(Fig. 173 _B_, 182) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs
verlaufende Stränge von #Siebröhren# (_v_), bei den Dikotylen mit
Geleitzellen (Fig. 182 _c_), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende
Stränge meist toter Sklerenchymfasern, #Bastfasern# (Fig. 182 _l_)
und 3. längs (_p_) und in den Markstrahlen (Fig. 173 _Bm_, 182 _r_)
radial verlaufende Stränge von #Parenchym# mit Interzellularen:
#Bast#- und #Markstrahlparenchym#. Dazu kommen oft noch #Sekretzellen#
verschiedener Art (Kristallschläuche _k_, Milchröhren). Der Bast dient
wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten
und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung
organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die #Siebröhren#
des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände (Fig. 182
_v_*); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur
kurze Zeit tätig. Die #Bastfasern# sind sehr lang und englumig, stark
verdickt, verholzt oder unverholzt; die #Parenchymzellen# sind in der
Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig
und meist nicht verholzt.
[Illustration: Fig. 182. Durchschnitt durch den Bast der Linde (Tilia
ulmifolia). _v_ Siebröhren, bei _v_* eine Siebplatte getroffen, _c_
Geleitzelle, _p_ Bastparenchym, _k_ Kristallzellen des Bastparenchyms,
_l_ Bastfasern, _r_ Markstrahl. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
In einiger Entfernung vom Kambium erhalten die Siebplatten der
Siebröhren Kallusbeläge. Noch weiter außen werden die Siebröhren
und ihre Geleitzellen zerdrückt (Fig. 173 _B cv_). In seltenen
Fällen, so beim Weinstock, sind sie mehr als 1 Jahr tätig; in
diesem Falle wird ihr Kallusbelag für die Zeit ihrer Tätigkeit
wieder entfernt. Bei solchen Koniferen, die eiweißhaltige
Bastparenchymzellen im sekundären Baste besitzen, werden diese
wie die angrenzenden Siebröhren zerdrückt. Die stärkehaltigen
Bastparenchymzellen hingegen bleiben jahrelang am Leben; sie werden
sogar zwischen den zerdrückten Siebröhren vergrößert.
B. #Anordnung der Gewebearten im Baste.# Die einzelnen Gewebearten
des Bastes verlaufen ähnlich wie im Holze. Die Siebstränge bilden
verzweigte Bahnen, in denen die Siebröhren ohne Unterbrechung von
der Wurzel bis in die Laubblattkrone ausgebildet sind. Außerdem
grenzen die Siebstränge hier und da ebenso wie die längs verlaufenden
Bastparenchymstränge an die auch im Baste bandförmigen (Fig. 177
_ms″_) Markstrahlen an, die, wie wir schon sahen, die radialen
Fortsetzungen der Holzmarkstrahlen sind. So können die Assimilate aus
der Laubblattkrone einesteils innerhalb des Bastes nach den Wurzeln
abströmen, andernteils in der schon geschilderten Weise aus dem Baste
durch die Markstrahlen in die lebenden Zellen des Holzes gelangen, wo
sie gespeichert werden.
Die Gewebearten des Bastes sind oft sehr regelmäßig zu tangentialen,
nur von den Bastmarkstrahlen unterbrochenen Binden angeordnet (Fig.
182). Die Kambiumperiodizität spricht sich im Baste aber nicht aus;
Jahresringe kommen also nicht vor. Das Kambium fährt auch nach
Abschluß der Spätholzbildung im Sommer und Herbst, solange es die
Witterungsverhältnisse gestatten, noch fort, nach außen Bast zu
erzeugen.
So wechseln bei der Linde Bänder von (Fig. 182) Siebröhren (_v_)
nebst Geleitzellen (_c_), stärkeführendem Bastparenchym (_p_),
Kristallzellen (_k_), Bastfasern (_l_), flachen Bastparenchymzellen
(_p_) und endlich wiederum Siebröhren miteinander ab. Der
Unterschied im Aussehen der Baststränge bei verschiedenen
Holzgewächsen wird vornehmlich durch die größere oder geringere
Weite der Siebröhren, das Vorhandensein oder das Fehlen von
Bastfasern, endlich durch die Art der Verteilung aller dieser
Elemente bedingt.
Bei den Kiefern und verschiedenen anderen Abietineen unter den
Gymnospermen sind eiweißreiche Zellreihen an den oberen und
unteren Markstrahlrändern ausgebildet (_em_ Fig. 174). Sie sind
den Siebröhren dicht angeschmiegt, mit ihnen durch Siebtüpfel
verbunden, werden zugleich mit den Siebröhren entleert und
hierauf zusammengedrückt. Bei den Dikotylen sind die Markstrahlen
im Baste einfacher gebaut als im Holzkörper. Die Aufgabe der
Markstrahlzellen, die innerhalb des Bastes abwärts geleiteten
Stoffe aufzunehmen, zeigt sich durch ihre Tüpfel an, die bei
den Dikotylen nicht nur die Zellreihen des Markstrahls mit dem
Bastparenchym, sondern auch mit den Geleitzellen der Siebröhren
verbinden.
+Folgen des sekundären Dickenwachstums für die Gewebe außerhalb des
Kambiummantels. 1. Dilatation.+ Indem das Kambium nach innen immer
mehr Holz, nach außen immer neuen Bast bildet, wächst der Stengel
oder die Wurzel sekundär in die Dicke. Die Dauergewebe, die außerhalb
des Kambiummantels gelegen sind: die Epidermis, die Rinde, die
primären Phloëmstränge und der Bast, bleiben von diesem Dickenwachstum
natürlich nicht unbeeinflußt; sie werden tangential gedehnt, zerrissen,
zerdrückt, verschoben oder auch durch tangentiales Wachstum verbreitert
(#Dilatation#). Zu solchem Dilatationswachstum sind natürlich vor
allem die lebenden Parenchymzellen der Rinde, des Phloëms, des Bastes
(namentlich des Markstrahlparenchyms), bei einigen Holzgewächsen sogar
die Epidermiszellen befähigt[97]. Alle diese Zellen wachsen dabei sehr
stark in tangentialer Richtung und werden meist durch radiale Wände
geteilt. Im Baste ist dieses Wachstum häufig bei den Markstrahlen
sehr auffällig: es kann in ihnen, z. B, bei der Linde, geradezu
zur Ausbildung sekundärer Meristeme kommen, die durch Teilungen
Parenchymzellreihen in tangentialer Richtung nach beiden Seiten
abgeben, wodurch die Bastmarkstrahlen von Jahr zu Jahr nach außen mehr
erweitert werden (Fig. 176 _pm′_). Die Siebröhren und ihre Geleitzellen
aber, die nur kurze Zeit tätig sind und dann absterben, werden samt den
Sekretzellen zerdrückt; auch die Sklerenchymfasern der Rinde und des
Bastes beteiligen sich an der Dilatation meist nicht. War in der Rinde
ein Hohlzylinder von Sklerenchymfasern vorhanden (Fig. 184 _sc_), so
wird er in tangentialer Richtung zerrissen; in die Risse wachsen die in
Dilatation begriffenen Parenchymzellen ein, füllen die Lücken aus und
werden darin bei vielen Gewächsen zu dickwandigen Steinzellen (Fig. 184
_s_). Auch sonst wandeln sich während der Dilatation Parenchymzellen
der Rinde und des Bastes einzeln, gruppen- oder schichtenweise
nachträglich in Sklerenchymzellen um.
Ein jahrelanges Dilatationswachstum der #Epidermis# findet
sich bei verschiedenen Rosen, Akazien, Ilex-, Ahornarten, den
Misteln u. a. m. Solche Epidermen haben meist mächtig verdickte
Außenwände. Sie vermögen diese Wände in dem Maße, wie sie an der
Oberfläche Risse bekommen und zerstört werden, von innen durch neue
Verdickungsschichten zu verstärken.
+2. Periderm.+ Gewöhnlich nimmt aber die Epidermis an der Dilatation
nicht teil; sie wird passiv gedehnt und schließlich zersprengt. Schon
lange vor dieser Zersprengung bildet sich ein neues Abschlußgewebe,
der Kork aus, der die Epidermis später ersetzt und die Teile, die im
Dickenwachstum begriffen sind, gegen Austrocknung schützt. Der Kork
entsteht durch die Tätigkeit eines besonderen sekundären Meristems, das
sich an der Peripherie der Organe bildet (Fig. 183).
Meist beginnt die Bildung dieses #Korkkambiums# (#Phellogens#) schon
in der ersten Vegetationsperiode, bald nach oder gar schon vor Beginn
des sekundären Zuwachses. Es kann aus der Epidermis selbst, und zwar
durch tangentiale Teilungen ihrer Zellen hervorgehen. Meist aber bildet
es sich aus der Rindenschicht, die auf die Oberhaut folgt, seltener
aus tieferen Rindenschichten oder aus dem Perizykel. Das letzte ist
meist bei den Wurzeln der Fall (Fig. 169 _B k_). Das Korkkambium
erzeugt hauptsächlich nach außen Zellen, und zwar in radialen Reihen.
Dieses Meristem mit sämtlichen Produkten seiner Tätigkeit nennt man
#Periderm#. Die nach #außen# abgegebenen Zellen werden zu #Korkzellen#,
die nach #innen# gebildeten zu chlorophyllreichen, unverkorkten
Rindenzellen, die sich abrunden und die Rinde ergänzen. Hat die Bildung
des Periderms begonnen, so bräunt sich die Stengeloberfläche.
[Illustration: Fig. 183. Querschnitt durch die äußeren Teile eines
einjährigen Zweiges von Pirus communis im Herbst. Beginn der
Peridermbildung. _p_ Kork, _pc_ Korkkambium, _col_ Kollenchym. Die
Korkzellen haben verdickte Außenwände. Vergr. 500. Nach SCHENCK.]
Die Gesamtheit der Zellen, die aus dem Phellogen nach innen
entstehen, bezeichnet man als Phelloderm.
Das Korkkambium ist in der Regel ein typisches Initialenkambium
(vgl. S. 39), zumal wenn es Kork und Phelloderm liefert. Eine
Initialschicht kann aber auch, z. B. bei fast allen Monokotylen,
fehlen; alsdann teilen sich die Dauerzellen, aus denen das
Korkkambium hervorgeht, in eine Anzahl Tochterzellen, die zu
Korkzellen werden, worauf der gleiche Vorgang auf angrenzende
Dauerzellen übergreift (Etagenkork).
Peridermbildung pflegt auch in solchen Pflanzen späterhin
einzutreten, deren Epidermen zunächst jahrelang dilatiert werden.
Sie geht nur den Mistelarten ab.
Echter Kork fehlt aber noch den Kryptogamen, selbst den
Pteridophyten. Einen Ersatz hierfür bietet, wo ein entsprechender
Schutz nötig ist, die Imprägnierung der Zellwände mit einem
sehr widerstandsfähigen braunen Stoff oder die Anlagerung von
Suberinlamellen in unverkorkte Zellen, also die Umwandlung von
Zellschichten in Kutisgewebe[98].
Durch die Tätigkeit des Korkkambiums können #dicke#, außen rissige
#Korkkrusten# gebildet werden, wie z. B. bei der Korkeiche, aus
deren Kork die Flaschenkorke geschnitten werden. Die Schichtung, die
sie zeigen, entspricht Jahresproduktionen. In anderen Fällen werden
#Korkhäute# mit glatter Oberfläche von nur ganz wenigen Zellagen Dicke
gebildet (Fig. 59, 183), deren äußerste Schichten dem Dickenwachstum
des Stengels durch passive Dehnung lange Zeit folgen, schließlich
zerreißen und abschilfern.
Der Flaschenkork (Fig. 58) wird von breiten Lagen weicher, weiter
Korkzellen gebildet, mit denen schmale Lagen, die Grenzen der
Jahresproduktion bezeichnender, flacher Korkzellen abwechseln,
wie man bei Korkstöpseln erkennen kann. Die mit lockerem Pulver
angefüllten Poren, die den Flaschenkork in ganzer Dicke radial
durchsetzen, sind seine Lentizellen (vgl. S. 50). Die erste
Korkschicht der Korkeiche wird nach dem 15. Jahre bis auf
das Korkkambium künstlich vom Stamm entfernt, worauf einige
Zellagen tiefer sich ein neues Kambium bildet, das den technisch
verwertbaren Flaschenkork liefert. Dieser wird alle 6-8 Jahre
geschält. Da solche toten Korkkrusten der Dilatation nicht folgen
können, so müssen sie außen allmählich rissig werden.
+3. Borkebildung.+ Was vom Korkkambium nach außen zu liegen kommt,
wird von weiterer Nahrungs- und Wasserzufuhr abgeschnitten und muß
absterben. Alle auf solche Weise abgetrennten toten Gewebe werden
mitsamt den Peridermschichten als #Borke# bezeichnet. So können je
nach dem Entstehungsorte des Periderms die Epidermis oder kleinere
oder größere Teile der Rinde zu Borke werden. Gewöhnlich stellt das
erste Korkkambium in Stamm und Wurzel bald (aber z. B. nie bei der
Buche) seine Tätigkeit ein. Es wird ein neues tiefer im Stamm angelegt,
dessen Tätigkeit ebenfalls nach einiger Zeit erlischt. Hierauf entsteht
weiter innen wieder ein neues, wie es Fig. 184 für die Steineiche
zeigt. #Schließlich sind es nicht mehr primäre, sondern sekundäre
Gewebe, nämlich die lebenden Parenchyme der Bastzone, in denen das
neue Korkkambium sich bildet#, so daß an älteren Stämmen das lebende
Gewebe außerhalb des Kambiummantels nur noch sekundären Ursprunges
ist, und auch die Borke abgestorbene sekundäre Gewebe enthält. Die
Gewebe, die durch die Korkschichten vom übrigen Gewebe des Körpers
abgeschnitten worden sind, werden von Nährstoffen entleert und
enthalten nur Nebenprodukte des Stoffwechsels. Die Borke vermag der
weiteren Dickenzunahme des Stammes oder der Wurzel natürlich nicht mehr
zu folgen, blättert mit der Zeit entweder außen ab oder zerreißt durch
Längsrisse. Sie stellt einen noch viel vollkommeneren Schutzmantel als
der Kork sowohl gegen Wasserverlust wie gegen Erwärmung dar.
[Illustration: Fig. 184. Querschnitt aus der Stammoberfläche der
Steineiche (Quercus sessiliflora). _1_, _2_ und _3_ nacheinander
erzeugte Korkschichten. _pr_ Durch nachträgliche Dilatation veränderte
Rinde, _pc_ Grenze des Perizykels, _sc_ Sklerenchymfasern aus einem
zersprengten Sklerenchymfaserringe des Perizykels, _s_ Steinzellen,
nach der Zersprengung dieses Ringes aus Parenchym entstanden, _s′_
Steinzellen im sekundären Zuwachs, _cr_ Bastfasern von Kristallzellen
begleitet, _k_ Zellen mit Kristalldrusen. Alles Gewebe außerhalb der
innersten Korkschicht abgestorben und gebräunt, in Borke verwandelt.
Vergr. 255. Nach SCHENCK.]
Durch die Borkebildung werden an älteren sekundär verdickten
Pflanzenteilen die äußeren, jeweils ältesten Teile des Bastes
abgestoßen. Die Folge davon ist, daß der Bastmantel immer nur schmal
bleibt. Festigungselemente können also nur dann zu dauernden
Bestandteilen der Stämme werden, wenn sie innerhalb des Kambiums, d. h.
im Holze entstehen.
Umfassen die Korkschichten und die Korkkambien, aus denen sie
entstanden sind, nur begrenzte Teile der Stammoberfläche, so
schneiden sie schuppenförmige Gewebestücke aus ihr heraus. Dabei
setzen jüngere Korklagen mit ihren Rändern an ältere an. In solcher
Weise erzeugte Borke heißt #Schuppenborke#, so bei der Platane,
der Eiche (Fig. 184), unseren Nadelhölzern. Bilden die Korklagen
dagegen geschlossene Mäntel, so werden stammumfassende Rindenmassen
als #Ringelborke# entfernt, so beim Weinstock, Kirschbaum,
Geißblatt und bei der Waldrebe.
Bei solchen Stämmen, bei denen die Borke abblättert, geschieht
das nicht in rein mechanischer Weise, sondern durch Vermittlung
von #Trennungsschichten# aus besonders dünnwandigen Kork- oder
Phelloidzellen (vgl. S. 50), die zwischen die übrigen, oft stark
verdickten Kork- oder Phelloidschichten des Periderms eingeschaltet
sind. Diese Trennungsschichten werden durch hygroskopische
Spannungen der Borke durchrissen. Schwer sich ablösende Borke
wird während der Dickenzunahme des Stammes nur #rissig# (rissiges
Aussehen der Rinde bei den meisten alten Bäumen).
Die braune oder rote Färbung, die die Borken meist zeigen, wird
durch ähnliche Derivate von #Gerbstoffen# wie die Färbung vieler
Kernhölzer veranlaßt. Diese antiseptisch wirksamen Stoffe bedingen
die große Widerstandsfähigkeit der Borke. Die weiße Färbung
der Birkenborke rührt von Betulin (Birkenharz) her, das als
feinkörniger Inhalt die Korkzellen füllt.
+Wundenheilung+[99]. Im einfachsten Falle sterben die verletzten
Zellen am Körper der Landpflanzen ab, bräunen sich und vertrocknen,
während die Wände der darunter liegenden, unverletzt gebliebenen
Zellen mit Schutzstoffen imprägniert, unter Umständen auch mit
Suberinlamellen versehen, also zu Kutisgewebe werden. Bei größerer
Ausdehnung der Wunde bilden aber die Phanerogamen unter diesen
Zellschichten ein Korkkambium aus, das #Wundkork# erzeugt. So
werden auch die Blattnarben, die beim Laubfall entstehen (S.
104), zunächst durch Verholzung und Verkorkung der freigelegten
Zellen, hierauf meist noch durch Ausbildung einer Korkschicht
abgeschlossen, die an die des Stammteils ansetzt. Die Enden der
Gefäße an der Blattnarbe füllen sich entweder mit sog. Schutzgummi
oder mit Thyllen oder mit beidem; die Enden der Siebröhren werden
zerdrückt und verholzen.
Wenn eine Wunde ein noch junges Gewebe bloßlegt, kommt es
gewöhnlich zur Bildung eines #Kallus#. D. h. alle an die Wunde
grenzenden lebenden Zellen wuchern aus ihr hervor, teilen sich und
schließen zusammen. Diese Kalluswucherung kann an ihrer Oberfläche
unmittelbar verkorken und so den nötigen Schutz gewähren. In den
meisten Fällen bildet sich aber in der Peripherie des Kallus
ein Korkkambium aus, das Kork erzeugt. Ausgedehnte Wunden an
älteren Stammteilen der Gymnospermen und Dikotylen, die bis in
den Holzkörper reichen, werden #überwallt#: Das an die Wundränder
grenzende Stammkambium wächst wulstartig zu einem Kallus hervor;
der Wulst schließt sich durch den Kork nach außen ab, während in
seinem Innern eine Kambiumschicht differenziert wird, die mit
dem Stammkambium in Verbindung tritt. Dieses Kambium bildet, wie
das angrenzende, nach innen Holz, nach außen Bast. So vergrößern
sich die Überwallungswülste und decken allmählich die Wundfläche.
An der bloßgelegten Holzfläche sind, falls sie noch aus Splint
bestand, die toten Elemente durch Wundgummi verstopft, den die
lebenden Zellen des Holzes erzeugen; die ganze Stelle ist gebräunt.
Gelingt es den Überwallungswülsten, sich über der Wundfläche
mit den Rändern zu erreichen, so verschmelzen schließlich ihre
Kambien zu einer einheitlichen Meristemschicht, die weiter eine
zusammenhängende Holzschicht nach innen und eine Bastschicht nach
außen bildet. Das deckende Holz verwächst nicht mit dem bei der
Verwundung bloßgelegten. Letzteres ist ja gebräunt und abgestorben.
Daher lassen sich in Stämme eingeschnittene Zeichen, die bis auf
den Holzkörper reichen, nach ihrer Überwallung wiederfinden.
Durch Überwallung vom Kambiummantel aus werden auch Aststümpfe
mehr oder weniger vollständig abgeschlossen. Das über den Wunden
erzeugte Holz ist in seinem Bau von normalem Holz zunächst
verschieden, wird daher als #Wundholz# bezeichnet. Es besteht aus
fast isodiametrischen Zellen, auf die erst allmählich gestrecktere
Formen folgen. Beim Kirschbaum erzeugt das Kambium infolge von
Verwundungen statt normaler Holzelemente Nester dünnwandiger
Parenchymzellen, die in Gummibildung eintreten (S. 33).
2. Anpassungen des Kormus an die Lebensweise und an die Umwelt[100].
Der äußere und innere Bau des Kormus steht in engen Beziehungen
zu seiner Lebensweise und diese wieder zur Außenwelt. Wir finden,
daß fast jede Pflanze durch ihren äußeren und inneren Bau an ihre
Lebensweise und an ihre gewohnte Umwelt, an ihren Standort, #angepaßt#
ist. Darauf vor allem beruhen die gemeinsamen Züge, die einheitliche
#Physiognomie#, der Gewächse eines Standortes und darauf auch die
Unterschiede in der Physiognomie der Vegetation zwischen solchen
Pflanzenstandorten auf der Erde, wo die Außenfaktoren, z. B. das
Klima, sehr verschieden sind. Infolgedessen sind die Vegetationsorgane
nicht bei allen Kormophyten typisch ausgebildet. Oft sehen sie
ganz anders aus, da die Grundformen in verschiedenster Weise
abgeändert, #metamorphosiert# sein können. Erst eine sehr genaue
entwicklungsgeschichtliche oder anatomische Untersuchung ermöglicht
es, bei vielen Kormophyten nachzuweisen, daß auch ihre ganz abweichend
gestalteten Organe immer wieder nur Metamorphosen der drei Grundorgane
des Kormus: Wurzel, Stengel, Blatt sind, und festzustellen, welcher
Grundform sie #homolog# sind. Der äußere Bau und die Funktionen der
fertig ausgebildeten Organe können nämlich sehr leicht irreführen,
weil nicht selten ein Grundorgan, z. B. eine Sproßachse, Bau und
Funktionen eines anderen, z. B. eines Blattes, übernommen hat, oder
weil verschiedene Grundorgane zu Werkzeugen von #gleichem# Bau und
#gleicher# Funktion umgebildet worden sind, also bloß analog, aber
nicht homolog sind. Bei Berücksichtigung aller morphologischen
Eigenschaften eines abgeänderten Organes wird man aber in der Regel
keinen Zweifel über seine Abkunft hegen.
Die Form einer Pflanze und die Ausbildung ihrer Teile ist in
#allererster Linie# an die #Ernährungsweise# des Gewächses angepaßt.
Infolgedessen sind wichtige und sehr auffällige morphologische
Unterschiede zwischen solchen Kormophyten vorhanden, die mit
anorganischen Nährstoffen auskommen (#autotrophe# K.) und solchen, die
organische Nahrung nötig haben (#heterotrophe# K.).
A. Autotrophe Kormophyten.
An Autotrophie sind die #grünen# Pflanzen in ihrem Bau angepaßt. Soweit
sie Kormophyten sind, wurden ihre typischen Baueigentümlichkeiten im
letzten Abschnitte besprochen. Die grünen Kormophyten können aber
untereinander wieder sehr verschieden gebaut sein; denn sie sind in
ihrem Bau auch noch an ihre Umwelt angepaßt, in der sie leben, und
diese Umwelt kann recht mannigfaltig sein.
Von allen den vielen Faktoren, die in der Umwelt wechseln können, hat
den bei weitem größten Einfluß auf die Gestaltung der grünen Pflanzen
das #Wasser#, nächstdem das #Licht#. Das ist leicht begreiflich. Nur
wenn genügend Wasser verfügbar ist, vermag ja, wie jedermann weiß, die
Pflanze ihr Leben zu fristen. Und nur wenn sie genügend Licht aufnehmen
kann, kann sie autotroph sein, organische Substanz aus anorganischer
aufbauen.
a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt.
+1. Wasserpflanzen, Hydrophyten+[101]. Zu besonderen
Baueigentümlichkeiten führte das Leben im Wasser, wo dauernd mit der
ganzen Oberfläche der Pflanze, also auch mit Stamm und Blättern, Wasser
und Nährsalze und nur aus dem Wasser die nötigen Gase (Kohlensäure
und Sauerstoff) aufgenommen werden können. Zum Verständnis der
Lebensbedingungen im Wasser ist es unerläßlich, den Gehalt des Wassers
an diesen Gasen zu kennen und mit dem der Luft zu vergleichen. Das
Liter Luft enthält etwa 210 ccm Sauerstoff und 0,3 ccm Kohlensäure.
Im Liter Wasser sind dagegen z. B. bei 20° (im Falle der Sättigung)
nur etwa 6 ccm Sauerstoff, dagegen wiederum etwa 0,3 ccm Kohlensäure
vorhanden. Den Wasserorganismen steht also zwar ungefähr ebensoviel
Kohlensäure (oder meist sogar noch etwas mehr) wie in der Luft, aber
sehr viel weniger Sauerstoff zur Verfügung, wenigstens im unbewegten
Wasser, da der Sauerstoff im Wasser #sehr# langsam diffundiert.
Nicht selten sind die #Wurzeln# überhaupt nicht mehr (Utricularia,
Ceratophyllum, Wolffia) oder nur schwach ausgebildet. Der Sproß aber
ist hier anatomisch insofern der Wurzel ähnlich geworden, als er auf
seinen stets sehr dünnen Epidermisaußenwänden nur eine sehr zarte
Kutikula ausbildet, die dem Wasser- und Salzeintritt, wenigstens an den
Blättern[102], kaum Schwierigkeiten entgegenstellt. Zur Langsamkeit der
Gasdiffusion im Wasser und zur Armut des Wassers an Salzen steht aber
wohl in Beziehung eine #Oberflächenvergrößerung der meist sehr dünnen,
submersen Blätter#, häufig durch feine Zerteilung der Blattflächen
(Batrachium Fig. 139, Utricularia, Myriophyllum, Ceratophyllum),
während die Schwimm- und Luftblätter meist typisch ausgebildet sind
(Heterophyllie, vgl. S. 102). Anatomisch sind die submersen Blätter
von diesen Blättern dadurch verschieden, daß ihrer chlorophyllhaltigen
Epidermis meist die Spaltöffnungen und in der Regel auch die Haare
fehlen, ferner dadurch, daß ihr an großen Interzellularen reiches
Mesophyll aus gleichartigem Parenchym besteht, also nicht in Palisaden-
und Schwammparenchym differenziert ist; infolgedessen zeigen die
Blätter im inneren Bau #bilaterale# Symmetrie (Fig. 185). Mit dem
Mangel der Transpiration und eines lebhaften Wassertransportes bei
untergetauchten Wasserpflanzen geht Hand in Hand #die schwache
Ausbildung der wasserleitenden Elemente# in den Stengeln und Blättern,
ferner der #Mangel eines sekundären Dickenwachstums#. Der Auftrieb im
Wasser macht auch das Festigungsgewebe unnötig; höchstens in rasch
strömendem Wasser wird für die nötige Zugfestigkeit durch zentrale
Lagerung der Leitbündel gesorgt.