_C_ Sichel im Seitenriß, _D_ in Grundansicht. _E_ Dichasium in
Grundansicht und Ableitung der Wickel (blaue Linie) und Schraubel (rote
Linie) daraus. _F_ Grundansicht der Schraubel. _G_ Grundansicht der
Wickel. _1-9_ Ordnungen aufeinanderfolgender Tochterachsen. (_A-D_
nach EICHLER, das übrige nach KARSTEN, verändert.) Um das Verständnis
zu erleichtern, sind in _A-D_ und _F_, _G_ die aufeinanderfolgenden
Tochterachsen je nächst niederer Ordnungen mit verschiedenen Farben
wiedergegeben. Das an jeder Tochterachse befestigte Deckblatt hat die
gleiche Farbe erhalten wie diese Achse, an der es entstanden ist.]
In einem Sproßsysteme sind nicht selten verschiedene
Verzweigungsarten miteinander verbunden. So können etwa auf dem
razemös verzweigten Keimsproß zymös verzweigte Seitensprosse
folgen. In besonders mannigfaltiger und wechselnder Verbindung sind
die verschiedenen Verzweigungsarten bei den Blütenständen vereinigt
(vgl. speziellen Teil).
b) Die Wurzel[80].
#Den Wurzeln#, die meist in der Erde (Erdwurzeln), seltener in der Luft
(Luftwurzeln) leben, #fehlen immer die Blätter#. Dadurch haben sie ein
ganz anderes Aussehen als die Sprosse, selbst als die Erdsprosse. Ihre
Aufgabe ist, die Pflanze im Boden zu befestigen, aus dem Boden Wasser
und Bodensalze aufzunehmen und zum Sproßsystem hinzuleiten. Auch ihre
Funktionen sind also völlig andere als bei den meisten Sprossen, die
hauptsächlich der Kohlensäureassimilation dienen.
+1. Vegetationspunkt.+ Die Wurzel verlängert sich an der Spitze.
Sie zeigt #Scheitelwachstum# mittels eines kegelförmigen
#Vegetationspunktes#. Der Vegetationskegel bedarf für seine
dünnwandigen embryonalen Zellen eines besonderen Schutzes; denn er wird
bei dem Wachstum der Wurzel wie ein Nagel zwischen die scharfkantigen
Bodenpartikelchen vorwärts getrieben. Dieser Schutz wird von einem
besonderen Organe aus parenchymatischen Dauerzellen, der #Wurzelhaube#
oder #Kalyptra#, übernommen, die die Spitze der Wurzel wie ein Däumling
den Finger umhüllt, so daß der eigentliche Vegetationspunkt im #Innern#
des Gewebes der Wurzelspitze, also interkalar, liegt. Die Verschleimung
der äußeren Zellmembranen der Haube erleichtert zugleich bei den
Erdwurzeln das Vorwärtsdringen im Boden. Die Wurzelhaube sieht man
meist erst auf medianen Längsschnitten durch die Wurzelspitzen (Fig.
153, 154); doch gibt es auch Fälle (Pandanus), wo man sie schon an der
unversehrten Wurzel als eine ihren Scheitel deckende Kappe wahrnehmen
kann.
[Illustration: Fig. 153. Medianer Längsschnitt durch die Wurzel des
Farnes Pteridium creticum. _t_ Scheitelzelle, _k_ Haubeninitiale, _k^n_
Wurzelhaube. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die besonders auffälligen Kappen an den Enden der Wasserwurzeln
unserer Wasserlinsen (Lemna-Arten) und mancher Hydrocharitaceen
gehören dagegen ihrem Ursprung nach nicht zur Wurzel; sie bilden
sich vielmehr aus einer die Wurzelanlage umgebenden Hülle, etwa aus
Sproßgewebe, und werden demgemäß als #Wurzeltaschen# bezeichnet.
Wurzeln ohne Wurzelhaube sind eine sehr seltene Erscheinung; sie
kommen z. B. vor bei den eben erwähnten Wasserlinsen, bei denen die
Wurzeltasche die Funktionen der Wurzelhaube übernimmt. Ebenso fehlt
eine Wurzelhaube der rasch absterbenden Wurzel des parasitisch
lebenden Teufelszwirns (vgl. S. 162).
In Zeiten der Ruhe, wo die Erdwurzeln nicht weiterwachsen, werden
die Wurzelhauben verkorkt; ihre parenchymatischen Zellen wandeln
sich in Kutisgewebe um, das die Wurzelspitzen wirksam nach außen
abschließt.[81]
Der Vegetationspunkt der Wurzel wird, wie schon gesagt, aus
Meristemzellen aufgebaut, von denen sich die basalwärts gelegenen in
Dauerzellen des Wurzelkörpers, die an der Spitze in die Dauerzellen der
Wurzelhaube umwandeln.
Bei den meisten Pteridophyten haben die Wurzeln wie die Sprosse eine
dreischneidige Scheitelzelle (_t_ Fig. 153) von der Gestalt einer
dreiseitigen Pyramide.
Außer den Segmenten, die sie parallel zu ihren drei inneren
Seitenwänden nach dem Wurzelkörper hin abgibt, bildet sie solche
auch nach außen (_k_). Letztere bauen die Wurzelhaube auf, indem
sie sich weiter teilen.
Die Vegetationspunkte der Phanerogamenwurzeln besitzen dagegen keine
Scheitelzellen. Sie bestehen aus gleichwertigen embryonalen Zellen, die
oft in regelmäßigen Schichten angeordnet sind.
Als Beispiel sei auf den Vegetationskegel einer Gramineen-Wurzel
(Fig. 154) hingewiesen: Die Meristemschichten, die das Dauergewebe
des #Wurzelkörpers# liefern, sondern sich hier in eine äußere
Zellschicht, das #Dermatogen# (_d_), in mehrere zentrale Schichten,
die einen Gewebestrang für sich bilden und sämtlich oder teilweise
in den Zentralzylinder der Wurzel übergehen, das #Plerom# (_pl_),
und in mehrere zwischen Dermatogen und #Plerom# gelegene Schichten,
das #Periblem#. Die Schichten des Dermatogens (_d_ Fig. 154) und
Periblems (_pr_) vereinigen sich am Scheitel zu einer einzigen
Zellschicht. Außerhalb davon liegt die Zellschicht, die die
#Wurzelhaube# bildet, das #Kalyptrogen# (_k_).
Bei vielen anderen Wurzeln (bei der Mehrzahl der Dikotylen)
wird dagegen die Wurzelhaube durch Vermehrung der Schichten des
Dermatogens gebildet, das auch an der Spitze des Scheitels vom
Periblem getrennt sein kann; bei manchen nimmt auch das Periblem,
ja unter Umständen selbst das Plerom an der Bildung der Haube teil,
so bei vielen Leguminosen und bei den Gymnospermen. Bei diesen sind
Periblem, Dermatogen und Kalyptrogen am Scheitel überhaupt nicht
gesondert; der Pleromzylinder schließt aber fast stets mit deutlich
abgegrenzten Initialen ab.
[Illustration: Fig. 154. Medianer Längsschnitt durch die Wurzelspitze
der Gerste. _k_ Kalyptrogen, _d_ Dermatogen, _c_ dessen verdickte
Außenwand, _pr_ Periblem, _pl_ Plerom, _en_ Endodermis, _i_ mit Luft
sich füllende Interzellularen, _a_ Zellreihe, aus der das zentrale
Gefäß hervorgehen wird, _r_ abgestoßene Zellen der Wurzelhaube, _s_
große, leicht bewegliche Stärkekörner in den Haubenzellen. Vergr. 180.
Nach STRASBURGER u. KOERNICKE.]
+2. Äußerer Bau des Wurzelkörpers.+ Die embryonalen Zellen wandeln
sich an der Basis des Vegetationskegels unter starker Größenzunahme
allmählich in Dauerzellen um. Hiermit geht eine ausgiebige Verlängerung
des Wurzelkörpers Hand in Hand. Durch dieses Streckungswachstum, das
also erst hinter dem Vegetationskegel einsetzt und bei den Erdwurzeln
im Gegensatze zu den Luftsprossen auf eine sehr kurze, höchstens 5-10
mm lange Zone dicht hinter dem Vegetationspunkt beschränkt ist, wird
die Wurzel zu einem zylindrischen, fadenförmigen, farblosen Gebilde.
Bei Luftwurzeln kann die Streckungszone aber viele Zentimeter lang
werden. Ihre geringe Länge bei den Erdwurzeln hängt offenbar mit
der Lebensweise dieser Wurzeln im Boden zusammen.
In einiger Entfernung von der Wurzelspitze, etwa da, wo das
Streckungswachstum erlischt, entstehen an den Erdwurzeln wichtige
Anhangsgebilde der Wurzeln, die #Wurzelhaare#[82] (_r_ in Fig.
155 und Fig. 51): lokale schlauchförmige, sehr dünnwandige und
schleimüberzogene Ausstülpungen der lebenden Epidermiszellen. Besonders
an Keimpflanzen, die in feuchtem Raume kultiviert werden, z. B. vom
Weizen, kann man sie in ungeheuer großer Menge (bei Zea mays etwa
420 pro qmm) mit bloßem Auge als zarten Flaum auf der Oberfläche der
Wurzeln gut erkennen. Ihre Länge schwankt je nach den Pflanzenarten
zwischen 0,15 und 8 mm. Sie vergrößern in sehr wirksamer Weise die
Oberfläche der Wurzeln (bei Pisum z. B. um das zwölffache). Diese Haare
dringen zwischen die Bodenpartikelchen ein, ja verwachsen sogar mit
ihnen. Im Boden bewahren sie infolgedessen nicht Zylinderform, wie in
feuchter Luft, sind vielmehr hin und her gekrümmt und an der Spitze
abgeplattet, keulig oder lappig (Fig. 237). Sie dienen der Wasser- und
Bodensalzaufnahme, haben aber nur wenige Tage Lebensdauer. In dem Maße,
wie spitzenwärts neue Wurzelhaare hinzukommen, sterben die älteren ab,
so daß immer nur ein begrenzter Teil der jungen Wurzel (einige Zenti-
oder Millimeter) von ihnen bedeckt ist. Der ältere kahle Teil dient
lediglich noch der Leitung, nicht mehr der Aufnahme von Wasser. An
ihm ist sehr häufig eine Querrunzelung der Oberfläche erkennbar, die
durch eine nachträgliche #Kontraktion# dieser Wurzelteile bedingt wird.
Durch diese Kontraktion verkürzt und spannt sich die Wurzel wie ein
gespannter Bindfaden straff und verankert den Sproß wesentlich fester
im Boden (vgl. Fig. 205, _6_).
Manchen Pflanzen fehlen die Wurzelhaare, vor allem solchen, die
besonders leicht Wasser aufnehmen können, so vielen Wasser- und
Sumpfpflanzen. Die Wurzeln mancher Wasserpflanzen, z. B. von Nuphar
luteum, bilden aber dann Haare, wenn sie in den Boden eindringen;
die Wurzeln von Sumpfpflanzen, wie Carex paludosa, wenn es an
Wasser fehlt. Bei gewissen Wasserpflanzen, z. B. bei Hydrocharis,
tragen aber auch die Wasserwurzeln reichlich Wurzelhaare.
[Illustration: Fig. 155. Keimpflanze der Hainbuche (Carpinus betulus).
_h_ Hypokotyl, _c_ Kotyledonen, _hw_ Hauptwurzel, _sw_ Seitenwurzeln,
_r_ Wurzelhaare, _e_ Epikotyl, _l_ und _l′_ Laubblätter.
Nat. Gr. Nach NOLL.]
+3. Primärer innerer Bau der Wurzel.+ Haben sich die embryonalen Zellen
des Vegetationspunktes in Dauerzellen umgewandelt, so sind in der
Wurzel die gleichen Gewebearten wie in der Sproßachse, und zwar auch
meist in radiär symmetrischer Anordnung gesondert.
Der äußere Abschluß wird an jüngeren Teilen der Wurzel durch die
dünnwandige #Epidermis# gebildet, die samt ihren Anhangsgebilden, den
Wurzelhaaren, der Stoffaufnahme dient. #Bezeichnend für sie ist der
Mangel der Spaltöffnungen und der Kutikula#. Die Epidermis der Wurzel
stirbt aber mit den Wurzelhaaren bald ab. Wo letztere verschwunden
sind, nimmt ein Kutisgewebe, nämlich die äußerste Rindenschicht, deren
Zellwände mehr oder weniger verkorken, als #Exodermis# (Fig. 156 _cx_)
die Oberfläche ein[83].
In einer solchen Exodermis werden oft unverkorkte Zellen
ausgespart, die als Durchlaßzellen gelten. Sie sind in bestimmten
Fällen regelmäßig zwischen den verkorkten verteilt und kleiner als
diese.
Das übrige Gewebe kann man wieder in Rinde und Zentralzylinder
einteilen.
Die #Rinde# der Erdwurzeln wird von farblosem Gewebe gebildet,
das fast immer parenchymatisch ist und nur in den inneren Teilen
Interzellularen enthält. In manchen Fällen erweitern sich die letzteren
zu Luftlücken oder Luftkanälen. In der Rinde vieler Luftwurzeln kommt
dagegen Chlorophyll vor. Manchmal werden Festigungsgewebe ausgebildet
(Fig. 159, _2_), die die Epidermis oder Exodermis verstärken und die
Wurzeln biegungs- und druckfest machen. Die innerste Rindenschicht
pflegt eine #Endodermis#[84] zu sein (Fig. 156 _e_, 157 _e_, 158 _S_,
160 _s_), die eine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder
zieht. Sie besteht aus rechteckig prismatischen, gewöhnlich etwas
gestreckten Zellen, die auf Querschnitten die dunklen CASPARYschen
Punkte in den radialen Wänden zeigen. Durch diese Membranstreifen (vgl.
S. 49) scheint ein gewisser Abschluß des Zentralzylinders gegen die
primäre Rinde erreicht zu werden; die tangentialen Wände der jungen
Endodermis aber erlauben dem Wasser den Durchtritt aus der Rinde in den
Zentralzylinder und umgekehrt.
[Illustration: Fig. 156. Querschnitt durch eine Wurzel der
Küchenzwiebel (Allium Cepa), _ep_ Reste der Epidermis, _ex_ Exodermis,
_c_ Rinde, _e_ Endodermis, _cc_ Zentralzylinder. Vergr. 45. Nach M.
KOERNICKE.]
[Illustration: Fig. 157. Querschnitt durch die Wurzel von Acorus
Calamus. _m_ Mark, _s_ Gefäßstränge, _v_ Siebstränge, _p_ Perizykel,
_e_ Endodermis, _c_ Rinde. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
In etwas älteren Wurzelteilen werden die Endodermiszellen durch
Suberinlamellen verkorkt und, bei vielen Monokotylen, außerdem
durch tertiäre Verdickungsschichten meist einseitig nach dem
Zentralzylinder zu verdickt (Fig. 160). Treten solche Veränderungen
frühzeitig auf, so bleiben bestimmte, vor den Gefäßsträngen des
Leitbündels gelegene Endodermiszellen, die _Durchlaßzellen_, davon
ausgeschlossen (_d_ Fig. 160).
Die äußerste parenchymatische Zellschicht des #Zentralzylinders# der
Wurzeln (Fig. 157 _p_, 158 _pc_, 160 _p_), also die Schicht direkt
unter der Endodermis, bildet den #Perizykel#, der meist einschichtig
ist, in seltenen Fällen auch fehlen kann. Im Zentralzylinder verlaufen
in gerader Längsrichtung die Leitungsbahnen, die als Gefäß- und als
Siebstränge ausgebildet sind und bei #allen Wurzeln ein radiales#
Leitbündel[61] bilden (vgl. S. 85). Die Gefäß- und Siebstränge sind
also in das übrige Gewebe des Zentralzylinders #radial nebeneinander#
und zwar so eingebettet, daß sie voneinander durch eine bis
mehrere Zellschichten (meist Leitparenchym) getrennt bleiben. Die
plattenförmigen Gefäßstränge sind in der Wurzel umgekehrt wie in
den kollateralen Leitbündeln des Stengels orientiert: im Stengel
haben sie ihre engsten Gefäße innen, die weitesten außen, in der
Wurzel dagegen die weitesten Gefäße innen, die engsten am Umkreis
des Leitbündels. Von außen nach innen folgen also Ring-, Schrauben-,
Netz- und Tüpfelgefäße aufeinander. Auch die Phloëmprimanen liegen
peripher, am Außenrande der Siebstränge, die rundlichen Querschnitt
haben. Nach der Zahl der vorhandenen Xylemstränge wird die Wurzel als
diarch, triarch usw., schließlich als polyarch bezeichnet. So ist die
in Fig. 157 dargestellte Wurzel oktarch, die der Fig. 160 pentarch.
Die Gefäßstränge stoßen in der Mitte der Wurzel entweder zusammen,
wie in Fig. 158 u. 160; oder es ist dort, wie die Fig. 157 zeigt, ein
zentraler Strang aus Parenchym oder Sklerenchym, oft auch aus beidem
vorhanden. Die meisten Wurzeln werden vor allem auf #Zugfestigkeit# in
Anspruch genommen. So ist das Festigungsgewebe hauptsächlich in das
Zentrum der Wurzel verlegt, wo es durch seine geschlossene Masse die
Wurzeln am besten vor Zerreißung schützt (Fig. 159).
[Illustration: Fig. 158. Querschnitt durch das radiale Leitbündel der
Wurzel von Ranunculus acer. _R_ Rindenparenchym, _S_ Endodermis, _pc_
Perizykel, _ph_ Phloëm, _px_ Xylemprimanen, _G_ Tüpfelgefäße. Vergr.
200. ROTHERT frei nach DIPPEL.]
[Illustration: Fig. 159. Mechanisches Gewebe der Wurzel. _1_ Zentral
angeordnet für Zugfestigung. _2_ Neben dem zentralen Strang ein
peripherer Mantel _P_ für Druck- und Biegungsfestigung (Stützwurzel).
Nach NOLL.]
Für ein Organ, das zugfest sein soll, ist es an und für sich
ziemlich gleichgültig, wo auf dem Querschnitt die Festigungsmassen
liegen. Immerhin ist ihre Vereinigung im Zentrum zu einem einzigen
Strang jeder anderen Anordnung überlegen. Wären nämlich statt
dessen z. B. viele entsprechend dünnere Stränge an der Peripherie
verteilt, so würden einzelne bei einem einseitigen Zuge der Gefahr
der Zerreißung ausgesetzt sein.
[Illustration: Fig. 160. Radiales Leitbündel der Wurzel von Allium
ascalonicum. _s_ Endodermis mit verdickten Innenwänden, _d_
Durchlaßzellen, _p_ Perizykel, _g_ großes zentrales Gefäß. ROTHERT
nach HABERLANDT.]
[Illustration: Fig. 161. Übergang des radialen Wurzelleitbündels in
die kollateralen Stengelbündel, schematisiert: nach Beschreibungen
VAN TIEGHEMs und CHAUVEAUDs. Weiß: Rinde und Mark. Schwarz
punktiert: Phloëm. Weiß punktiert auf Schwarz: Xylem. Weitere
Erklärung im Text.]
Es bleibt noch zu erörtern, wie die Sieb- und Gefäßstränge des
radialen Wurzelbündels in die Sieb- und Gefäßstränge der anders
gebauten Stengelbündel übergehen[85]. Das geschieht meist an der
Grenze der Keimwurzel und des Keimstengels; es sei nur für den
häufigsten Fall, für Pflanzen mit kollateralen Stengelbündeln,
kurz beschrieben. Das Wesentliche dieses Überganges besteht darin,
daß die Gefäßstränge des radialen Wurzelbündels sich in der
Übergangszone je um ihre eigene Längsachse, und zwar um annähernd
180° drehen (vgl. Fig. 161); dadurch werden aus den #exarchen#
Gefäßsträngen der Wurzel (vgl. S. 90) die #endarchen# Stränge des
Stengels. Die ältesten Xylemprimanen der Wurzel beteiligen sich
nach CHAUVEAUD an dieser Bewegung nicht, sondern werden aufgelöst.
Aus dem radialen Wurzelbündel werden nun dadurch eine Anzahl
kollateraler Bündel gebildet, daß die Sieb- und Gefäßstränge,
die in der Wurzel nebeneinander liegen, sich gegeneinander
verlagern. Diese Verlagerung vollzieht sich bei den verschiedenen
Arten verschieden. Zwei Haupttypen lassen sich nach VAN TIEGHEM
unterscheiden: 1. Die #Gefäß#stränge verlaufen, abgesehen von ihrer
Drehung, geradlinig aus der Wurzel in den Stengel; die Siebstränge
der Wurzel aber spalten sich durch einen radialen Spalt je in zwei
Hälften; die Hälften weichen tangential auseinander und legen sich
#vor# die benachbarten gedrehten Gefäßteile, wo sie sich je mit
der Hälfte des nächst benachbarten Siebstranges vereinigen (Fig.
161 _A_). 2. Die #Sieb#stränge der Wurzel verlaufen geradlinig in
den Stengel; aber die Gefäßteile (Fig. 161 _B_) spalten sich durch
einen radialen Spalt in je zwei Hälften; diese Hälften drehen sich
darauf je um 180° mit den Primanen als Drehpunkt, weichen, ähnlich
wie bei den Siebsträngen unter 1, tangential auseinander und legen
sich alsdann #hinter# die benachbarten Siebstränge, wo sie sich je
mit der Hälfte des nächst benachbarten Gefäßstranges vereinigen.
Eine Abart dieses verbreitetsten Typus kommt durch gleichzeitige
Spaltung auch der Siebstränge (wie bei 1) zustande, so daß im
Stengel doppelt so viele kollaterale Bündel wie Gefäßstränge (oder
Siebstränge) in der Wurzel entstehen.
+4. Verzweigung der Wurzel.+ Durch Verzweigungen, die immer wieder
Wurzeln (gleichnamige Organe) sind, wird es der Wurzel ermöglicht, den
Bodenraum nach allen Richtungen zu durchdringen und überall daraus
Wasser und Bodensalze aufzunehmen.
#Dichotome# Verzweigung durch Gabelung der Vegetationskegel in je
zwei Schenkel findet sich typisch bloß bei einigen Farnpflanzen
(Lycopodinae).
Im übrigen verzweigen sich die Wurzeln #seitlich# (Fig. 155). Und
zwar werden die Seitenwurzeln im Gegensatze zu den Seitenzweigen am
Sprosse meist erst in einiger Entfernung vom Vegetationspunkte der
Mutterwurzel, wo das Gewebe des Urmeristems bereits in Dauergewebe
übergeht, im #Innern# des Gewebekörpers der Mutterwurzel, #endogen#
(Fig. 162, 163), angelegt. Ihre Vegetationspunkte bilden sich
nämlich bei den Pteridophyten aus der innersten Rindenschicht,
bei den Phanerogamen dagegen aus der äußersten Zellschicht des
Zentralzylinders, d. h. aus dem Perizykel der Mutterwurzel, indem hier
Gruppen von Parenchymzellen sich zu teilen und in embryonalen Zustand
zurückzukehren beginnen. Die Seitenwurzelanlagen müssen also immer
die ganze Rinde ihrer Mutterwurzel durchbrechen. Demgemäß sind sie
nicht selten an der Austrittsstelle von dem vorgestülpten Rande der
durchbrochenen Rinde der Mutterwurzel wie von einem Kragen umgeben. Sie
entstehen in dieser Weise zunächst spitzenwärts fortschreitend, also
in akropetaler Reihenfolge. Sie pflegen auch in solcher, ihrem Alter
entsprechenden Reihenfolge zu Wurzeln auszuwachsen. Später werden sie
aber noch durch solche Seitenwurzeln vermehrt, die zwischen den bereits
vorhandenen selbst an älteren Wurzelteilen hervorkommen.
[Illustration: Fig. 162. Wurzelquerschnitt von Vicia Faba mit
Seitenwurzelanlage _r_, etwas schematisiert, _e_ Endodermis, _p_
Perizykel, _d_ Rinde, _g_ Gefäßstrang, _v_ Siebstrang des radialen
(tetrarchen) Leitbündels. Vergr. 40.]
[Illustration: Fig. 163. Teil eines Längsschnittes durch eine Wurzel
von Amarantus mit Anlage einer Seitenwurzel. _e_ Endodermis, vor der
Seitenwurzelanlage bereits resorbiert, _d_ angrenzende Rinde, _p_
Perizykel, _sp_ Schraubentracheïde, _r_ Seitenwurzelanlage. Vergr. etwa
200. Nach PH. VAN TIEGHEM.]
Die Seitenwurzeln bilden immer #gerade Reihen# an der Mutterwurzel[86].
Diese Anordnung wird dadurch bedingt, daß die Nebenwurzeln entweder
vor den längs verlaufenden Gefäßsträngen der Mutterwurzel (Fig.
162) oder vor den Leitparenchymplatten entstehen, die die Xylem-
und Phloëmstränge trennen. Die Zahl der Seitenwurzelreihen ist also
entweder gleich der Zahl der Xylemstränge oder doppelt so groß.
Die Seitenwurzeln haben den gleichen Bau wie die Hauptwurzel. Ihre
Gefäß- und Siebstränge setzen sich an entsprechende Stränge der
Mutterwurzel an.
+5. Sproßbürtige Wurzeln.+ Außer an Wurzeln entstehen Wurzeln sehr
oft auch an #ungleichnamigen# Organen, d. h. an Teilen des Sprosses,
ebenfalls meist endogen aus Dauergewebe; bei den Farnen schon aus dem
embryonalen Gewebe der Sproßvegetationspunkte. Man nennt solche Wurzeln
je nach dem Orte ihrer Entstehung stengelbürtig oder blattbürtig.
Bei Sumpf- und Wasserpflanzen entspringen sie vielfach an den
unteren Stengelknoten zwischen den Blättern. Ein bevorzugter Ort
ihrer Entstehung, soweit die äußeren Bedingungen es zulassen,
sind überhaupt Stengelknoten; sie können das mit den unteren
Sproßpartien absterbende Hauptwurzelsystem ersetzen[87]. Besonders
zahlreich sind sie an den Unterseiten der im Boden wachsenden
Sproßteile (Rhizome, Fig. 143) oder kriechender Sprosse.
Abgeschnittene und in feuchten Boden gesteckte Sprosse oder
Sproßstücke bilden alsbald Wurzeln an ihrer Basis; solche brechen
auch aus der Basis mancher entsprechend behandelter Blätter, so der
Begonienblätter, hervor[88]. Die sproßbürtigen Wurzeln bezeichnet
man wohl auch als Adventivwurzeln.
Kommen vorhandene Wurzelanlagen nicht zur Entwicklung, so nennt man
sie schlafend. Solche ruhenden Anlagen von stengelbürtigen Wurzeln
sind z. B. an jedem Weidenzweige vorhanden; ihre Weiterentwicklung
läßt sich durch Feuchtigkeit und Verdunkelung leicht anregen.
+6. Aussehen der Wurzelsysteme.+ Die Seitenwurzeln irgendeiner Ordnung
wachsen in der Regel schwächer und sind dünner als die Mutterwurzeln,
an denen sie entstanden sind. So wird das ganze Wurzelsystem typisch
#razemös#. Die Nebenwurzeln letzter Ordnung bleiben gewöhnlich
sehr kurz und haben nur eine begrenzte Lebensdauer; man nennt sie
#Saugwürzelchen#.
Das Wurzelsystem erhält sein Gepräge, wie das Sproßsystem, weiter
dadurch, daß Haupt- und Seitenzweige ganz verschiedene Lage zueinander
und im Raume annehmen, und zwar durch verschiedene Art von Geotropismus
(vgl. S. 299 ff.).
Viele #Dikotylen# (z. B. Lupine, Eiche) und #Gymnospermen# (Edeltanne)
haben eine radiäre #Hauptwurzel# oder Pfahlwurzel, die schon als
Keimwurzel den Hauptstamm nach unten fortsetzt und senkrecht nach
unten, orthotrop, in die Erde wächst (Fig. 155). An ihr entstehen
ebenfalls radiäre Seitenwurzeln I. Ordnung, die horizontal oder
schräg, also plagiotrop, in das Erdreich eindringen. Die an ihnen
entspringenden Seitenwurzeln II. Ordnung pflegen von denen I. Ordnung
allseits ausstrahlend das Erdreich rings um diese zu durchwachsen, so
daß also die Äste des Wurzelsystems den Boden nach allen Richtungen
möglichst gleichmäßig durchziehen und bei weitergehender Verzweigung
keinen Kubikzentimeter unausgenutzt lassen. Bei anderen Dikotylen und
Gymnospermen kann das Wurzelsystem auch mehr oberflächlich bleiben
(z. B. bei der Kartoffelpflanze und bei der Kiefer).
Den #Monokotylen# pflegt die Hauptwurzel zu fehlen, da sie schon am
Keimling zugrunde geht. An ihre Stelle treten zahlreiche sproßbürtige
Wurzeln aus der Stengelbasis, die senkrecht oder schräg oder horizontal
in den Boden eindringen. Sie verzweigen sich monopodial und tragen
Seitenwurzeln I. Ordnung, diese Seitenwurzeln II. Ordnung usw., die
das Erdreich in allen möglichen Richtungen durchwachsen können.
Hauptsächlich in horizontaler Richtung breitet sich das Wurzelsystem
z. B. beim Getreide über immer größer werdende Areale aus.
Addiert man die Längen #sämtlicher# Wurzeln einer Pflanze, so bekommt
man unerwartet hohe Werte; so kann die Gesamtwurzellänge bei einer
Getreidepflanze Hunderte von Metern sein.