z. B. der Rotbuche, verschieden: in den „Schattenblättern“ viel
geringer als in den „Sonnenblättern“. Ein #direkter# Einfluß der
Belichtung liegt da aber nach den Untersuchungen NORDHAUSENs[73]
nicht vor. Es gibt auch Pflanzen (z. B. Lactuca scariola), die nur
in stark beleuchteten Laubblättern Palisaden ausbilden.
In manchen Blättern kommen an Stelle der Palisadenzellen Schichten
von Zellen vor, deren Elemente nicht senkrecht, sondern parallel
zur Oberfläche, längs oder quer gestreckt sind, so z. B. bei vielen
Monokotylen. In den Nadeln der Kiefer und bei anderen Pflanzen
findet man ferner an Stelle der Palisaden große plattenförmige
Zellen, deren innere Oberfläche durch Einfaltungen der Zellmembran
bedeutend vergrößert ist (Faltenparenchym, Fig. 133 _A_, _B fp_,
_C_).
An das Palisadenparenchym schließt ein viel chlorophyllärmeres
Parenchym aus vorwiegend unregelmäßig gestalteten Zellen mit weiten
Interzellularen an, das #Schwammparenchym# (Fig. 132 _sp_), das bis an
die Epidermis der Unterseite (_ep″_) reicht. Die weiten Interzellularen
stehen mit den Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattunterseite
in unmittelbarer Verbindung und dienen dem Gastransport zu den
Palisadenzellen.
[Illustration: Fig. 133. Nadel von Pinus silvestris quer und längs.
_A_ Querschnitt, _B_ medianer Längsschnitt. Vergr. 160. _e_ Epidermis,
_st_ Spaltöffnung darunter, _fp_ Assimilationsfaltenparenchym,
_h_ Harzkanäle, das dünnwandige Drüsenepithel (_el_) von einer
Sklerenchymscheide umgeben. _C_ Stück der Zellmembranen aus dem
Faltenparenchym. Vergr. 380.]
HABERLANDT berechnet für einen Quadratmillimeter Blattfläche
bei Ricinus communis durchschnittlich im Palisadenparenchym
der Oberseite 403200, im Schwammparenchym der Unterseite
92000 Chlorophyllkörner. Somit würden in diesem Falle 82% der
Chlorophyllkörner der Blattoberseite, 18% der Blattunterseite
angehören.
Nicht selten liegt auch im Mesophyll farbloses #Wassergewebe# (Fig.
131 _W_).
#Epitheme und Wasserspalten#[74]. Bei gewissen Familien der
Mono- und Dikotylen bildet das Mesophyll der Blattlamina lokal
zwischen besonders angeschwollenen Leitbündelendigungen und
der Epidermis eigenartige Gewebepfropfen aus. Sie bestehen aus
kleinen lebenden Zellen mit farblosem Zellsaft, die mit Wasser
gefüllte Interzellularen zwischen sich lassen. Diese Gewebepfropfen
nennt man #Epitheme#. Sie vermitteln die Ausscheidung von
Wasser in tropfbar flüssiger Form. Dabei verhalten sie sich
der Hauptsache nach passiv; sie sind nur Stellen geringsten
Filtrationswiderstandes. Über solchen Epithemen, in die Tracheïden
münden, liegen in der Epidermis eigenartig ausgebildete
Spaltöffnungsapparate: die #Wasserspalten# (Fig. 134), die
größer als die Luftspalten sind. Ihre beiden Schließzellen sind
entweder lebend und können den Spalt, gleich den Luftspalten,
öffnen und schließen, oder sie verlieren (in anderen Fällen)
frühzeitig den lebenden Inhalt; der Spalt zwischen ihnen steht dann
unverändert weit offen. Die für die Schließzellen der Luftspalten
so bezeichnenden Verdickungsleisten werden bei den Wasserspalten
gewöhnlich nicht ausgebildet. Die ausgeschiedene Flüssigkeit
ist oft reich an kohlensaurem Kalke, der alsdann, wie an den
Blatträndern vieler Steinbrech- (Saxifraga-) Arten, in weißen
Schüppchen die Wasserspalten überdeckt.
Vielfach haben junge Blätter an ihren Spitzen und den Spitzen
ihrer Zähne über Epithemen Wasserspalten, die am fertigen Blatte
vertrocknet sind. Selbst bei submersen Pflanzen, bei denen keine
Luftspalten ausgebildet werden, kommen an den Blattspitzen nicht
selten Wasserspalten vor. Sie pflegen frühzeitig abzusterben,
werden auch wohl mit dem angrenzenden Gewebe zerstört, so daß
offene Grübchen, die Apikalöffnungen, entstehen, durch die Wasser
und darin gelöste Stoffe hervorgepreßt werden.
Auch in vielen Nektarien innerhalb und außerhalb der Blüten wird
die zuckerhaltige Flüssigkeit aus Wasserspalten („Nektarspalten“)
ausgeschieden.
+Funktionen der Blattspreiten.+ Die Blattspreiten sind, wie schon
gesagt, die wichtigsten Ernährungs-, d. h. Assimilations- und zugleich
die Transpirationsorgane der Kormophyten. Ihr äußerer und innerer Bau,
ihre Anordnung und ihre Richtung zum Lichteinfall entsprechen diesen
Funktionen. Die Zerlegung der Kohlensäure ist an das Licht, außerdem an
das grüne Chlorophyll gebunden. So versteht man die grüne Farbe, die in
der Regel sehr große Oberflächenentwicklung der Blattspreiten, ihre bei
geringer Dicke flächenförmige Ausbildung und ihren meist dorsiventralen
Bau. Je größer die Oberfläche ist, um so mehr chlorophyllhaltige
Zellen werden ohne gegenseitige Beschattung dem Lichte ausgesetzt,
um so leichter kann die Kohlensäure aus dem spärlichen Vorrate der
Luft aufgenommen werden, und um so lebhafter wird zugleich die
Verdunstung der Spreite, ihre Transpiration, sein müssen. Da schon
wenige chlorophyllreiche Zellschichten das von außen in das Blatt
einströmende Licht so verändern, daß es in tieferen Schichten der
Kohlensäurezerlegung nicht mehr ausreichend zu dienen vermag, so ist
das Assimilationsgewebe vorzugsweise oberseits gelegen. Die Kohlensäure
der Luft wird aber hauptsächlich von der #Unterseite# des Blattes
durch die Spaltöffnungen aufgenommen; infolgedessen kann sie um so
schneller durch die weiten Interzellularen des Schwammparenchyms, das
im wesentlichen ein Durchlüftungsgewebe ist, zu den assimilatorisch
besonders tätigen oberen Gewebeschichten vordringen, je dünner das
Blatt ist.
[Illustration: Fig. 134. Wasserspalte am Blattrande der Kapuzinerkresse
(Tropaeolum majus) nebst angrenzenden Epidermiszellen. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Das reich verzweigte Leitbündelnetz ermöglicht es, die Assimilate
von allen Teilen des Blattes schnell nach den Stengeln abzuleiten,
nachdem sie aus den Mesophyllzellen zu den feineren Verästelungen
des Nervennetzes hingeschafft worden sind; zugleich versorgt es durch
seine feine Zerteilung, die im Gegensatze zu dem wasser#leitenden#
Stengel für die wasser#abgebende# Blattspreite bezeichnend ist, auf
kürzestem Wege alle Teile der transpirierenden Blattspreite mit Wasser.
Schließlich erhöht die Aderung auch noch die Festigkeit der Spreite.
Wie wir sahen, sind die Blätter am Stengel so angeordnet, daß die
Blattspreiten, die an aufrechten Sprossen nahezu horizontal stehen,
ohne allzu starke gegenseitige Beschattung dem Lichte möglichst
ausgesetzt werden. Viele Blätter besitzen außerdem Bewegungsvermögen
und können ihre Spreiten gegen das einfallende Licht einstellen.
Häufig, so namentlich an dorsiventralen plagiotropen Zweigen, fügen
sich die Blattspreiten, die sämtlich ihre Oberseiten gegen das Licht
wenden, bei Betrachtung von oben mehr oder weniger dicht zu einem
#Blattmosaïk# aneinander.
+b) Der Blattstiel+ ist meist stengelartig ausgebildet. Sein innerer
Bau gleicht alsdann dem der Hauptrippe der Spreite oder wohl auch der
Sproßachse. Die Leitbündel sind jedoch bei den Angiospermen oft in
einem nach oben offenen Bogen angeordnet; typisches Assimilationsgewebe
fehlt dem Stiele ganz. Der Blattstiel dient dazu, die Blattspreite von
der Stengelachse weg in den Raum hinaus, also dem Licht entgegen zu
strecken. Sind Blattstiele vorhanden, so führen Teile von ihnen auch
meist die Einstellung der Spreiten gegen das Licht aus.
[Illustration: Fig. 135. Unpaarig gefiedertes Blatt von Phaseolus
mit Blattstielgelenken (Polstern). _hg_ Polster des Blattstiels
(Hauptgelenk), _fg_ Gelenk eines der Fiederblätter. ¼ nat. Gr.]
Manchmal werden die Einstellungsbewegungen durch besondere örtliche
Anschwellungen an der Basis oder an der Spitze oder an beiden
Stellen des Blattstieles ausgeführt, die wie #Gelenke# arbeiten:
#Blattkissen# oder #Blattpolster#, so besonders bei vielen
Leguminosen (Fig. 135).
An den Jahrestrieben der Holzgewächse kommt das Blattmosaïk außer
durch die Blattbewegungen nicht selten auch durch die verschiedene
#Länge# der Blattstiele (und durch die verschiedene Größe der
Blattspreiten) zustande: die unteren Blätter haben viel längere
Stiele (und größere Spreiten) als die oberen; so sehr auffallend
z. B. beim Ahorn oder der Roßkastanie. Auch bei solchen Gewächsen,
bei denen die Laubblätter eine Rosette bilden, kann man dies
beobachten, so besonders schön an den schwimmenden Rosetten der
Wassernuß (Trapa natans).
Gestielte Blattspreiten, die bei den Dikotylen weit häufiger als
bei den Monokotylen sind, setzen sich von den Blattstielen entweder
scharf ab, oder sie laufen an ihnen herab, so daß die Stiele
geflügelt erscheinen.
+c) Der Blattgrund+[75]. Ist der Blattgrund des Laubblattes in
besonderer Weise ausgebildet, so trägt er meist zum Schutze der Knospe
und des nächst jüngeren Blattes dadurch bei, daß er auch dann noch die
Knospe umhüllt, wenn die Blattspreite sich von der Knospe losgelöst und
entfaltet hat.
Vielfach werden aus dem Blattgrunde #Nebenblätter# oder #Stipulae#
gebildet, in typischen Fällen in Zweizahl, also je eines zu beiden
Seiten des zugehörigen Blattes. Sie können ganz unscheinbar (Fig. 126
_nb_) oder ansehnlich (Fig. 136), gelblich oder grün gefärbt sein.
Haben sie nur die Knospen zu schützen, so sind sie meist gelblich oder
bräunlich gefärbt, im Innern viel einfacher als die Blattspreiten
gebaut und fallen frühzeitig ab.
Wenn sich aber die Nebenblätter an der Kohlensäureassimilation der
Pflanze beteiligen (Fig. 207), so sind sie grün gefärbt und wie die
Blattspreiten gebaut.
Die Nebenblätter sind sehr verschieden ausgebildet. Bei vielen
Gewächsen sind es zwei freie Blättchen (Fig. 126 _nb_). Bei
anderen sind sie je mit ihrem #einen# Rande dem Blattstiel
angewachsen (#Vaginalstipeln#, Fig. 136 _A_), bei wieder anderen
in verschiedener Weise #miteinander# verwachsen, nämlich
entweder zu einem zungenförmigen Gebilde in oder oberhalb der
Blattachsel (zu der #Axillarstipel#, Fig. 136 _B_) oder zu einem
dem Blatte opponierten Gebilde (zu der #opponierten Stipel#).
Bei gegenständiger Blattstellung können die Nebenblätter der
Blattpaare paarweise mit ihren einander zugekehrten Rändern zu
#Interpetiolarstipeln# (Fig. 137) verwachsen. Die Nebenblätter
können aber auch an ihren #beiden# Blatträndern miteinander
verwachsen und den Stengel als vollständig geschlossene Tüte
umfassen, die den Stengel und die nächst jüngere Blattanlage in der
Knospe umhüllt; die Tüte ist aus einer opponierten Stipel bei dem
in Zimmern oft kultivierten Ficus elastica hervorgegangen, wo sie
durch das neu sich entfaltende Blatt aufgeschlitzt und an ihrem
Grunde abgesprengt wird; bei den Polygonaceen ist sie dagegen eine
Axillarstipel, die, von den Blättern an ihrer Spitze durchbrochen,
als trockene Scheide (Ochrea, Fig. 676) am Stengel zurückbleibt.
[Illustration: Fig. 136. Nebenblätter an den Blattstielbasen von
Jugendblättern der Seerose (Nymphaea alba). _A_ Vaginalstipeln, _B_
Axillarstipel. Vergr. 12. Nach GLÜCK.]
[Illustration: Fig. 137. Stengelknoten von Paronychia argentea
(Caryophyllacee). Rechts und links: ein Blattpaar. Vorn und hinten: je
eine interpetiolare Stipel. Vergr. 5. Nach GLÜCK.]
Bei manchen Arten von Galium, wo die Nebenblätter vollständig dem
Oberblatt gleichen, glaubt man vier-, bei anderen sechs- oder
achtblättrige Blattquirle vor sich zu haben, während tatsächlich
nur zwei Blätter in dekussierter Stellung mit einer je nach der Art
verschiedenen Zahl von Nebenblättern den Wirtel bilden: nur zwei
dieser Blattgebilde nämlich tragen Achselknospen.
Sehr häufig bei Monokotylen, seltener bei den Dikotylen (z. B.
Umbelliferen) ist aus dem Blattgrund eine #Scheide# geworden. Bei den
Gräsern ist sie (Fig. 138 _v_) auf der einen Seite gespalten, bei den
Riedgräsern dagegen völlig geschlossen. Die Scheide der Gräser, die den
unteren Teil des noch wachsenden und weichen Internodiums schützt und
stützt, setzt sich am Grunde der ungestielten Blattspreite in einen
häutigen Auswuchs, die #Ligula# (_l_), fort; an ihrer Basis aber ist
sie unmittelbar oberhalb des Stengelknotens zu einem „Gelenk“ (dem
Gras„knoten“) angeschwollen (Fig. 138 _k_).
Die Ligula entspricht nach GLÜCK den miteinander verwachsenen
Spitzen der Vaginalstipeln, aus denen die Blattscheide
hervorgegangen ist.
+Heterophyllie und Anisophyllie.+ Manche Pflanzen bilden verschieden
gestaltete Laubblätter aus, entweder in verschiedenen Zonen des
Stengels (#Heterophyllie#, Fig. 139, 140) oder in einer und derselben
Zone auf den beiden Seiten des dorsiventralen Sprosses (#Anisophyllie#,
Fig. 141). Mit Anisophyllie ist oft Asymmetrie der Blattspreiten
verbunden. Heterophyllie zeigen viele Wasserpflanzen mit bandförmigen
oder zerteilten untergetauchten Wasserblättern, die an das Leben im
Wasser angepaßt sind, und mit viel weniger zerteilten, gestielten
Luftblättern (Fig. 139). Die Blätter, die der Efeu zur Zeit der
Blütenreife entwickelt, sind wesentlich anders gestaltet als die, die
er vorher ausgebildet hat. Noch auffälliger ist dieser Unterschied
bei Eucalyptus globulus, der zunächst ovale und sitzende, später
sichelförmige Blätter ausbildet. Häufig sind die untersten Blätter von
Keimpflanzen (#Jugend#- oder #Primärblätter#) einfacher geformt als die
übrigen (Folgeblätter).
[Illustration: Fig. 138. _A_ Stengel und Blattstück einer Graminee.
Nach SCHENCK.
_B_ Gras„knoten“ im Längsschnitt, etwas schematisiert. _h_ Halm, _v_
Blattscheide, _k_ Anschwellung der Blattscheide über dem Stengelknoten,
_s_ Stück der Blattspreite, _l_ Ligula. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 139. Batrachium aquatile. Wasserhahnenfuß. _ub_
Untergetauchte Blätter, _sb_ schwimmende Blätter, _b_ Blüte, _f_
Fruchtanlage. Verkleinert. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 140. Keimpflanze von Acacia pycnantha. Die
Keimblätter schon abgeworfen. _1-6_ Jugendblätter, _1-4_ einfach-,
die folgenden doppelt gefiedert. An den Blättern _5_ und _6_ sind die
Blattstiele bereits senkrecht abgeflacht. Bei den folgenden Blättern
(_7_, _8_, _9_) sind sie als Phyllodien ausgebildet. _n_ Nektarien an
den Phyllodien. Vergr. ca. ½. Nach SCHENCK.]
+B. Die Keimblätter.+ Die Keimblätter oder #Kotyledonen#, die gestielt
oder ungestielt sein können, sind fast immer viel einfacher gestaltet
als die Laubblätter, wenn sie auch oft im wesentlichen dieselbe
Gliederung wie diese erkennen lassen.
Sie können dauernd von der Samenschale umschlossen und unter der
Erde verborgen bleiben (#hypogäische#). In diesem Falle sind
sie gewöhnlich fleischige Reservestoffbehälter und bauen sich
hauptsächlich aus Speicherparenchym auf. Die #epigäischen#, die
die Samenschale sprengen und über der Erde erscheinen, pflegen zu
ergrünen und alsdann einige Zeit wie die Laubblätter Kohlensäure
zu assimilieren. Bei den Monokotylen, wo nur #ein# Keimblatt
ausgebildet wird, verläßt gewöhnlich nur der Scheidenteil des
Kotyledo den Samen; er kann unterirdisch und farblos bleiben oder
aus der Erde hervorwachsen und ergrünen.
+C. Die Nieder- und Hochblätter+ sind in ihren Anlagen von
Laubblattanlagen nicht zu unterscheiden, stehen aber fertig ausgebildet
in ihrer Gliederung den Laubblättern bedeutend nach, haben gewöhnlich
Schuppenform und keinen Stiel. Sie bilden sich durch Vergrößerung
von Primordialblättern, und zwar vornehmlich aus deren Blattgrund
aus, während die Spreite mehr oder weniger unentwickelt bleibt (Fig.
126, _1-6_, 142). Die Niederblätter, farblose oder grüne Schuppen,
gehen am Luftsprosse oft der Bildung der Laubblätter voraus (Fig.
125 _nd_). Sie sind ferner als farblose, größere oder kleinere, oft
kaum sichtbare und meist kurzlebige Schuppen vielfach die einzigen
Blattgebilde der Rhizome, denen, entsprechend ihrem Leben im Dunkeln,
die Laubblätter meist fehlen (Fig. 125 _ws_, 143). Die Hochblätter
dagegen, von gleichem Bau und gleicher Beschaffenheit wie die
Niederblätter des Luftsprosses, manchmal aber andersfarbig, pflegen
oben am Stengel auf die Laubblätter als Deckblätter oder #Brakteen#
für die Blüten und Blütensprosse zu folgen. Der innere Bau beider
Blattarten ist wesentlich einfacher als der der Laubblätter. Nieder-
und Hochblätter sind an der Ernährung der Pflanze nicht oder kaum
beteiligt, sondern meist Schutzorgane für die jungen Blattspreiten oder
die Stengelknospen. Sie sind aber meist durch Zwischenformen mit den
Laubblättern verbunden (Fig. 126, 142).
[Illustration: Fig. 141. Anisophyllie der dorsiventralen Sprosse von
Selaginella Martensii; auf der Oberseite des Stengels zwei Reihen sehr
kleiner asymmetrischer grüner Blätter, auf jeder Flanke eine Reihe viel
größerer asymmetrischer Laubblätter. Etwas vergr.]
[Illustration: Fig. 142. Helleborus foetidus. Laubblatt (_l_) und
Übergänge zum Hochblatt (_h_). Verkl. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 143. Rhizom von Polygonatum multiflorum. _a_ Knospe
für den nächstjährigen oberirdischen Trieb, _b_ Narbe des diesjährigen
Triebes, _c_, _d_ und _e_ Narben der drei vorausgegangenen Jahre. _w_
Wurzeln. Auf ¾ verkleinert. Nach SCHENCK.]
Daß die Niederblätter und Hochblätter der Hauptsache nach als
Hemmungsbildungen von Laubblättern aufzufassen sind, lehrt nicht
nur ihre Entwicklungsgeschichte, sondern auch die Möglichkeit,
ihre Anlagen zu Laubblättern werden zu lassen. So gelang es
GOEBEL, Blattanlagen, welche Niederblätter erzeugt hätten, zur
Laubblattbildung dadurch zu bewegen, daß er die Sprosse entgipfelte
und entblätterte. Unterirdische Stengel, die man zwingt, sich
im Tageslichte zu entwickeln, bilden Laubblätter aus denselben
Anlagen, die unter der Erde zu Niederblättern geworden wären. Im
inneren Bau sind Nieder- und Hochblätter aber nicht ausschließlich
Hemmungsbildungen von Laubblättern, sondern zeigen oft diesen
gegenüber besondere Differenzierungen, die mit ihren Aufgaben
zusammenhängen können[76].
+3. Lebensdauer der Blätter.+ Die Blätter haben bei vielen Gewächsen
eine kürzere Lebensdauer als die Sproßachsen, an denen sie entstanden
sind. In diesem Falle werden sie bei den meisten Bäumen und Sträuchern
von den Sproßachsen abgestoßen (#Blattfall#) oder verfaulen am Stengel
(bei Erdsprossen); an den Luftsprossen der Kräuter sterben sie meist
mit den Stengeln ab. #Blattnarben# am Stengel geben die Stellen an,
wo früher Blätter gesessen haben. Pflanzen, deren Laubblätter mehrere
Vegetationsperioden tätig bleiben, nennt man #immergrün# im Gegensatze
zu den #sommergrünen#, bei denen sie nur #eine# Vegetationsperiode
dauern.
Der Blattfall der phanerogamen Holzgewächse wird durch eine
parenchymatische #Trennungsschicht# vermittelt, die am Grunde
des Blattstiels meist erst kurz vor dem Blattfall, mit oder ohne
vorausgehende Zellteilungen, ausgebildet wird. Alle mechanischen
Gewebe des Blattstiels sind an dieser Stelle sehr reduziert;
verholzt sind dort nur die Gefäße. Die Blattablösung erfolgt in der
Trennungsschicht meist durch Abrundung der Zellen gegeneinander
und durch Verschleimung ihrer Mittellamellen, während die Gefäße
und die Siebröhren zerrissen werden. Die Blattnarbe wird dadurch
abgeschlossen, daß die äußersten Zellschichten der Wundfläche sich
in (verholzendes) Kutisgewebe umwandeln, worunter meist noch durch
ein Korkkambium eine Korkschicht gebildet wird, die sich an die
Korkschicht des Stengels anschließt.
δ) +Die Verzweigung der Sprosse+[65] u. [77]. Je mehr Laubblätter
der Sproß im Sonnenlichte ausbreiten kann, um so mehr organische
Substanz vermag er im Assimilationsvorgange zu bilden. In dieser
Hinsicht ist, wie leicht ersichtlich, ein verzweigtes Sproßsystem einem
aufrechten Einzelsprosse weit überlegen. Jenes kann Blattflächen dem
ungeschwächten Lichte allseits über einen größeren Raum darbieten.
Wie bei den thallösen Pflanzen kommen die Verzweigungen der Sprosse
in #zweierlei# Weise zustande: entweder, doch nur selten, durch
Gabelung, #Dichotomie#, einer Mutterachse in #zwei# Tochterachsen, oder
meist durch seitliche Neubildungen von Tochterachsen an einer weiter
wachsenden Mutterachse, also durch #seitliche Verzweigung#.
+A. Die dichotome Verzweigung.+ Sie ist auf die Sprosse einiger
Lycopodiaceen beschränkt.
Bei solchen Bärlappgewächsen gabelt sich ein Sproß folgendermaßen
in zwei gleichwertige Teile: Der kreisförmige Querschnitt des
Vegetationspunktes, der gewöhnlich keine Scheitelzelle mehr
erkennen läßt, wird elliptisch. Den beiden Brennpunkten der Ellipse
entsprechend wölben sich die zwei neuen Vegetationskegel vor (Fig.
144). Die aufeinanderfolgenden Gabelungen können in rechtwinkligen
Ebenen zueinander stattfinden; in diesem Falle breitet sich das
Verzweigungssystem nicht in einer Ebene, wie in dem Schema (Fig. 82
_a_), sondern allseits im #Raume# aus.
Nicht selten weicht bei diesen Gewächsen, z. B. bei Selaginella,
das Verzweigungssystem in seinem Aussehen stark von dem Typus
dadurch ab, daß immer nur der #eine# Gabelast jedes Zweigpaares
#einer# Ordnung weiter wächst und sich wieder gabelt oder, wie
man auch sagt, die #Verzweigung fortsetzt# (Fig. 145). Stellen
sich alsdann alle die Zweigstücke, die jedesmal die Verzweigung
fortsetzen, annähernd in #eine# Richtung ein, die anderen aber
schräg dazu, so entsteht ein Verzweigungssystem, das einem
razemösen (Fig. 82 _b_) zum Verwechseln ähnlich werden kann. Doch
wird es nicht von einer einheitlichen Hauptachse, sondern von
einer #nur scheinbaren# Hauptachse durchzogen, an der jedes Stück
eine Tochterachse des vorausgehenden ist. Eine solche Scheinachse
bezeichnet man zum Unterschied von der echten Hauptachse
(Monopodium) als #Sympodium#, die Verzweigung als sympodiale
Verzweigung auf dichotomer Grundlage.
Übrigens kann man bei den Bärlappgewächsen alle Übergänge von
dichotomer zu seitlicher Verzweigung beobachten. Viele Arten
bilden bei der Gabelung eines Vegetationspunktes sofort zwei
Vegetationspunkte von verschiedener Größe aus, von denen der
kleinere sehr schnell gegen den größeren seitlich verschoben wird
(Fig. 146).
[Illustration: Fig. 144. Ein in zwei gleichstarke Gabeläste (_p′_
und _p″_) sich fortsetzender Sproß (_p_) von Lycopodium alpinum, im
Längsschnitt. _b_ Blattanlage, _c_ Rinde, _f_ Leitbündel. Vergr. 60.
Nach HEGELMAIER.]
[Illustration: Fig. 145. Sympodium auf dichotomer Grundlage.]
[Illustration: Fig. 146. Ein in zwei ungleiche Gabeläste (_p′_ und
_p″_) sich teilender Sproß von Lycopodium inundatum. _b_ Blattanlagen.
Vergr. 40. Nach HEGELMAIER.]
+B. Die seitliche Verzweigung.+ +a) Ort der Entstehung der
Seitenknospen.+ An dem aus Sproßachse und Blättern bestehenden
Sprosse bilden sich Seitenzweige auch bei seitlicher Verzweigung
in der Regel #nur# an der Sproßachse oder an der untersten Basis
der Blattanlagen aus, und zwar meist schon am Vegetationspunkte des
Muttersprosses in akropetaler Reihenfolge als Auswüchse an seiner
Peripherie, also #exogen# wie die Blattanlagen (Fig. 98 _g_). Die
Orte der Seitensproßentstehung sind in der Regel #fest bestimmt#. Bei
Pteridophyten entspringen sie oft neben den Blatthöckern, bei den
Samenpflanzen aber in der Regel da, wo die Oberseite der höckerförmigen
Blattanlage in das Gewebe des Vegetationspunktes übergeht, mit anderen
Worten in der #Blattachsel#, bald mehr auf der Basis der Blattanlage,
bald mehr am Stengel.
[Illustration: Fig. 147. Schema für die entwicklungsgeschichtlichen
Beziehungen zwischen Achselsproß und Blattanlage; im Längsschnitt. Nach
GOEBEL.]