Urwälder ausgebildet. Die außerordentlich hohen und dicken Stämme
vieler solcher Bäume sind an der Basis durch mächtige, strebenähnliche
#Brettwurzeln# oder durch stammartig verdickte, von den Ästen zur Erde
herabgewachsene #Luftwurzeln# (#Säulen- oder Stützwurzeln#) vor dem
Umfallen geschützt (z. B. bei vielen Ficus-Arten, vgl. Fig. 694).
c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus.
Wir sahen, daß die Sproß- und Wurzelteile, die in den
Vegetationspunkten durch Vermehrung der embryonalen Zellen neu angelegt
worden sind, durch #Streckung# fertig ausgebildet werden. Mit diesem
Längenwachstum ist meist auch ein gewisses Dickenwachstum der Teile
verbunden, das wie das Längenwachstum lediglich auf der bedeutenden
#Vergrößerung# der meristematischen Zellen während ihrer Umbildung
zu Dauerzellen, aber #nicht# auf Zellvermehrung beruht (primäres
Dickenwachstum oder #Erstarkung#, Fig. 98, 100, 102, 115). Es ist
freilich meist verhältnismäßig gering. An diese Dickenzunahme schließen
sich in Sproßachsen und Wurzeln oft noch andere Wachstumsvorgänge an,
denen wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden müssen.
Je größer das Sproßsystem wird, um so besser vermag es der Beschattung
durch andere Gewächse zu entgehen und um so mehr organische Substanz zu
bilden. So sehen wir bei vielen Gewächsen aus einem zunächst kleinen,
blattarmen Keimpflänzchen durch Wachstum, oft auch durch Verzweigung
der Keimlingsachse, einen sehr blattreichen Kormus von riesigen,
baumartigen Größenverhältnissen sich entwickeln. Die Größenzunahme des
Sprosses im Luftraume stellt infolge Vermehrung der Blätter fortgesetzt
höhere Anforderungen an die Wasserversorgung durch die Wurzel, der
diese nur durch die Vergrößerung ihrer Oberfläche, meist verbunden
mit Verzweigung, genügen kann; oft werden sogar noch sproßbürtige
Wurzeln gebildet. Jede Vergrößerung des Wurzelsystems hat aber zur
Vorbedingung, daß dazu hinreichende Mengen organischer Nährstoffe
in den Blättern gebildet werden können. So stehen die Ausbildung
der Blattkrone und des Wurzelsystems in engsten Wechselbeziehungen
zueinander. Die Größenzunahme des Sproß- und Wurzelsystems hat ferner
zur Voraussetzung, daß in den Stengeln und Wurzeln die genügende
Anzahl von Leitungsbahnen einerseits für Wasser, andererseits für die
organischen Stoffe vorhanden ist oder ausgebildet werden kann, und daß
die Sproßachsen fest genug sind, um das größer und größer werdende
Gewicht der Blatt- und Zweigmassen, auch bei heftigem Winde, zu
tragen. Es bestehen also auch enge Beziehungen zwischen der Größe des
Kormus und der Ausbildung der Leitungsbahnen in seinen Achsen und der
Festigkeit der Sprosse.
Die Festigkeit muß um so größer sein, je größer die Pflanze wird und je
länger sie lebt. Pflanzen oder Sproßsysteme, die nur verhältnismäßig
kurze Zeit leben und nach Bildung der Fortpflanzungsorgane absterben,
bleiben meist „krautartig“: #Kräuter#. Große Kormi, die viele Jahre
leben und meist wiederholt fruktifizieren, erhöhen die Festigkeit
ihrer Sproßachsen und Wurzeln meist durch #Holzbildung#. Solche
#Holzgewächse# heißen #Bäume#[89], wenn sie einen Hauptstamm ausbilden
(der Säulenfestigkeit besitzen muß); sonst nennt man sie #Sträucher#.
Die Lebensdauer der Gewächse[90] und die Beschaffenheit ihrer
Sproßachsen wird in Pflanzenbeschreibungen und Katalogen
gewöhnlich durch besondere Zeichen kenntlich gemacht. Kräuter
sind: ☉ einjährige „annuelle“, ⚇ zweijährige „bienne“ Pflanzen,
♃ ausdauernde „perennierende“ Stauden; Holzgewächse: ♄ Sträucher
und ̄♄ Bäume. Einen besonderen Typus des Baumes finden wir in
den säulenförmigen, meist unverzweigten Stämmen der Palmen und
Farnbäume, denen mit dem sekundären Dickenwachstum ein echtes
Holzgewebe fehlt.
Dem Bedürfnisse nach der nötigen Anzahl von Leitungsbahnen und
der erforderlichen Festigung wird bei den Kormi der Sproßpflanzen
in verschiedener Weise Rechnung getragen: +Erstens+ nämlich gibt
es Pflanzen, bei denen die Hauptachse des Keimlings und die etwa
entstehenden Seitenzweige #schon, ehe# sie in die Länge wachsen, vor
oder während ihrer Erstarkung, also primär, so verdickt und mit so
viel Leitungs- und Festigungsgewebe ausgestattet werden, daß sie bei
ihrem späteren Längenwachstum der ganzen künftigen Größenzunahme des
Kormus genügen; die Keimwurzel bleibt bei ihnen aber dünn, stirbt meist
frühzeitig ab und wird durch sproßbürtige Wurzeln aus der Basis oder
auch aus höheren Zonen der Keimlingssproßachse ersetzt. +Zweitens+ gibt
es solche, bei denen zunächst lange, fadenförmig dünne Stengel und
Wurzeln mit wenigen Leitungsbahnen (und wenigen mechanischen Elementen)
entwickelt werden. Die Wasserversorgung der Blätter und umgekehrt die
Nahrungsversorgung des Wurzelsystems und hiermit die Größenzunahme des
Kormus würden bei ihnen meist sehr bald eine Grenze in der geringen
Zahl der Leitungsbahnen des Keimstengels und der Keimwurzel finden,
wenn nicht nach Umwandlung der Keimachse in Dauergewebe, entsprechend
den Bedürfnissen des heranwachsenden Kormus, später für Vermehrung
der Leitungsbahnen (und des Festigungsgewebes) im Wurzelsysteme und
im Keimstengel gesorgt würde. Das geschieht aber durch nachträgliche
#Zellvermehrung#, Bildung #sekundärer Gewebe# (des Sekundärzuwachses),
womit ein nachträgliches, #sekundäres Dickenwachstum# der Stengel und
Wurzeln verbunden ist. Sekundäre Gewebe nennt man solche Gewebe, die
durch Tätigkeit sekundärer Meristeme, der #Kambien# (vgl. S. 40), den
primären Geweben hinzugefügt werden oder die primären Gewebe ersetzen.
Sekundäres Dickenwachstum findet sich sowohl bei krautigen als auch bei
Holzpflanzen.
Zum #ersten# Typus[91] gehören die meisten krautigen Pteridophyten
und Monokotylen, ja selbst fast alle ihre stammbildenden Formen
(Baumfarne, Palmen, Pandanaceen, bestimmte Liliifloren). Bei den
stammbildenden Monokotylen z. B. bleibt der Keimstengel nach der
Keimung zunächst lange Zeit #sehr# kurz. Das Urmeristem seines flachen
Vegetationspunktes wächst an der Peripherie des Zentralzylinders
durch Zellvermehrung stark in die Breite. Infolgedessen erhält der
Vegetationspunkt und die Sproßachse des Keimlings, aus der der Stamm
hervorgehen soll, #von vornherein# einen sehr großen Durchmesser.
Bei solchen Formen, wie z. B. bei den Palmen und Pandanaceen,
kann der Stamm auch #nach# Ausbildung der Dauergewebe durch
Erweiterung der vorhandenen Dauergewebszellen noch längere
Zeit ein wenig weiter erstarken. Hauptsächlich die Zellen der
Sklerenchymfaserstränge, die die Siebteile der Leitbündel
begleiten, nehmen dabei an Weite zu, wodurch die ganzen Stränge
mächtiger werden. Hier und da freilich kann die Dickenzunahme von
Teilungen der Parenchymzellen begleitet sein (manche Palmen).
Zum #zweiten# Typus[92] gehören die meisten krautigen und holzbildenden
Gymnospermen, Dikotylen und einige baumförmige Liliifloren. Bei
ihnen folgt also auf das primäre Dickenwachstum (die Erstarkung) der
Stengel und Wurzeln durch #Zellvergrößerung# meist ein sekundäres
durch #Zellvermehrung# in einer besonderen Meristemzone, dem
#Verdickungsring#.
Einjährige, kletternde und windende Pflanzen beginnen oft erst in
ziemlich alten Internodien, lange nach Beendigung der Erstarkung,
sekundär in die Dicke zu wachsen. An den Zweigen der Bäume fängt
das sekundäre Dickenwachstum dagegen meist schon an, ehe die
primären Dauergewebe ausgebildet worden sind.
Sekundäres Dickenwachstum trat zuerst bei gewissen, jetzt nur aus
fossilen Überresten bekannten Pteridophyten auf; aber erst bei den
Gymnospermen und Dikotylen gelangte es zu allgemeiner Verbreitung.
+Sekundäres Dickenwachstum monokotyler Stämme.+ Es gibt auch einige
baumartige Liliifloren (Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloë), deren Achsen
befähigt sind, mit einem sekundären Meristem sekundär in die Dicke zu
wachsen. Dieses Meristem entsteht #außerhalb# der primären Leitbündel,
die im Zentralzylinder nach Monokotylenart zerstreut sind, und zwar in
der anschließenden Rinde, aus einer im Querschnitte ringförmigen Zone
von fertigen Rindenzellen, die sich wieder zu teilen beginnen (bei den
Dracaenen meist erst in größerer Entfernung vom Stammscheitel, sonst
schon in seiner unmittelbaren Nähe). Es bildet einen Zylindermantel
aus mehreren Schichten prismenförmiger, lückenlos verbundener,
embryonaler Zellen, die durch tangentiale Wände längere Zeit nur
Zellen nach innen, später auch einige nach außen abgeben. Das weitere
Schicksal dieser so durch Teilung entstandenen embryonalen Zellen ist
ein völlig anderes als bei den Gymnospermen und Dikotylen: Die von dem
Meristem nach außen gebildeten Zellen werden nämlich zu sekundären
Rindenzellen; die nach innen abgegebenen aber teils zu #vollständigen
konzentrischen Leitbündeln# mit Außenxylem, teils zu Parenchym, dessen
Zellwände sich stark verdicken und verholzen (Fig. 164).
Die Meristemzellen haben im Querschnitt und im radialen
Längsschnitt rechteckige, im tangentialen Längsschnitt polygonale
Gestalt; es sind also Prismen mit tangential gerichteter
polygonaler Grundfläche (vgl. Fig. 167 _A II_). Solange das
Meristem einseitig tätig ist, werden seine Initialen aus dem
nach außen angrenzenden Dauergewebe der Rinde ergänzt. Sobald
es beiderseitig tätig wird, bleibt dauernd eine Zellschicht als
Initialschicht erhalten.
Ein echtes sekundäres Dickenwachstum monokotyler Wurzeln ist nur
für die Gattung Dracaena bekannt. Der Kambiumring, der es besorgt,
nimmt in der Wurzelrinde seinen Ursprung und zwar in den inneren
Teilen, die an die Endodermis grenzen.
[Illustration: Fig. 164. Cordyline (Dracaena) rubra. Querschnitt
durch den Stamm. _f_ Leitbündel, und zwar _f′_ primäre, _f″_
sekundäre, _f‴_ ein aus einem Blatte kommendes, noch innerhalb der
Rinde befindliches Bündel, _m_ parenchymatisches Grundgewebe, _s_
Leitbündelscheide, _t_ Tracheïden, _c_ Verdickungsring (Kambium), _cr_
Rinde, _ph_ Korkkambium, _l_ Kork, _r_ Rhaphidenbündel. Vergr. 30. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 165. Querschnitt durch einen 5 mm dicken Zweig von
Aristolochia Sipho. _m_ Mark, _fv_ Leitbündel, und zwar _vl_ Gefäßteil,
_cb_ Siebteil, _fc_ Faszikularkambium, _ifc_ Interfaszikularkambium,
_p_ Phloëmparenchym an der Außenseite des Siebteils, _pc_ Perizykel,
_sk_ Sklerenchymring, _e_ Stärkescheide, _c_ Rinde, in dieser _cl_
Kollenchym. Vergr. 9. Nach STRASBURGER.]
+Sekundäres Dickenwachstum der Gymnospermen und Dikotylen. 1. Bildung,
Bau und Tätigkeit des Kambiums in den Stengeln.+ In den offenen
Leitbündeln der Gymnospermen und der Dikotylen kann die sekundäre
Gewebebildung an die Fertigstellung der primären Gewebe anschließen
oder schon früher beginnen. Nur der erstere Fall sei hier besprochen,
obwohl er keineswegs häufig ist. Die #zwischen# den Gefäßteilen und
Siebteilen der offenen Bündel vorhandenen Reste von Urmeristem
werden dabei zu #Kambien#, indem sie sich von neuem lebhaft zu teilen
beginnen. Die Leitbündel sind meist im Kreise angeordnet. Nachdem
die Kambiumtätigkeit innerhalb der Bündel begonnen hat, bildet sich
Kambium auch in den Markstrahlen. Eine Zone von Dauerzellen nämlich,
die die Kambien dar angrenzenden Leitbündel verbinden, beginnt sich
tangential zu teilen. Dieses #interfaszikulare Kambium# ergänzt so die
innerhalb der Bündel gelegenen #faszikularen# Kambien zu einem vollen
Zylindermantel von Meristemgewebe. Seine Zellen, die in #radialer#
Richtung wachsen, teilen sich durch tangentiale und durch quere
Scheidewände.
[Illustration: Fig. 166. Querschnitt durch ein Leitbündel eines Zweiges
von Aristolochia Sipho im ersten Jahre seiner Entwicklung, nach
begonnener Kambiumtätigkeit. _p_ Xylemparenchym, an dem Innenrande des
Gefäßteils, _vlp_ Xylemprimanen, _m′_ und _m″_ Tüpfeltracheen, _ic_
Interfaszikularkambium, sich in das Faszikularkambium fortsetzend,
_v_ Siebröhren, _cbp_ Siebprimanen, _pc_ Gewebe des Perizykels, _sk_
innerer Teil des Ringes aus Sklerenchymfasern. Vergr. 130. Nach
STRASBURGER.]
Die Fig. 165 und 166 stellen den Vorgang der Kambiumbildung für
den Stengelquerschnitt von Aristolochia Sipho dar, wo er sich
in möglichst einfacher und übersichtlicher Weise vollzieht. Die
Fig. 166 gibt ein einziges Leitbündel nebst dem angrenzenden
Interfaszikularkambium aus der Fig. 165 bei stärkerer Vergrößerung
wieder. In diesem Bündel ist die Kambiumtätigkeit bereits in
vollem Gange. Besonders fallen die in Ausbildung begriffenen
sekundären Gefäße (_m″_) auf. Innerhalb der Markstrahlen sind die
Parenchymzellen, die dem Interfaszikularkambium den Ursprung gaben,
noch deutlich zu erkennen.
Die meristematischen Kambiumzellen des Verdickungsringes, die
lückenlos verbunden sind und radiale Reihen bilden, pflegen die
Gestalt langgestreckter, in tangentialer Richtung mehr oder weniger
abgeplatteter Prismen zu haben mit beiderseits meißelförmig
zugeschärften Enden, deren scharfe Kanten radial gestellt sind, so
daß die Zellform auf Tangential-, Radial- und Querschnitten ganz
verschieden erscheint (Fig. 167). Die tangentialen Wände, die die
polygonalen oder rhombischen Grundflächen der Prismen bilden, sind
dünn, die radialen, die senkrecht auf den Grundflächen stehen, dagegen
ziemlich dick und oft getüpfelt. In dem mehrschichtigen Kambiummantel
ist eine mittlere Zellschicht, die #Initialschicht#. Ihre Zellelemente,
die in radialer Richtung wachsen, bleiben dauernd meristematisch und
geben durch fortgesetzte Teilungen mittels tangentialer Scheidewände
Tochterzellen (Gewebemutterzellen) in radialer Richtung nach außen, in
viel größerer Zahl aber nach innen hin ab. Diese Tochterzellen werden
ihrerseits, meist nach weiteren tangentialen Teilungen und nach oft
starkem Längen- und Dickenwachstum (Fig. 172), allmählich zu sekundären
Dauerzellen, deren Formen vielfach gar nicht mehr den embryonalen
Kambiumzellen ähnlich sind.
Dadurch, daß das Kambium nach innen Zellen abgibt, wird es mit
der Dickenzunahme des Stammes selbst immer weiter nach außen
geschoben; dementsprechend muß sich der Umfang des Kambiummantels
fortgesetzt vergrößern. Das ist nur möglich durch Wachstum und
Vermehrung der Zellen in #tangentialer# Richtung. Auf Querschnitten
durch das Kambium sieht es so aus, als käme diese Vermehrung durch
gelegentliche radiale Teilungswände zustande. KLINKEN[93] und
NEEFF haben uns aber darüber belehrt, daß solche Teilungen nicht
vorkommen; soll die Zellenzahl tangential vermehrt werden, so teilt
sich vielmehr eine Kambiuminitialzelle quer, worauf die Enden der
Tochterzellen durch gleitendes Wachstum tangential aneinander
vorbei wachsen.
#Alles# durch die Kambiumtätigkeit nach #innen# erzeugte Dauergewebe,
das meist hart und fest ist und aus mehr oder weniger #verholzten#
Zellen besteht, wird als #Holz, alles# nach #außen# gebildete Gewebe
dagegen, das aus meist unverholzten Zellen besteht, als #Bast#
bezeichnet.
Die vom Kambium nach außen abgegebenen Gewebe heißen wohl auch
#sekundäre Rinde#.
[Illustration: Fig. 167. Schematische Darstellung der Form der
Kambiumzellen. _A I_ und _II_ die beiden vorkommenden Formen
körperlich, die tangentiale (Breit-)Seite zeigend; _B_ Radialschnitt;
_C_ Querschnitt. Nach ROTHERT.]
Das sekundäre Gewebe, das vom #faszikularen# Kambium nach innen
gebildet wird, gleicht dem der Xylemteile, das nach außen gebildete
dem der Siebteile der primären Leitbündel. Durch die Tätigkeit des
#Interfaszikular#kambiums werden die #Markstrahlen# dauernd auf
der Holz- und der Bastseite verlängert, allerdings meist nicht in
ihrer ganzen Breite als Markstrahlen; denn der größere Teil auch des
interfaszikularen Kambiums bildet nach innen und nach außen in der
Regel ähnliche Gewebe wie das faszikulare. Da also in den Markstrahlen
nur an beschränkten, voneinander isolierten Stellen radiale Stränge von
Markstrahlgewebe gebildet werden, indem die Kambiumzellen eben nur hier
nach außen und innen Markstrahldauerzellen liefern, werden die zunächst
plattenförmigen Markstrahlen in zahlreiche neben- und übereinander
liegende kleinere, bandförmige, von spindelförmigem Querschnitt zerlegt
(Fig. 168), die das Mark mit der Rinde verbinden und als #primäre
Markstrahlen# des Holzes und des Bastes gelten. Bei zunehmender Dicke
des Holz- und Bastringes beginnen aber auch einzelne Streifen des
Faszikularkambiums, Markstrahlgewebe zu erzeugen. So werden die
#sekundären Markstrahlen# gebildet, die blind in dem Holze und Baste
endigen und um so weniger tief in beide hineinreichen, je später sie
angelegt wurden (Fig. 177).
Die Kambiumzellen, die Markstrahlzellen bilden, stehen den anderen
an Länge nach und haben auch weniger steile, ja zum Teil selbst
horizontale Endwände, weil die Kambiumzellen vor der Einschaltung neuer
Markstrahlen quer- oder schräggeteilt werden.
Man kann nach dem primären Bau der Stengel, der Entstehung des
Kambiums und der Art seiner Tätigkeit im wesentlichen drei Typen
unterscheiden[94]: 1. Im Stengel entsteht zunächst ein Ring von
kollateralen Leitbündeln, die durch breite Markstrahlplatten
aus #Dauer#gewebe voneinander getrennt sind; die Markstrahlen
behalten auch während des sekundären Dickenwachstums im Stengel
ungefähr ihre Breite, indem das interfaszikulare Kambium fast nur
Markstrahlgewebe erzeugt, so bei vielen krautigen Pflanzen, unter
verholzten fast nur bei Lianen. Bei den Kräutern, bei denen der
innere Teil der Markstrahlen zwischen den primären Gefäßsträngen
aus Sklerenchym besteht (vgl. S. 82), bildet das interfaszikulare
Kambium in den Strahlen nach innen ebenfalls solches Gewebe. 2. Im
Stengel entsteht wie bei 1. ein Kranz kollateraler Blattspurbündel,
die durch sehr breite Markstrahlen voneinander getrennt sind. Noch
#ehe# das primäre Dickenwachstum beendigt ist, entstehen aus dem
zum Teil noch #embryonalen# Markstrahlgewebe, das nun kambialen
Charakter annimmt, in jedem Markstrahle ein bis mehrere kleinere,
tangential netzartig verbundene stammeigene Zwischenbündelchen,
die den Raum des Markstrahles fast völlig ausfüllen und die
in den Maschen zwischen sich sehr schmale bandartige primäre
Markstrahlen mit spindelförmigem Querschnitt lassen (Fig. 168) (so
bei vielen Kräutern und Holzgewächsen). 3. Im Stengel entsteht
bei der Umwandlung des primären Meristemgewebes zu Dauergewebe
#von vornherein# nicht ein Kranz kollateraler Bündel, sondern ein
#ring#förmiges Bündelrohr, das man geradezu als konzentrisches
Bündel mit Innenxylem und mit zentralem Marke bezeichnen muß.
Dieses Rohr hat eine Schicht von embryonalem Gewebe zwischen
Phloëm und Xylem, das spätere Kambium, und ist von sehr schmalen,
spindelförmigen primären Markstrahlen durchsetzt oder kann auch
alle primären Markstrahlen entbehren (so bei vielen Bäumen).
[Illustration: Fig. 168. Auflösung eines primären Markstrahles in
viele kleine nach Beginn des sekundären Dickenwachstums. Tangentialer
Längsschnitt schematisch. _l_, _l_ Benachbarte primäre Leitbündel; _pm_
primärer Markstrahl, durch die Tätigkeit des interfaszikularen Kambiums
zerlegt in viele kleine spindelförmige Markstrahlen und in netzartig
verbundene sekundäre Leitbündel.]
[Illustration: Fig. 169. Schematische Darstellung des Dickenwachstums
einer dikotylen Wurzel. In _A_ bedeutet _pr_ Rinde, _e_ Endodermis. In
_A_ und _B_ sind _c_ Kambiumring, _g′_ Gefäßstrang, _s′_ Siebstrang,
_p_ Perizykel. In _B_ bedeuten außerdem _g″_ Holz, _s″_ Bast, _k_
Periderm (vgl. S. 138). Nach STRASBURGER.]
Die primären Gefäßteile ragen im sekundär verdickten Stengel
als Vorsprünge in das Mark; man nennt sie in ihrer Gesamtheit
#Markkrone#.
+2. Bildung und Tätigkeit des Kambiums in der Wurzel.+ Wie wir gesehen
haben (Fig. 157, 158), wechseln im Zentralzylinder der Wurzeln die
Gefäß- und Siebstränge miteinander ab; sie sind durch Parenchymplatten
voneinander getrennt. Beginnt nun eine solche Gymnospermen- oder
Dikotylenwurzel sekundär in die Dicke zu wachsen, so bilden sich in
diesen Parenchymplatten parallel zu ihren Flächen, also zwischen den
Gefäß- und Siebsträngen, durch Teilung der Zellen Kambiumstreifen
aus, die nach innen Holz, nach außen Bast erzeugen. Die Ränder der
Kambiumstreifen treffen im Perizykel vor den Gefäßsträngen zusammen;
hier werden die Perizykelzellen ebenfalls zu Kambiumzellen: Nun
ist ein vollständiger Kambiummantel mit welligem Querschnitt da,
der, wie beim Stengel, im ganzen Umkreis seine Tätigkeit ausüben
kann (vgl. die dunkle Linie der schematischen Fig. 169 _A_). Die
Einbuchtungen gleichen sich bald aus, so daß der Mantel kreisförmigen
Querschnitt erhält (Fig. 169 _B_). Dem Holzkörper und dem Baste fehlen
die eigentlichen primären Markstrahlen, doch werden wie im Stengel
sekundäre erzeugt; bei manchen Pflanzen besonders große, plattenförmige
vor den primären Gefäßsträngen (vgl. Fig. 169 _B_). Der Querschnitt
durch eine Wurzel, die jahrelang in die Dicke gewachsen ist, läßt
sich von einem Stammquerschnitt ohne eingehendere Untersuchung nicht
unterscheiden; erst durch solche kann man inmitten der Wurzel das
Vorhandensein ihrer eigenartigen primären Gefäßstränge feststellen.
[Illustration: Fig. 170. Querschnitt durch einen Stamm von Mucuna
altissima. _1_, _2_, _3_ aufeinanderfolgende Holzkörper. _1*_, _2*_,
_3*_ aufeinanderfolgende Bastzonen. _3_ und _3*_ innerhalb des
Perizykels in Bildung begriffen. ¾ nat. Gr. Nach SCHENCK.]
+Wiederholte Kambiumbildung in Stämmen und Wurzeln.+ Außer den
allgemein verbreiteten Vorgängen des sekundären Dickenwachstums
kommen in den Stämmen und in den Wurzeln bei Gymnospermen und
Dikotylen auch andere vor, die als #Anomalien# dem normalen Typus
gegenübergestellt werden. Sie kennzeichnen sich durch abweichende
Verteilung und Tätigkeit der Kambien.
Bei einigen Cycadeen und bestimmten Gnetum-Arten unter den
Gymnospermen, bei Chenopodiaceen, Amarantaceen, Nyctagineen,
Phytolaccaceen und noch anderen Familien unter den Dikotylen
hört der erste, in gewohnter Weise entstandene Kambiumring nach
längerer oder kürzerer Zeit zu funktionieren auf. Es bildet sich
ein neuer Kambiummantel meist im Perizykel, also außerhalb der
Bastzone, oder in einem vom ersten Kambiummantel abstammenden
Gewebe. Dieses Kambium erzeugt wiederum nach innen Holz, nach
außen Bast, beides mit Markstrahlen. Alsdann erlischt es; wieder
ein neues, außerhalb des neuen Bastmantels entstehendes Kambium
tritt an seine Stelle. Der Vorgang wiederholt sich und führt
zur Bildung konzentrischer Holz-Bastzonen. Solche treten uns z.
B. an dem Fig. 170 dargestellten Stammquerschnitt einer zu den
Papilionaceen gehörenden Liane, der Mucuna altissima, als Ringe
deutlich entgegen. Konzentrische Holz-Bastmäntel findet man auch an
manchen fleischigen Wurzeln, die zwei oder mehr Vegetationsperioden
ausdauern. So bei der Runkelrübe (Beta vulgaris), wo man sie schon
mit dem bloßen Auge auf Querschnitten sehen kann. Sie entstehen
wie eben beschrieben; nur herrschen in diesen Zuwachszonen, ebenso
wie im typischen sekundären Zuwachs anderer fleischiger Wurzeln,
die Parenchyme vor, die vermehrt werden, um der Speicherung von
Reservestoffen zu dienen.