Allen Grund haben wir freilich zu der Annahme, daß ein Stengel
mit #einem einzigen# zentralen Leitbündel als primitiv anzusehen
ist. Ein solches finden wir in den Stengelteilen mancher lebender
und ausgestorbener Farnpflanzen und in sämtlichen Wurzeln. Zu den
einfachsten und phylogenetisch ältesten Leitbündeln dürfte das
konzentrische Bündel mit einem soliden zentralen Xylemstrange
gehören; wenigstens ist ein solches, wie es scheint, in den
Keimsprossen fast aller lebenden Farne vorhanden (vgl. Fig. 123
_A_). Aber auch das radiale Bündel dürfte phylogenetisch sehr alt
sein. Dafür spricht, daß es #allen# Wurzeln lebender und fossiler
Kormophyten, soweit wir wissen, zukommt und daß es außerdem auch
in den Stengeln einiger Kormophyten ausgebildet ist, während kein
anderer Bündeltypus in Stengeln #und# Wurzeln sich findet. Die
Vielförmigkeit, die man im Bau und in der Anordnung der Sproßbündel
bei den Farnpflanzen im Gegensatz zu den Samenpflanzen findet,
erlaubt auch Vermutungen darüber, wie aus einem Stengel mit
#einem# konzentrischen Bündel Stengel mit anderem Bau entstanden
sein können. Einmal nämlich finden wir Formen (Fig. 123 _B_),
bei denen der Gefäßteil des einzigen zentralen Bündels zu einem
Hohlzylinder mit zentralem Strang von Parenchym („Mark“) geworden
ist (Gleicheniaceen, Schizaeaceen), weiter solche (Fig. 123 _C_),
wo auf den Xylemhohlzylinder noch ein innerer Phloëmmantel und
dann erst ein Mark folgt (z. B. Marsilia); endlich solche (Fig.
123 _F_), bei denen dieses Bündelrohr von rhombischen Lücken, den
Blattlücken (d. h. den Ausgangsstellen der Blattbündel), zu einem
netzartigen Maschenwerk durchbrochen ist (z. B. Aspidium Filix
mas). In diesem Falle findet man auf dem Stengelquerschnitte einen
Kranz von #zahlreichen#, übrigens typisch gebauten konzentrischen
Bündeln, jedes mit einem soliden, zentralen Xylemstrange. Ferner
kommen aber auch Formen vor (Fig. 123 _D_), bei denen in dem
zentralen, konzentrischen, markhaltigen Bündel der an das Mark
anschließende Xylemhohlzylinder in eine Anzahl nebeneinander
liegender, längs verlaufender Xylemstränge aufgelöst ist, die
durch radiale Parenchymplatten voneinander getrennt und von einem
geschlossenen Phloëmaußenmantel umhüllt werden (z. B. Osmunda).
Und schließlich gibt es Formen (Fig. 123 _E_), bei denen auch
dieser Phloëmmantel noch in entsprechende Stränge zerlegt ist, so
daß die radialen Parenchymplatten als „Markstrahlen“ die nunmehr
kollateralen Xylem-Phloëmstränge völlig voneinander trennen
(Rhizom von Ophioglossum). Diese Reihen zeigen uns, wie aus
#einem# zentralen konzentrischen Bündel durch Zerteilung erstens
ein netzartiges Bündelrohr, das im Querschnitt aus #vielen#
konzentrischen, kreisförmig angeordneten Bündeln besteht, zweitens
ein Hohlrohr aus kollateralen Bündeln entstehen kann. Nimmt man
an, daß die phylogenetische Entwicklung sich in dieser Weise
vollzogen hat, so würde also nicht #ein# kollaterales Bündel der
Samenpflanzen oder #eines# der vielen konzentrischen Bündel, die
man auf den Stengelquerschnitten vieler Farne findet, dem #einen#
zentralen konzentrischen Bündel „primitiv gebauter“ Farnpflanzen
homolog sein, sondern die #Gesamtheit# aller kollateralen oder
konzentrischen Bündel im Stengel, d. h. also der Zentralzylinder
wäre homolog zu setzen dem #einen# zentralen konzentrischen oder
radialen Leitbündel. Bezeichnet man nach dieser Auffassung, der
Stelärtheorie[70], das radiale Bündel oder das einzige #zentral#
gelegene konzentrische Bündel als #Stele#, so hätte die Gesamtheit
der konzentrischen oder kollateralen Bündel, die zu einem
Bündelrohr verbunden sind, samt dem umschlossenen Mark ebenfalls
als Stele zu gelten, da sie ja aus der Urstele entstanden gedacht
ist. Danach kann also ein „Einzelbündel“ eine ganze Stele oder
nur ein Teil einer solchen sein. Die Stele (der Zentralzylinder)
der Samenpflanzen liegt gewöhnlich als zentraler Gewebestrang im
Stengel (Monostelie). Doch kommen auch Fälle vor, wo er in mehrere
Teilzylinder zerlegt ist (Polystelie), so in den Stengeln der
Aurikeln und von Gunnera.
γ) +Die Blätter+[71]. +1. Anlage der Blätter.+ Wir sahen die
Blattanlagen am Vegetationspunkte des Sprosses exogen als #seitliche#
Höcker oder Wülste auftreten (Fig. 98, 102 _f_), die zunächst
ungegliedert sind. Man kann sie als #Blattprimordien# bezeichnen
(Fig. 127 _A_, _b_). Gewöhnlich nimmt eine Blattanlage nur einen Teil
des Vegetationspunktumfanges ein; doch kommt es auch vor, daß sie
als ringförmiger Wall den ganzen Vegetationspunkt umfaßt. Auch die
Anlagen mehrerer quirlständiger Blätter können zunächst als einziger
ringförmiger Wall auftreten und sich erst weiterhin sondern; entstehen
sie sogleich als selbständige Anlagen, so bilden sich diese entweder
gleichzeitig oder in der Regel[65], [114] nacheinander aus.
In freilich seltenen Fällen kann ein Blatt auch terminal am
Vegetationspunkte entstehen.
[Illustration: Fig. 124. Ahorn (Acer platanoides). _A_ Außenansicht
einer Knospe mit zwei Blattanlagen, zwischen denen der Vegetationskegel
des Sprosses zu sehen ist. In _sp_ die Blattspreite, an der fünf
Abschnitte angelegt sind, von denen der oberste Abschnitt zuerst
ausgebildet wurde. In _st_ die Zone, durch deren Wachstum der
Blattstiel später entstehen soll. _B_ Älteres Blatt von der Seite, die
Stränge in seinem Innern stellen die Leitbündelanlagen vor, die später
äußerlich die Nervatur bestimmen sollen. _C_ Ausgewachsenes Blatt mit
schematischer Darstellung des Leitbündelverlaufs. _D_ Querschnitt durch
den basalen Teil einer Knospe, mit je drei Bündelanlagen in jedem
Blatt. _E_ höher geführter Querschnitt durch eine Knospe, die Zahl der
Bündelanlagen durch Verzweigung innerhalb der Blätter vermehrt. _A_,
_B_ und _E_ schwach vergrößert. Nach DEINEGA aus Goebels Organographie.]
Während der Sproß im allgemeinen mittels seines Vegetationspunktes
#unbegrenzt#, und zwar an der Spitze weiterwächst, ist das Wachstum der
Blattanlagen, die meist nur kurze Zeit an ihrer Spitze wachsen, in der
Regel #begrenzt#. Ausgesprochenes und langdauerndes Scheitelwachstum
zeichnet dagegen z. B. die Blätter der Farne aus. Ist das Wachstum
begrenzt, so wird die Spitze, die in ihrer Entwicklung dem übrigen
Blatte voranzueilen pflegt, zuerst in Dauergewebe umgewandelt. Das
geschieht zum Schutze der jüngsten Knospenteile, den die Blätter
zunächst zu übernehmen haben, wie wir schon sahen. Das weitere Wachstum
des Blattes vollzieht sich in der Regel durch Streckung #interkalar#,
und zwar meist so, daß von der Spitze nach der Basis fortschreitend das
Blattmeristem in Dauergewebe übergeht, das Wachstum also am längsten
und stärksten in der #Blattbasis# bis zur fertigen Ausgestaltung des
Blattes fortdauert.
Besonders auffällig ist das Vorauseilen in der Ausbildung der
Blattspitzen bei verschiedenen tropischen Gewächsen, besonders
Kletterpflanzen. Dort fällt diesen Blattspitzen nach M. RACIBORSKI,
der sie Vorläuferspitzen nennt, die Aufgabe zu, vor der
Fertigstellung des Blattes schon die Funktionen der Blattspreite zu
übernehmen.
Sehr eigenartig und abweichend von allen anderen Kormophyten
verhält sich Welwitschia mirabilis. Sie bildet über den
Keimblättern nur ein einziges Paar von Laubblättern, deren basale
Zonen in jährlicher Periode einen Zuwachs erfahren, während die
Blattenden allmählich verwittern.
+2. Verschiedene Ausgestaltung der Blätter.+ Die Blätter des Sprosses
haben sehr verschiedene Funktionen und werden dementsprechend an einem
und demselben Stengel ganz verschieden ausgebildet, obwohl sie alle
der Anlage nach gleich angelegt sind. Den Wechsel in der Ausbildung
aufeinanderfolgender Blätter am Stengel bezeichnet man als seine
#Blattfolge#.
[Illustration: Fig. 125. Maiblume (Convallaria majalis). _nd_
Niederblätter, _lb_ Laubblätter, _hb_ Hochblätter, _b_ Blüte, _ws_
Wurzelstock, _aw_ Adventivwurzeln. Etwas verkleinert. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 126. Vogelkirsche (Prunus avium). Knospenschuppen
_1-3_ und die Übergangsformen _4-6_ zum Laubblatt _7_, _sp_
Blattspreite, _s_ Stiel, _nb_ Nebenblätter. Etwas verkleinert. Nach
SCHENCK.]
Der Hauptsproß der Keimpflanze trägt zu unterst die #Keimblätter# oder
Kotyledonen, die der Keimstengel, das Hypokotyl (Fig. 155), eines
Keimes schon im Samen besitzt. Nur ein einziges solches Blatt kommt bei
den Monokotylen vor; zwei Keimblätter sind bei den Dikotylen(Fig. 155)
und bei manchen Gymnospermen, mehr als zwei bei anderen Gymnospermen
vorhanden. Auf die Keimblätter folgen an den Erdsprossen und oft auch
an den Luftsprossen mehr oder weniger schuppenförmige #Niederblätter#
(Fig. 125 _nd_), an den Luftsprossen hierauf die #Laubblätter# (_lb_)
und weiter oben wieder einfacher gestaltete #Hochblätter# (_hb_). Wir
wollen zunächst die Laubblätter betrachten, da die übrigen Blätter nur
Umbildungen von ihnen sind.
+A. Die Laubblätter.+ Die Laubblätter sind äußerlich recht verschieden
gebaut. Ihre Gestalt und ihre Gliederung werden deshalb bei der
Diagnose der Pflanzen häufig verwertet. Meist ist das Laubblatt
#gegliedert#, und zwar in die lebhaft grüne, flächenförmige und
sehr dünne #Blattspreite# (Lamina, Fig. 126 _sp_), meist ungenau
Blatt genannt, in den stengelartigen #Blattstiel# (Petiolus, Fig.
126 _s_) und an seiner Basis in den #Blattgrund#. Dieser kann als
#Blattpolster# (Blattkissen) oder als #Blattscheide# (Vagina, Fig. 138
_v_) ausgebildet sein, die den Stengel oberhalb des Blattknotens mehr
oder weniger umhüllt oder #Nebenblätter# (Stipulae, Fig. 126 _nb_)
ausgliedert. Bei vielen Blättern fällt der Blattgrund aber nicht durch
besondere Form und Größe auf, sondern geht allmählich in den Blattstiel
über, oft auch in die #Nebenblätter# (Stipulae, _nb_). Fehlt der Stiel,
so heißt das Blatt sitzend; ist er vorhanden, gestielt. Die Anfänge
der Blattgliederung pflegen sich an den Laubblattanlagen schon sehr
frühzeitig bemerkbar zu machen: die Primordialblätter sondern sich sehr
bald, nachdem sie als Wülste am Vegetationspunkte sichtbar geworden
sind, in das #Oberblatt# (Fig. 127 _A_ und _B_, _o_) und in den
Blattgrund (_A_ und _B_, _g_). Aus dem Oberblatte geht die Blattspreite
(Fig. 124 _A_, _sp_) und, wo vorhanden, auch der Blattstiel hervor
(_A_, _st_). Dieser wird erst nachträglich, verhältnismäßig spät,
durch interkalares Wachstum zwischen die schon vorhandene Blattspreite
und den Blattgrund eingeschaltet, ist also niemals direkt am Stengel
befestigt.
+a) Die Blattspreite.+ +Äußerer Bau+ (Fig. 129). Die in der Regel
ausgesprochen dorsiventrale, oberseits meist dunkler grün gefärbte
Blattspreite kann #ungeteilt# oder #geteilt# (Fig. 124 _C_), ja sogar
aus Teilblättchen #zusammengesetzt# sein. Solche zusammengesetzten
Blätter entstehen entweder durch Verzweigung aus den Rändern der
Anlagen (Fig. 124 _A_) oder in seltenen Fällen (z. B. Palmen) durch
Zertrennung der jugendlichen unverzweigten Spreiten bei ihrer
Entfaltung. Den Monokotylen kommen vorwiegend einfache Blätter zu,
während die zusammengesetzten bei Dikotylen häufig sind.
[Illustration: Fig. 127. Blattentwicklung bei der Feldulme (Ulmus
campestris). _A_ Der Vegetationskegel _v_, mit zwei Blattanlagen. Die
jüngste Blattanlage _b_ noch ungegliedert, die nächstältere gegliedert
in Oberblatt _o_ und Blattgrund _g_. _B_ Das ältere Blatt von _A_,
schräg von außen gesehen. Vergr. 58. Nach STRASBURGER.]
Die Blattspreite heißt #schildförmig#, wenn der Blattstiel in ihrer
Mitte zu entspringen scheint (Fig. 241). An der #ungeteilten#
Spreite (Fig. 125 _lb_, 126 _sp_) ist der Rand nicht oder nur
seicht eingeschnitten; er kann #gesägt#, #gezähnt#, #gekerbt#
oder #ausgeschweift# sein. Sind tiefere Einschnitte vorhanden, so
heißt das Blatt, wenn sie nicht bis zur Mitte der Spreitenhälften
reichen, #gelappt#; wenn sie bis zu ihrer Mitte gehen, #gespalten#
(Fig. 140 _sb_); wenn sie darüber hinaus sich fortsetzen, #geteilt#
(Fig. 142 _l_). Nur wenn die einzelnen Abschnitte der Spreite
so selbständig sind, daß sie als gesonderte Teilblättchen, kurz
#Blättchen# genannt, an dem gemeinsamen Blattstiel oder an der
ursprünglichen Mittelrippe der Spindel eingefügt sind, heißt das
Blatt #zusammengesetzt# (Fig. 141, _1-5_); in allen anderen Fällen
gilt es als #einfach#. Die Teilung der Spreite ist #fingerartig#
(Fig. 142) oder #fiederartig# (Fig. 141, _1-5_), je nachdem die
Einschnitte gegen den Grund der Spreite zusammenlaufen oder gegen
deren Mittelrippe gerichtet sind.
Die Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können während
ihrer Entwicklung ähnlich wie die Anlage gegliedert werden, aus
der sie hervorgingen; und an ihren Teilen kann sich die nämliche
Erscheinung wiederholen. Alsdann spricht man von doppelt, dreifach
und mehrfach zusammengesetzten Blättern. Häufig sind einfach und
doppelt gefiederte (Fig. 141) Blätter, deren Blättchen beiderseits
an Spindeln erster oder zweiter Ordnung eingefügt sind. Die
Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können ganzrandig oder
mehr oder weniger tief eingeschnitten sein. Sie sitzen unmittelbar
der Spindel an, oder sie sind gestielt und unter Umständen sogar,
wie z. B. bei Phaseolus (Fig. 135 _fg_), Robinia, Mimosa, mit
angeschwollenen „Gelenkpolstern“ an den Einfügungsstellen versehen.
An Spreitenanlagen, die nicht einfach bleiben, vielmehr während
ihrer weiteren Entwicklung sich mehr oder weniger verzweigen,
werden die seitlichen Abschnitte meist in basipetaler Richtung,
also von der Spitze gegen die Basis fortschreitend, angelegt
(Fig. 124 _A_); doch ist auch eine entgegengesetzte, akropetale
Entwicklungsrichtung oder eine Kombination von beiden nicht
ausgeschlossen.
Die gelappten und oft auch durchlöcherten Blattspreiten der
Aracee Monstera kommen dadurch zustande, daß an den jugendlichen
Blättern inselartige Gewebemassen zwischen den Rippen absterben
und sich herauslösen. Auch die Abschnitte der fächerförmigen
und fiederförmigen Palmenblätter entstehen durch nachträgliche
Zertrennung der Blattspreiten, und zwar in der Weise, daß innerhalb
der ungeteilt angelegten und gefalteten jugendlichen Blattspreiten
vor deren Entfaltung entweder Gewebestreifen an den Oberkanten der
Falten absterben oder die Zellwände hier verschleimen und sich
voneinander trennen (so z. B. bei Cocos und Chamaerops)[72].
Die Blattspreiten #ungestielter# Blätter sitzen meist mit breiter
Basis an dem Stengel. Greift diese Basis jederseits noch um den
Stengel, so ist das Blatt #stengelumfassend#: z. B. bei Papaver
somniferum; umgibt sie geschlossen den Stengel, dann heißt es
#durchwachsen# (Bupleurum-Arten). Sind die Spreiten zweier
gegenüberstehender Blätter am Grunde verbunden, dann sind sie
#verwachsen# (Lonicera caprifolium). Setzt sich die Spreite abwärts
am Stengel flügelartig fort, so wird das Blatt als #herablaufend#
bezeichnet (Verbascum thapsiforme).
[Illustration: Fig. 128. Blatt des Rotdorns (Crataegus) mit
Netznervatur. ¾ nat. Gr. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 129. Schematisches Bild eines dorsiventralen
Laubblattes. Bei _A_ in Flächenansicht. Bei _B_ im Querschnitt. _ss_
Die Symmetrieebene (Mediane). Nach STRASBURGER.]
Die Blattspreiten sind von meist heller grünen #Nerven# (Adern)
durchzogen, die ein reichverzweigtes Netzwerk bilden. Diese Blattnerven
springen mit ihren dickeren Ästen (den #Rippen#) gewöhnlich auf
der Blattunterseite mehr oder weniger hervor, während ihnen auf
der Oberseite oft Furchen entsprechen. Die feineren Verästelungen
werden erst sichtbar, wenn man die Spreite im durchscheinenden Lichte
betrachtet. Vielfach ist ein in der Mediane der Spreite verlaufender
Nerv besonders kräftig entwickelt; er heißt #Mittelnerv# oder
#Hauptnerv#. Es können aber auch mehrere gleich starke Nerven als
Hauptnerven ausgebildet sein (Fig. 124). Von allen solchen Nerven
entspringen #Seitennerven# (Fig. 128).
Die Benennung der Nervatur richtet sich nach der Art des
Nervenverlaufs. Die Blätter der meisten Nadelhölzer sind
#einnervig#. Bei #mehrnervigen# Blättern stellt die #gabelige#
Nervatur einen besonderen Typus dar, wobei ein Mittelnerv nicht
zustande kommt. Sie ist für verschiedene Farne, außerdem für
Ginkgo biloba bezeichnend. Im übrigen unterscheidet man bei den
mehrnervigen Blättern die #streifige Nervatur#, bei der mehrere
Hauptnerven annähernd parallel oder im Bogen in der Längsrichtung
der Spreite verlaufen (Fig. 138 _s_) und gegen deren Ende
zusammenneigen, und die #netzartige Nervatur# (Fig. 128), bei
der die Nerven, an Stärke abnehmend, auseinander entspringen und
schließlich in einem feinen Maschenwerk ihren Abschluß finden. Aber
auch bei streifiger Nervatur pflegen die Hauptnerven durch schwache
Quernerven (Anastomosen) verbunden zu sein. Bei netzartiger
Nervatur unterscheidet man weiter zwischen #fiedernervigen#
Blättern (Fig. 128), wenn einem medianen Hauptnerven schwächere
Seitennerven entspringen, und #handnervigen# Blättern (Fig. 124,
140 _sb_), wenn mehrere annähernd gleich starke Hauptnerven an
der Basis der Spreite auseinandergehen. Die streifige Nervatur
kennzeichnet im allgemeinen die Monokotylen, die netzartige einige
Farne und die meisten Dikotylen.
+Innerer Bau.+ Der innere Bau der Laubblätter ist sehr mannigfaltig,
aber meist ausgesprochen #dorsiventral# (bifazial): die Gewebe auf der
Oberseite sind anders ausgebildet als auf der Unterseite (Fig. 129,
132).
Viele Blätter, besonders solcher Arten, die stark besonnte,
verhältnismäßig trockene Standorte bewohnen, doch z. B. auch vieler
submerser Wasserpflanzen, sind aber oben und unten gleich, also
isolateral (äquifazial, zentrisch) gebaut (Fig. 185, 191).
a) #Nerven#. Sie enthalten in Ein- oder Mehrzahl die Leitbündel der
Blätter. Die #reiche Verzweigung#, die Ausbildung der Leitbündel als
ein #sehr feines Netzwerk#, das sich über die ganze Blattspreite
ausdehnt, ist für die Blattspreiten besonders bezeichnend. Es läßt sich
durch Mazeration der Blätter als sehr zierliches Blattskelett isolieren.
Der Bau der Leitbündel in der Blattspreite entspricht meist dem
im Stengel. Bei den Phanerogamen sind die Blattbündel gewöhnlich
kollateral. Da sie die Fortsetzungen der Blattspurbündel des Stengels
sind, so wenden sie ihren Gefäßteil nach oben, ihren Siebteil nach
unten.
Das Xylemparenchym der Blattbündel ist meist zu Platten angeordnet,
die auf den Bündelquerschnitten als radiale Zellreihen im
Gefäßteile erscheinen.
Im dem Maße, wie die Bündel sich in der Blattspreite mehr und mehr
verzweigen und schwächer werden, vereinfacht sich ihr Bau. Zunächst
schwinden die Tracheen; nur netz- und schraubenförmig verdickte
Tracheïden bleiben als wasserleitende Bahnen im Gefäßteile zurück.
Zugleich wird der Siebteil reduziert. Bei den Angiospermen, deren
Siebröhren von Geleitzellen begleitet werden, nehmen die Siebröhren
an Weite ab, während die Geleitzellen ihren früheren Durchmesser
behalten. Schließlich unterbleibt in den Zellen, die Siebröhren
fortsetzen, die Teilung in Siebröhrenglieder und Geleitzellen: es
werden #Übergangszellen# gebildet. Mit diesen hört der Siebteil
auf, während der Gefäßteil noch durch kurze Schraubentracheïden
vertreten ist und schließlich blind endigt (Fig. 130).
[Illustration: Fig. 130. Leitbündelendigung im Blatt von Impatiens
parviflora. Vergr. 240. Nach SCHENCK.]
Den Nadeln der Koniferen, die meist nur von 1-2 medianen längs
verlaufenden Leitbündeln durchzogen werden, fehlen alle feineren
Bündelverzweigungen. Den Außenrändern des Xylems folgt ein Saum
eigenartiger, toter, tracheïdaler Zellen mit Hoftüpfeln, den
Außenrändern des Phloëms ein entsprechender Saum eiweißreicher
Zellen. Dieses #Transfusionsgewebe#, das mehr oder weniger
tief in das lebende Blattgewebe beider Blatthälften eindringt,
vermittelt bei den Koniferen offenbar den Stoffverkehr zwischen
Nerv und diesem Blattgewebe.
Die Leitbündel werden von #Parenchymscheiden# umgeben, die in den
dickeren Nerven vielschichtig sind, einschichtig aber selbst ihre
feinsten Verzweigungen umschließen. Die Zellen dieser Scheiden sind
meist gestreckt und stets lückenlos verbunden. Den Leitbündeln folgen
auf einer oder beiden Seiten (Fig. 131, _1_) häufig auch Stränge
von Sklerenchymfasern. Sie bilden namentlich an den Siebteilen der
stärkeren Bündel im Querschnitte sichelförmige Beläge, veranlassen
vorwiegend das Vorspringen der Blattrippen an der Spreitenunterseite
und machen die Spreite biegungsfest. Stränge aus Sklerenchym kommen bei
manchen Blättern auch #zwischen# den Nerven vor (Fig. 131, _1_), ferner
auch am Blattrande; solche sklerenchymatischen oder kollenchymatischen
Verstärkungen des Randes dienen zum Schutze gegen scherende Kräfte,
die die Blattflächen zu zerreißen suchen (Fig. 131, _2_). Große
Blattspreiten, denen ein solcher Schutz am Rande fehlt, werden im
Freien vom Winde zerfetzt (Banane).
b) #Epidermis und Mesophyll.# Das Laubblatt wird allseits von einer
typischen #Epidermis# umschlossen. Sie ist auf der Blattunterseite
#besonders reich# an Spaltöffnungen, die der Oberseite nicht selten
ganz fehlen (z. B. bei fast allen Laubbäumen).
[Illustration: Fig. 131. Blatt der Liliacee Phormium tenax (des
neuseeländischen Flachs). _1_ Blattquerschnitt. _Sc_ Sklerenchymplatten
und -stränge. _A_ Grünes Assimilationsparenchym. _H_ Epidermis
(Wasserspeicher). _W_ Farbloses Mesophyll (innere Wasserspeicher).
_2_ Randpartie desselben Blattes. _E_ Stark verdickte und gebräunte
Epidermis. _R_ Randbündel aus Sklerenchymfasern. Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 132. Querschnitt durch das Blatt der Buche
(Fagus silvatica). _ep_ Epidermis der Oberseite, _ep″_ Epidermis der
Unterseite, _ep‴_ längsgestreckte Epidermiszellen über einem der
Leitbündel, die der Querschnitt durch das Blatt der Quere nach trifft,
_pl_ Palisadenparenchym, _s_ Trichterzellen, _sp_ Schwammparenchym,
_k_ kristallführende Sekretzellen, _k′_ eine Kristalldruse, _st_
Spaltöffnung. Vergr. 360. Nach STRASBURGER.]
Man findet an der Unterseite durchschnittlich 100-300
Spaltöffnungen auf dem Quadratmillimeter; doch kann diese Zahl in
einzelnen Fällen bis über 700 steigen. Isolaterale Blätter pflegen
auf beiden Seiten, Schwimmblätter nur oberseits Spaltöffnungen zu
besitzen.
Die Blattepidermis kann auch ein #Wasserspeicher# sein. Besonders
in diesem Falle ist sie nicht selten #mehrschichtig#.
Das von der Epidermis umschlossene Gewebe der Blattspreite zwischen den
Rippen besteht hauptsächlich aus Parenchym, das man als #Mesophyll#
bezeichnet. Darin sind die feineren Nervenäste eingebettet. Auf die
Epidermis der Oberseite (Fig. 132 _ep_) pflegen eine bis drei senkrecht
zur Oberfläche gestreckte Lagen zylindrischer (schlauchförmiger)
Parenchymzellen zu folgen, die #Palisadenzellen# (_pl_). Sie sind
besonders chlorophyllreich, bilden also ein Assimilationsparenchym und
sind meist seitlich voneinander durch enge Interzellularen getrennt.
Oft neigen die Palisadenzellen mit ihren unteren Enden deutlich zu
Büscheln zusammen (Fig. 132) und schließen an trichterförmig erweiterte
Zellen (die Trichterzellen _s_) an.