Gewebekörper von verwickeltem Bau. Es setzt sich bei den +Dikotylen+
meist aus drei verschiedenen Gewebearten mit mehr oder weniger
verholzten Membranen zusammen: 1. aus längsverlaufenden Strängen
toter #Gefäße# (Fig. 171 _g_, _tg_), 2. aus längsverlaufenden
Strängen meist toter #Sklerenchymfasern: Holzfasern# (_h_) und
3. aus längs- und in den Markstrahlen auch radialverlaufenden
Strängen von #Speicherparenchymzellen# (_hp_): #Holzparenchym und
Markstrahlparenchym#. Dementsprechend dient das Holz 1. zunächst wie
die primären Gefäßteile der Leitbündel der #Wasserleitung#, außerdem
aber auch 2. der #Festigung# der Stämme und der Wurzeln gegen Druck
und Biegungen und 3. zur #Aufspeicherung organischer Substanzen#. Die
Eigenschaften, die das Holz als Baumaterial für uns so wertvoll machen,
werden aus seiner Festigungsfunktion verständlich.
[Illustration: Fig. 171. Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und
Holzparenchym der Dikotylen nebst ihren Übergangsformen, schematisch.
Erklärung im Text. Nach STRASBURGER. (Verändert.)]
[Illustration: Fig. 172. Schematische Darstellung des gleitenden
Wachstums; für Holzfasern. _A I_ und _II_ jugendlicher Zustand der
Zellen, _B I_ und _II_ nach dem gleitenden Wachstum ausgewachsen. _I_
Im tangentialen Längsschnitte, _II_ im Querschnitte in der punktierten
Linie von _I_. Nach ROTHERT.]
Die Zellarten, aus denen das Holz sich aufbaut, lassen sich am
leichtesten untersuchen, wenn man das Holz mit SCHULZEschem Gemisch
mazeriert (vgl. S. 35).
Die #Gefäße# sind Tüpfel-, seltener Netzgefäße, und zwar in der
Regel teils sehr weite, kurzgliedrige und enge, mehr oder weniger
langgliedrige #Tracheen# (Fig. 171 _g_, _tg_), teils enge,
langgestreckte #Tracheïden#, die außer der Wasserleitung zugleich
zur Festigung des Stammes dienen. Die #Holzfasern# (_h_) sind meist
sehr eng und sehr langgestreckt, beiderseits nadelförmig zugespitzt
und dickwandig mit schrägen, schmalen, spaltenförmigen Tüpfeln. Die
#Speicherparenchymzellen# (_hp_) endlich sind rechteckig prismatisch
oder spindelförmig, in Richtung des Strangverlaufs in der Regel
gestreckt, dünn- oder dickwandig mit meist kleinen, rundlichen,
einfachen Tüpfeln und sind reich an Reservestoffen (Stärke, Zucker oder
Öl). Interzellularen kommen nur in den Parenchymsträngen vor.
Bei zahlreichen Leguminosen, bei Weiden, Pappeln, Ficus-Arten
kommen im Holz als wasserleitende Elemente nur Tracheen vor.
Die Tracheïden und Holzfasern sind wesentlich länger als die
Kambiumzellen, aus denen sie hervorgehen, oft bis über 1 mm lang.
Diese größere Länge erreichen sie, ebenso wie die weiten Tracheen
ihren Durchmesser, durch gleitendes Wachstum (S. 40 und Fig. 172).
Bei der Bildung von Holzparenchym werden die Gewebemutterzellen des
Kambiums wiederholt quer geteilt. Dieses Parenchym besteht also
(vgl. Fig. 171 _gh_, _hp_) aus Zellreihen, denen man ihre Herkunft
aus Kambiumzellen ansieht, da sie oben und unten mit zugespitzten
Elementen endigen.
Die Scheidewände zwischen den Holz- oder Markstrahlparenchymzellen
und den Gefäßen sind einseitig behöft getüpfelt, soweit Tüpfel
vorhanden sind: die meist großen Tüpfel sind innerhalb der lebenden
Zellen ohne Hof, behöft dagegen in den Gefäßen, zudem im Gegensatze
zu den typischen beiderseits behöften Tüpfeln stets ohne Tori in
den Schließhäuten. Die Scheidewände zwischen den Gefäßen und den
Holzfasern und die zwischen den Holzfasern und den Parenchymzellen
sind dagegen meist gar nicht getüpfelt.
Bei den Hölzern, die aus Gefäßen, Holzfasern und Parenchymzellen
sich aufbauen, kann man nicht selten alle Übergänge zwischen
solchen typisch ausgebildeten Elementen beobachten; dementsprechend
gehen ihre Funktionen ineinander über. Neben mehr oder weniger
weiten Hoftüpfeltracheen (_g_) kommen enge Tracheen vor. Diese
(Fig. 171 _tg_) leiten über zu den Tracheïden (Fig. 171 _gt_, _t_).
Schmale, stark zugespitzte Tracheïden (Fasertracheïden _ft_), die
hauptsächlich der mechanischen Festigung dienen mögen, bilden einen
Übergang zu den Holzfasern (_h_). Wenig verdickte Holzfasern,
die ihren lebenden Inhalt behalten (die sog. Ersatzfasern _ef_),
ohne oder mit Querwänden (_gh_), vermitteln den Übergang zu den
Holzparenchymzellen (_hp_). Phylogenetisch sollen sich aber nach
STRASBURGER[68] die Fasertracheïden #nur# von den Gefäßen, die
Holzfasern dagegen #nur# durch Umbildung von Holzparenchymzellen
ableiten lassen.
Bei den +Gymnospermen+ kommen im Holze außer wenig Holz- und viel
Markstrahlparenchym nur noch Tracheïden mit typischen Hoftüpfeln vor.
Hier ist also die Arbeitsteilung noch nicht so weit fortgeschritten;
die Festigung wird noch von den gleichen Elementen besorgt, die auch
der Wasserleitung dienen. Ebenso ist es bei der Magnoliaceen-Gattung
Drimys unter den Dikotylen.
+B. Anordnung der Gewebearten im Holze.+ Bei den +Gymnospermen+ (Fig.
173-175) hat das Holz der Stämme und Wurzeln also einen verhältnismäßig
noch einfachen Bau. Die Tracheïden sind entsprechend ihrer Entstehung
(Fig. 173 _B_) in regelmäßigen radialen Reihen angeordnet (Fig. 173
_A_), da sie nur in radialer Richtung, aber so gut wie gar nicht in
tangentialer und longitudinaler wachsen; sie haben infolgedessen
ähnliche Gestalt wie die Kambiumzellen (Fig. 167) und besitzen oft nur
in ihren radialen Wänden große runde Hoftüpfel, so daß man diese vor
allem in radialen Schnitten von der Fläche zu sehen bekommt (Fig. 70
_B_, 71 _A_).
#Holzparenchym# ist in den meisten Gymnospermenhölzern nur sehr
spärlich vorhanden. Bei den Kiefern, Fichten und Lärchen umgibt es
ausschließlich die schizogenen #Harzkanäle#, die das Holz zwischen
den Tracheïden durchziehen (Fig. 173 _Ah_, 177 _h_) und mit radial
in einzelnen breiten Markstrahlen verlaufenden in Verbindung
stehen. Daher können große Harzmengen aus einem verwundeten
Kiefern- oder Fichtenstamme ausfließen. Bei den anderen Koniferen
ist die Bildung des Holzparenchyms auf einfache Zellreihen
beschränkt, deren Zellräume sich weiterhin mit Harz füllen.
Außer den Tracheïden findet man in den Gymnospermenhölzern, wie
gesagt, fast ausschließlich #Markstrahlparenchym#, das in Form sehr
zahlreicher, radial verlaufender, bandförmiger und meist nur eine
Zellschicht breiter Markstrahlen (Fig. 173 _m_, 175 _sm_, _tm_, 177
_ms_) das Holz durchsetzt. Eine jede Holztracheïde grenzt in ihrem
Längsverlaufe an einen oder auch an mehrere dieser Markstrahlen an.
Die Markstrahlzellen sind radial gestreckt, stärkereich, werden von
Interzellularen begleitet (Fig. 175 _i_) und dienen dazu, die in den
Blättern gebildeten und im Baste abwärts geleiteten Assimilate in
radialer Richtung dem Holz des Stammes und der Wurzeln zuzuführen und
hier zu speichern, umgekehrt Wasser aus dem Holzkörper nach außen zu
leiten. Diese Aufgaben können die Markstrahlen erfüllen, da sie, wie
wir sahen, mit ihren Enden gleicherweise in den Bast und in das Holz
eindringen (Fig. 173 _B_, 174, 177). Die Interzellularen münden in das
Interzellularsystem der Rinde und sichern den lebenden Zellen im Holze
den für ihre Lebensvorgänge notwendigen Gasaustausch mit der Atmosphäre.
[Illustration: Fig. 173. _A_ Partie eines Querschnittes durch das
Kiefernholz an einer Jahresgrenze. _f_ Frühholz, _s_ Spätholz, _t_
Hoftüpfel, _a_ eine sich nach außen verdoppelnde Tracheïdenreihe,
_h_ Harzgang, _m_ Markstrahlen. Vergr. 240. _B_ Querschnitt aus dem
Stamme der Kiefer, den äußeren Hand des Holzkörpers, das Kambium und
den angrenzenden Bast in sich fassend. _s_ Spätholz, _c_ Kambium, _v_
Siebröhren, _p_ Bastparenchym, _k_ Kristallzellen, _cv_ außer Funktion
gesetzte Siebröhren, _m_ Markstrahlen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Bei bestimmten Gymnospermen, vor allem den Abietineen (etwa der
Kiefer), sind einzelne Zellreihen der Markstrahlen des Holzkörpers,
gewöhnlich die oben und unten randständigen, ohne lebenden Inhalt,
tracheïdal ausgebildet, durch Hoftüpfel untereinander und mit
den Tracheïden verbunden (Fig. 174 _tm_). Vor der Zerdrückung
durch die turgeszenten lebenden Markstrahlzellen werden sie durch
besondere Verdickungsleisten der Wand geschützt. Sie erleichtern
den Wasseraustausch in radialer Richtung unter den Tracheïden,
die nur in den radialen Wänden getüpfelt sind. Bei den meisten
anderen Nadelhölzern dagegen, denen solche tracheïdalen Elemente
in den Markstrahlen fehlen, sind auch tangentiale Hoftüpfel in den
Tracheïden des Holzes vorhanden, wodurch eine radiale Bewegung des
Wassers gefördert wird. Auch die parenchymatischen Markstrahlzellen
des Holzes sind mit den Tracheïden, und zwar durch große einseitig
behöfte Tüpfel verbunden (Fig. 175 _et_).
[Illustration: Fig. 174. Radialer Längsschnitt durch den Kiefernstamm,
den Außenrand des Holzkörpers, das Kambium und den anschließenden
Bast sowie einen Markstrahl in sich fassend. _s_ Spättracheïden,
_t_ Hoftüpfel, _c_ Kambium, _v_ Siebröhren, _vt_ Siebtüpfel, _tm_
tracheïdale Markstrahlzellen, _sm_ stärkeführende Markstrahlzellen im
Holzkörper, _sm′_ im Bastkörper, _em_ eiweißführende Markstrahlzellen.
Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 175. Tangentialer Längsschnitt durch das Spätholz
der Kiefer. _t_ Hoftüpfel, _tm_ tracheïdale, _sm_ stärkeführende
Markstrahlzellen, _et_ einseitig behöfte Tüpfel, _i_ Interzellularen am
Markstrahl. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Schon mit dem bloßen Auge nimmt man auf Stammholzquerschnitten, ebenso
wie bei den meisten Dikotylenhölzern, #Jahresringe# wahr (Fig. 176,
177). Betrachtung dünner Querschnitte durch Gymnospermenholz bei
stärkerer Vergrößerung (Fig. 173 _A_) belehrt darüber, daß in jedem
dieser Ringe die inneren Elemente (_f_) jeder radialen Tracheïdenreihe
weitlumig und dünnwandig, die äußeren aber (_s_) englumig und
dickwandig sind. Der Übergang der weiten zu den engen ist im Jahresring
ganz allmählich, der Übergang der englumigen zu den weitlumigen des
nächst äußeren Jahresringes aber unvermittelt. Die Jahresringe[95] im
Holze kommen durch die #Periodizität# der Kambiumtätigkeit zustande,
die mit dem Wechsel der #Jahreszeiten# in Beziehung steht. Im Frühjahr,
zur Zeit, wo die neuen Triebe sich entwickeln, werden Tracheïden mit
größerem Hohlraum ausgebildet als in der Folgezeit. So entsteht ein
weitlumigeres #Frühholz# (Frühlings- oder Weitholz, Fig. 173 _Af_,
177 _f_), das vor allem der Wasserzufuhr nach den Verbrauchsorten
dient, und späterhin ein englumiges #Spätholz# (Sommer- oder Engholz,
Fig. 173 _As_, 177 _s_), das vor allem die Festigkeit des Stammes
erhöht. In der zweiten Augusthälfte hört die Holzbildung in unseren
Breiten bei den Stämmen meist auf. Sie beginnt von neuem im nächsten
Frühjahr mit weitlumigen Elementen. Demgemäß zeichnet sich zwischen
dem letztjährigen Spätholze und dem nächstjährigen Frühholze eine
scharfe Grenze (Fig. 173 _g_, 177 _i_), die eben dem bloßen Auge schon
kenntlich ist und die zur Feststellung des Alters des betreffenden
Pflanzenteils dienen kann. In dem Holzkörper der Wurzeln ist die Grenze
der Jahresringe meist undeutlicher.
Je weiter spitzenwärts eine sekundär verdickte Sproßachse oder
Wurzel quer durchschnitten wird, um so weniger Jahresringe
findet man. Das folgt naturgemäß aus dem Scheitelwachstum dieser
Organe. Je älter die Jahresringe, um so früher müssen sie sich
ja scheitelwärts auskeilen. In ähnlicher Weise hören auch ältere
Bastschichten nach dem Scheitel zu auf.
Unter Umständen vermag die Zahl der Ringe im Holz die Zahl der
Altersjahre zu überschreiten, nämlich wenn Blattverlust durch
Frost, Raupenfraß oder andere schädliche Einflüsse das Austreiben
der für die nächstjährige Vegetationsperiode bestimmten Knospen
veranlaßt und Neubelaubung eine Wiederholung der Frühholzbildung
bedingt. Andererseits kann bei Holzgewächsen, die sonst die
Jahresringbildung streng einhalten, ausnahmsweise die Zahl der
nachweisbaren Jahresringe kleiner ausfallen, als das Alter des
betreffenden Individuums verlangt, weil sich die Jahresgrenzen
gelegentlich nicht deutlich markiert haben. So kann es auch
kommen, daß eine Zählung in #einem# Stammradius etwas weniger
Jahresringe als in einem anderen ergibt.
[Illustration: Fig. 176. Querschnitt durch einen im 4. Jahre stehenden
Zweig der Linde (Tilia ulmifolia). _pr_ Rinde, _c_ Kambiumring, _cr_
Bast, _pm_ primäre Markstrahlen, _pm′_ äußeres, durch Dilatation
erweitertes Ende eines primären Markstrahls, _sm_ sekundärer
Markstrahl, _g_ Jahresgrenze, _m_ Mark. Vergr. 6. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 177. Stück eines 4jährigen Stammteils der Kiefer
(Pinus silvestris) im Winter geschnitten. _q_ Querschnitt-, _l_
radiale Längsschnitt-, _t_ tangentiale Längsschnittansicht, _f_
Frühholz, _s_ Spätholz, _m_ Mark, _p_ primäre Gefäßteile, _1_, _2_,
_3_ und _4_ die vier aufeinanderfolgenden Jahresringe des Holzkörpers,
_i_ Jahresgrenze, _ms_ Markstrahlen in der Querschnittansicht
des Holzkörpers, _ms′_ in der radialen Längsschnittansicht des
Holzkörpers, _ms″_ innerhalb der Bastzone, _ms‴_ in der tangentialen
Längsschnittansicht, _c_ Kambiumring, _b_ Bastzone, _h_ Harzgänge,
_br_ die außerhalb der ersten Peridermlage befindliche, der Rinde
entsprechende Borke. Vergr. 6. Nach SCHENCK.]
Das Holz der Stämme und Wurzeln von +Dikotylen+ läßt sich schon bei
schwacher Vergrößerung leicht von einem Koniferenholze unterscheiden
(Fig. 178-180). Abgesehen davon, daß in den Dikotylenhölzern außer
Tracheïden und Parenchym stets noch Holzfasern und fast immer auch sehr
weite Tracheen vorhanden sind, wachsen die verschiedenen Elemente,
die Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und Holzparenchymzellen, nicht
übereinstimmend; infolgedessen können sie nicht ihre ursprüngliche
radiale Anordnung und ihre ursprüngliche Form beibehalten. Außerdem
werden im Frühholze der Jahresringe hauptsächlich sehr weite
Wasserbahnen, besonders Tracheen ausgebildet (Fig. 178, 179 _m_),
während im Spätholze vor allem die englumigen Holzfasern (_l_) und die
faserförmigen Tracheïden (_t_) vorherrschen.
Wir besitzen unter unseren dikotylen Holzgewächsen auch solche,
bei denen die Jahresringe sich deshalb nicht sehr deutlich
abheben, weil die verschiedenen Formelemente des Holzes annähernd
gleichförmig über den Jahreszuwachs verteilt sind, so bei der
Weide. Ja, es kann in diesem Falle die Abzählung der Jahresringe
ganz unmöglich werden, wie beim wilden Wein. Bei den Holzgewächsen
der feuchtwarmen Tropengebiete mit ununterbrochener Vegetationszeit
können die Jahresringe ebenfalls fehlen. Bei vielen sind aber auch
hier jahresringähnliche Zonen ausgebildet.
Nur die wasserleitenden Elemente des jüngsten Jahresringes
stehen in direkter Verbindung mit den Blättern der betreffenden
Vegetationsperiode. Da die Pflanze mit der Entfaltung der Blätter
im Frühjahr plötzlich viel Wasser durch Transpiration verbraucht,
so versteht man, daß im Frühholz eben zunächst für die nötigen
Wasserbahnen gesorgt wird. Bei vielen Holzgewächsen wird die
Laubmenge während des Sommers nicht weiter vermehrt, infolgedessen
kann das Kambium im Spätholze vorwiegend Festigungsgewebe bilden.
[Illustration: Fig. 178. Teil eines Querschnittes durch das Holz von
Tilia ulmifolia an einer Jahresgrenze. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 179. Tangentialer Längsschnitt aus dem Holz von
Tilia ulmifolia. Vergr. 160. Nach SCHENCK.
_m_ Weites Tüpfelgefäß, _t_ Tracheïden, _l_ Holzfaser, _p_
Holzparenchym, _r_ Markstrahl.]
Trotz allen Verschiedenheiten, die in der Struktur dikotyler Hölzer
vorkommen, lassen sich für die Anordnung der verschiedenen Gewebearten
doch bestimmte Regeln angeben, die stets befolgt werden. Die aus
Tracheen oder Tracheïden bestehenden #Gefäßstränge#, reich verzweigt
in radialer und tangentialer Richtung, bilden in der Längsrichtung
des Holzes #zusammenhängende# Bahnen, die von den Wurzeln ohne
Unterbrechung bis zu den dünnsten Zweigenden verlaufen. Nur so wird die
ausreichende Wasserversorgung des Sproßsystems gewährleistet.
#Holzparenchym# (Fig. 178, 179 _p_) ist bei den meisten
Dikotylenhölzern reichlich vorhanden, und zwar ebenfalls in Form längs
verlaufender Stränge oder Schichten, die aber oben und unten im Holze
früher oder später blind endigen. Das Holzparenchym bildet mit den
Markstrahlen stets ein #zusammenhängendes# System lebender Zellen.
Die Gefäße stehen immer mit diesen lebenden Holzparenchymzellen in
Verbindung; bald werden sie rings von ihnen umhüllt, bald einseitig von
ihnen begleitet (Fig. 178 _p_).
Das Holzparenchym umscheidet die Gefäße z. B. bei den Akazien u.
a.; es bildet tangentiale Binden im Holze, an die die Gefäße sich
einseitig anlehnen oder worin sie eingebettet sind, z. B. bei der
Walnuß, der Edelkastanie und bei Eichen; manchmal ist es auf die
Außenseiten der Jahresringe beschränkt.
Die #Markstrahlen# (Fig. 176 _pm_, _sm_: 178, 179 _r_) sind wie bei
den Gymnospermen radial verlaufende niedere oder hohe, eine oder
mehrere Zellschichten breite, unverzweigte oder meist verzweigte Bänder
(Fig. 180 _tm_, _sm_), die durch das Kambium hindurch in den Bast
eindringen (Fig. 176). Auch daran lehnen sich die Gefäßstränge hier
und da an. Das Markstrahlparenchym verbindet, wie schon hervorgehoben,
die Parenchymzellen des Bastes mit denen des Holzes, also #alle#
lebenden Gewebe des Stammes und der Wurzel zu einer Einheit. In den
Markstrahlen können auf diese Weise Assimilate, die im Baste abwärts
strömen, radial in den Holzkörper und dort im Holzparenchym eine
Strecke weit aufwärts oder abwärts geleitet werden. Diese Assimilate
werden in den Markstrahlen und im Holzparenchym meist als Stärke oder
auch als Fett aufgespeichert. Interzellularen, die den Markstrahl-
und Holzparenchymsträngen folgen, dienen dem Gaswechsel der lebenden
Elemente des Holzes.
Die Räume zwischen den Gefäß-, Holzparenchym-Strängen und Markstrahlen
werden von #Holzfasersträngen# (Sklerenchym) ausgefüllt.
Die Höhe und Breite der Markstrahlen läßt sich leichter an
tangentialen als an radialen Längsschnitten feststellen, weil man
alsdann ihre Querschnitte vor sich hat. An solchen tangentialen
Schnitten erscheinen die Markstrahlen spindelförmig (Fig. 179
_r_). Ihre Größe schwankt bei den meisten Hölzern nur innerhalb
relativ enger Grenzen, doch bei gewissen anderen, so der Eiche und
Rotbuche, sehr bedeutend. Die Eiche hat bis zu 1 mm breite und
fast 1 dcm hohe große Markstrahlen, dazwischen zahlreiche sehr
schmale niedrige. Bei der Pappel, der Weide, dem Buchsbaum sind
alle Markstrahlen so klein, daß man sie auch mit der Lupe kaum
unterscheiden kann. Besonders hoch und breit sind die primären,
sich über die Länge eines ganzen Internodiums erstreckenden
Markstrahlen bei vielen Lianen, so z. B. auch bei Aristolochia.
[Illustration: Fig. 180. Radialer Längsschnitt aus dem Holz von Tilia
ulmifolia mit einem kleinen Markstrahl. _g_ Gefäß, _l_ Holzfasern,
_tm_ mit den Wasserbahnen durch Tüpfel verbundene, _sm_ der Leitung
der Assimilate vornehmlich dienende Markstrahlzellen. Vergr. 240. Nach
SCHENCK.]
Auch bei den Dikotylen, sehr ausgesprochen z. B. bei den Weiden,
sind im Holzkörper meist Zellreihen des oberen und unteren
Markstrahlrandes mit den Wasserbahnen durch einseitig behöfte
Tüpfel verbunden. Ihre lebenden Zellen sind höher als die der
mittleren Zellreihen; man hat sie daher auch als #stehende
Markstrahlzellen# bezeichnet (Fig. 180 _tm_). Die mittleren
Zellreihen sind in radialer Richtung stärker gestreckt, ohne
besondere Verbindung mit den Wasserbahnen und vornehmlich
auf Leitung und Speicherung der Assimilate eingerichtet:
#liegende# Markstrahlzellen (Fig. 180 _sm_).
Die Markstrahl- und Holzparenchymzellen, die an die Gefäße angrenzen,
nehmen Wasser aus den Wasserbahnen auf und geben es nach Bedarf an
andere lebende Zellen ab; andererseits pressen sie im Frühjahr,
zur Zeit der Knospenentfaltung, einen großen Teil der in ihnen
gespeicherten Assimilate, vor allem Glykose und geringe Mengen von
Eiweißstoffen, in die Gefäße ein, so daß diese Stoffe rasch nach den
Verbrauchsorten gelangen. Demgemäß kann man während des Winters und zu
Beginn des Frühjahrs Zucker und Eiweiß in den Gefäßen nachweisen. Diese
Stoffe sind auch in dem Blutungssaft enthalten, den man im Frühjahr
durch Bohrlöcher aus Birken, Ahornarten, Hainbuchen und anderen Bäumen
gewinnen kann.
+Maserbildung.+ Bei vielen technisch verwendeten Hölzern schätzt
man vor allem außer der Farbe die #Maserung#. Sie beruht zunächst
auf der Ausbildung der Jahresringe und der Markstrahlen, außerdem
aber sehr oft, z. B. beim Nußbaumholz, auf einem welligen Verlauf
der Formelemente des Holzes, der durch gedrängte Bildung von
Seitenästen, Adventivknospen, Seitenwurzeln oder auch durch
Wundreize u. dgl. veranlaßt worden ist.
+C. Nachträgliche Veränderungen des Holzes.+ Bei den meisten Bäumen
sterben die lebenden Elemente in den zentralen älteren Teilen des
Holzkörpers ab, und die Wasserbahnen werden verstopft (#Kern#bildung),
so daß nur die äußeren Holzschichten, die aus wenigen, und zwar den
zuletzt entstandenen Jahresringen bestehen, noch lebende Zellen
enthalten (#Splint#). Sie allein speichern noch Reservestoffe. Auch
die Wasserleitung ist auf den Splint, ja vielfach sogar nur auf
seine äußersten Schichten beschränkt; die peripheren Gefäße sind
es ja, wie wir sahen, allein, die direkt mit den Blättern und mit
den jüngsten Seitenwurzeln in Verbindung stehen. Der Kern dient
nur noch der Festigung. Viel seltener als solche #Kernhölzer# sind
#Splinthölzer#, deren gesamtes Holz Splint bleibt (Ahornarten, Birke,
Linde). Kernhölzer fallen meist unmittelbar durch die hellere Farbe
des Splintes auf; das dunklere Kernholz ist dichter, härter und fester
als das Splintholz und durch Einlagerung verschiedener Stoffe gegen
Zersetzung geschützt. Es gibt aber auch Kernhölzer, bei denen sich der
Kern vom Splint durch die Farbe nicht unterscheidet und leicht zersetzt
wird. Solche Stämme, wie die der Weiden, werden im Alter leicht hohl.
[Illustration: Fig. 181. Ein mit Thyllen erfülltes Gefäß, nebst
den angrenzenden Elementen aus dem Kernholz der Robinie (Robinia
Pseudacacia) im Querschnitt. Bei _a_ und _a_ ist der Zusammenhang der
Thyllen mit ihren Ursprungszellen zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
Am schärfsten setzt sich der weißlichgelbe Splint vom Kernholz
dort ab, wo letzteres eine dunklere Färbung zeigt, so bei
unserer Eiche mit braunem Kern oder noch ausgesprochener beim
Ebenholz (Diospyros), dessen Kern schwarz ist. Je dunkler das
Kernholz, um so dauerhafter pflegt es zu sein. Vor dem Absterben
bilden die lebenden Zellen des Holzes, die ihre Reservestoffe
auflösen, meist verschiedene organische Stoffe, darunter besonders
Gerbstoffe, die in die Membranen der umgebenden Elemente
eindringen, ferner harz- und gummiartige Körper, die als Schutz-
und Kerngummi ihre Hohlräume zum Teil verstopfen. Meist verleihen
die Oxydationsprodukte der Gerbstoffe den toten Holzteilen die
dunkle Färbung, und die Gerbstoffe schützen den toten Holzkörper
vor Zersetzung. Die Gefäße in dem toten Holze werden teils durch
Ansammlungen von Kerngummi, teils durch „Zellen“ verstopft, die
die Gefäßlumina mehr oder weniger ausfüllen und als #Thyllen#[96]
bezeichnet werden (Fig. 181); sie entstehen dadurch, daß lebende
Holzparenchymzellen in die angrenzenden Gefäße durch die Tüpfel
unter Dehnung der Schließhäute hineinwachsen. Thyllen können ferner
in verwundeten Gefäßen entstehen; sie verschließen auch hier den
Gefäßhohlraum. Auch anorganische Stoffe sind nicht selten in den
Kernhölzern abgelagert, so bei Ulmus campestris und Fagus silvatica
kohlensaurer Kalk, und zwar hauptsächlich in den Gefäßen; in den
Gefäßen des Teakholzes (Tectona grandis) amorphe Kieselsäure. Die
Kerne mancher Hölzer dienen Färbezwecken, z. B. liefert das Blau-
oder Campecheholz (Haematoxylon campechianum L.) mit rotem Kern das
#Hämatoxylin#.