätter (_f_) breite, in eine scharfe Spitze
auslaufende Phyllokladien (_cl_) trägt, die durchaus den Eindruck
von Blättern machen. Ihrer Oberfläche entspringen manchmal in der
Mittellinie, annähernd in ihrer halben Länge, aus der Achsel eines
schuppenförmigen Blattes eine bis zwei Blüten. Diese Phyllokladien
sind ein sehr schönes Beispiel für #Analogie# von Organen: sie
sehen aus und funktionieren wie Blätter, sind aber Sproßachsen,
wie ihre geschilderten morphologischen Eigenschaften lehren. Eine
blattartige Abflachung des gesamten massig entwickelten Stammes, also
Kladodienbildung, mit Verschmälerung an den Verzweigungsstellen, zeigen
uns die bekannten Opuntien (Fig. 195).
[Illustration: Fig. 193. Salicornia herbacea (Chenopodiacee), eine
ausgesprochene Salzpflanze. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie.]
[Illustration: Fig. 194. Zweig der mediterranen Liliacee Ruscus
aculeatus. _f_ Blatt, _cl_ Phyllokladium, _bl_ Blüte. Nat. Größe. Nach
SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 195. Opuntia monacantha Haw. Kladodien mit
Blattdornen, Blüte und Früchten. Nach SCHUMANN. Etwa fünfmal
verkleinert.]
Besonderes Interesse bieten schließlich einige Xerophyten, #bei denen
nicht allein die Blätter, sondern auch die Sproßachsen ganz schwinden#.
Dann übernehmen die abgeplatteten, grünen Wurzeln, aus denen die
Vegetationsorgane allein bestehen, die Funktionen der Blätter (so bei
der epiphytischen Orchidee Taeniophyllum, Fig. 196).
[Illustration: Fig. 196. Taeniophyllum Zollingeri. Xerophytische
Orchidee ohne Blätter und ohne Sproßachsen, mit grünen, abgeflachten
Wurzeln. Nat. Gr. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie; nach WIESNER.]
Mit dem großen Reichtum an Sklerenchym, der für die Sprosse vieler
Xerophyten bezeichnend ist und ihre nötige Festigkeit auch im Falle
schwächeren oder stärkeren Welkens sicherstellt, steht oft in
Zusammenhang die Ausbildung von #Dornen#, die aber auch bei einigen
nicht xerophytisch gebauten Pflanzen unserer Klimate vorkommen. Das
sind sehr spitze, verholzte und infolgedessen starre, verzweigte oder
unverzweigte, pfriemförmige Gebilde, die durch Umwandlung von Blättern
oder Blatteilen (#Blattdornen#) oder von Sprossen (#Sproßdornen#)
oder in sehr seltenen Fällen von Wurzeln (#Wurzeldornen#) entstanden
sind. Beim Sauerdorn (Berberis vulgaris) wird das ganze Blatt an
den Hauptsprossen in einen meist dreistrahligen Dorn umgestaltet;
die Seitentriebe, die entwickelte Laubblätter tragen, stehen in den
Achseln dieser Dornen. Auch bei den Kakteen (Fig. 195) gehen die Dornen
aus Blattanlagen hervor. Bei der Robinie (Fig. 197) und bei manchen
sukkulenten Euphorbien entwickeln sich die beiden Nebenblätter zu
Dornen. Sproßdornen treten bei Prunus spinosa, Crataegus oxyacantha und
den in unseren Gärten häufig kultivierten Gleditschien (Fig. 198) auf.
Bei Colletia cruciata, einer strauchartigen amerikanischen Rhamnacee,
die an trockenen, sonnigen Standorten wächst, sind alle Sproßachsen
domartig ausgebildet, zugleich etwas abgeflacht und grün; sie ersetzen
die bald abfallenden, kleinen Blätter. Wurzeldornen kommen bei einigen
Palmen am Stamme vor (z. B. Acanthorrhiza) und bei Myrmecodia unter den
Dikotylen. Der #Dornsproß# ist vor allem vielen Xerophyten der Wüsten
und Steppen eigentümlich.
[Illustration: Fig. 197. Stammstück von Robinia Pseudacacia mit dem
unteren Teile eines gefiederten Blattes und den zugehörigen, in zwei
Dornen verwandelten Nebenblättern _n_. _g_ Gelenkpolster. ½ nat. Gr.
Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 198. Sproßdorn von Gleditschia triacanthos. ½
nat. Gr. Nach SCHENCK.]
Oft besitzen blattlose Xerophyten #angeschwollene Blätter# oder
#Stämme#: so die grünen säulenförmigen, prismatischen oder
zylindrischen, keulen- oder kopfförmigen Euphorbien und Kakteen. Viele
Xerophyten begnügen sich nämlich nicht damit, die Abgabe von Wasser
stark einzuschränken, sondern #speichern Wasser# in besonderen Geweben
während der Tage, wo es zur Verfügung steht, für die Zeiten der Not.
Solches #Wassergewebe# zeichnet sich bei typischer Ausbildung durch
große, chlorophyllfreie Zellen aus, die fast nur aus der riesigen
Vakuole bestehen. Im Grunde genommen ist jede Epidermiszelle ein
Wasserspeicher. Manchmal nehmen aber die Epidermiszellen ungewöhnliche
Dimensionen an, so daß sie die Hauptmasse eines Blattes ausmachen,
oder teilen sich auch parallel zur Oberfläche und werden zu einem ein-
bis mehrschichtigen (#äußeren#) Wassergewebe (verschiedene Piperaceen,
Begoniaceen, Ficus-Arten, Tradescantia). Sehr häufig ist aber das
Wassergewebe mehr #zentral# gelegen (#inneres# Wassergewebe). Wo
Wassergewebe sehr mächtig ausgebildet sind, bekommen die betreffenden
Organe dadurch einen #fleischig-saftigen# Charakter. Daher nennt
man solche Pflanzen „#Sukkulenten#“. Bei gewissen Umbelliferen,
Cucurbitaceen, Kompositen, Asclepiadaceen, ferner Angehörigen
der Gattungen Pelargonium und Oxalis der Steppen und Wüsten sind
#Wurzeln# zu Wasserspeichern ausgebildet. Häufiger findet man
#Blattsukkulenten#: Sedum, Sempervivum, Agave, Aloë, Mesembryanthemum;
oder #Stammsukkulenten#: Kakteen, Euphorbia-Arten, Stapelia und
andere Asclepiadaceen (Fig. 195, 199), Kleinia unter den Kompositen.
Ganz besonders bezeichnend für dürre Gegenden in der neuen Welt
sind die kugelförmigen oder säulenartigen Kakteen, in der alten die
säulenförmigen oder kandelaberartigen Euphorbien und Asclepiadeen,
die gewissen Kakteen zum Verwechseln ähnlich sehen. #Die Ähnlichkeit
in der Lebensweise hat hier aus ganz entfernt stehenden Pflanzen fast
übereinstimmende Gestalten geschaffen# (vgl. Fig. 199 _a-c_), #eine
Erscheinung, die außerordentlich häufig wiederkehrt# (#Konvergenz#).
Im Extrem nähert sich der Stamm oder das Blatt der Sukkulenten der
Kugel, nimmt also bei gegebenem Volumen die kleinste Oberfläche an,
wodurch die Transpiration natürlich ganz besonders stark vermindert
wird: NOLL hat berechnet, daß die Verdunstung eines Kugelkaktus 600mal
geringer ist als die einer gleichschweren Schlingpflanze (Aristolochia
sipho). Solche und ähnliche Sukkulentenstämme sind ausgesprochene
#Sproßknollen#, d. h. sehr geräumige #Speicherorgane# für Wasser.
[Illustration: Fig. 199. Stammsukkulenten: _a_ Stapelia grandiflora
(Asclepiadacee), _b_ Cereus Pringlei (Cactacee), _c_ Euphorbia erosa
(Euphorbiacee). ⅕ nat. Gr.]
+c) Anpassungen an wechselfeuchte Klimate. Tropophyten+[100]. In
einigen dauernd feuchtwarmen Tropengegenden ist das Klima jahraus
jahrein dem Pflanzenwachstume nahezu gleich günstig. Überall
sonst aber, wo eine ausgesprochene #Klimaperiodizität#, ein
regelmäßiger Wechsel zwischen einer dem Pflanzenwachstum günstigen
Vegetationsperiode und einer ihm mehr oder weniger schädlichen
Jahreszeit (Ruheperiode) besteht, die bald als trockne, bald als
kalte Zeit (Winter) ausgebildet sein kann, entspricht diesem Wechsel
eine auffallende #Periodizität# in den Lebensvorgängen der Pflanzen.
Darauf ist es auch zurückzuführen, daß viele Gewächse solcher Klimate
in mancher Hinsicht anders gebaut sind als diejenigen gleichmäßig
feuchtwarmer Tropengegenden. Nur solche Formen werden ja dort
gedeihen können, die in irgendeiner Weise den in der ungünstigen
Jahreszeit drohenden Gefahren gewachsen sind. Letztere bestehen aber
in allererster Linie auch da, wo ein sehr kalter Winter mit einem
Sommer abwechselt, in einem Tode durch #Vertrocknung# während der in
den Frostperioden #sehr trockenen# Winterszeit. Ein solcher Tod droht
freilich extremen Xerophyten nicht, weil ihre Standorte auch in der
#günstigen# Jahreszeit dauernd oder zeitweilig sehr trocken sind;
sie können oft ohne weiteres die Trockenperiode überdauern. Anders
steht es dagegen um die Gewächse, die in der günstigen Jahreszeit
#nicht# an trockenen Standorten gedeihen und #nicht# xerophytischen
Bau besitzen. Zunächst sind ihre Transpirationsorgane, die Blätter,
in der Trockenzeit gefährdet. So sehen wir denn als sehr auffallende
Eigentümlichkeit dieser Gewächse wechselfeuchter Klimate, daß vor
oder zu Beginn der schlechten Zeit die Blätter von den Sproßachsen
abgeworfen werden (#laubabwerfende, sommergrüne# Holzgewächse)
oder sogar mit einem Teil der Sproßachsen absterben (sommergrüne
Kräuter). Das genügt aber vielfach noch nicht, die Pflanze vor dem
Vertrocknungstode und die Art vor dem Aussterben zu bewahren; denn
auch die #embryonalen# Gewebe, die zu Beginn der guten Jahreszeit die
verloren gegangenen Teile ersetzen müssen, würden in der Trockenzeit
vertrocknen, wenn sie nicht irgendwie besonders geschützt würden.
Solche Schutzeinrichtungen, bestimmt die Pflanze über eine
vegetationsfeindliche Zeit hinüber zu retten, kennzeichnen die Gewächse
wechselfeuchter Klimate, sofern sie nicht ausgesprochene Xerophyten
sind, #so auch die meisten Kormophyten unserer Heimat#. In der
günstigen Jahreszeit können sie einen wirksamen Transpirationsschutz
oft ganz entbehren und insofern Hygrophyten gleichen; in der
ungünstigen aber sind sie den extremsten Xerophyten ähnlich. Diesem
Wechsel im Aussehen verdanken die #Tropophyten# ihren Namen.
Entsprechend ist auch der anatomische Bau der ausdauernden Teile
xerophil, der nur in der feuchten Jahreszeit vorhandenen dagegen
hygrophil.
Die Gewächse wechselfeuchter Klimate können ausdauernde Holzgewächse:
Bäume und Sträucher, ausdauernde Krautgewächse (Perenne) und einjährige
Kräuter (Annuelle) sein. Jede dieser Gruppen hat ihre besonderen
Schutzeinrichtungen gegen Vertrocknung ihrer Transpirationsflächen und
ihrer embryonalen Gewebe.
+1.+ Die +Holzgewächse+ wechselfeuchter Klimate werfen mit Ausnahme
einiger weniger immergrüner, deren Blätter Xerophytenstruktur besitzen
(z. B. Koniferen, Ilex), am Ende der Vegetationsperiode das Laub ab und
schließen ebenso wie die erwähnten Immergrünen im Gegensatze zu vielen,
wenn auch nicht allen tropischen Formen, ihre Sproßvegetationspunkte
während der Trocken- oder Winterzeit in #schützende Gehäuse#, in
#Winterknospen# ein (Fig. 200).
Fig. 200. Winterknospen der Rotbuche (Fagus silvatica). _kns_
Knospenschuppen. Nat. Gr. Nach SCHENCK.