das seiner Lage entsprechend farblos oder nur schwach grün ist und
hauptsächlich der Speicherung und Leitung von Stoffen dient; daneben
kommt oft auch Sklerenchym in ihm vor. Seine wichtigsten Bestandteile
aber sind die #Leitbündel#. Sie sind es, die die Blätter von den
Wurzeln her mit Wasser und mit den notwendigen Nährsalzen aus dem
Boden versorgen und umgekehrt organische Substanzen aus den Blättern
zu dem Wurzelsystem schaffen. Die Bündel sind in das übrige Gewebe
des Zentralzylinders eingebettet, wovon sie sich durch ihre engen
Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei ganz schwacher
Vergrößerung abheben. Sondert sich der Zentralzylinder gegen die Rinde
durch eine Scheide scharf ab, so pflegen die Leitbündel nicht direkt
an die Scheide anzugrenzen; den peripheren, ein- bis mehrschichtigen,
leitbündelfreien Gewebemantel des Zylinders, der nicht selten aus
Parenchym besteht (Fig. 112 _A_, _B_, _pc_), kann man als #Perizykel#
bezeichnen.
Entweder ist nur #ein# zentrales Leitbündel im Stengel vorhanden, wie
bei manchen Farnen und bei Lycopodium, oder es verlaufen im Stengel
#mehrere# Leitbündel. In diesem Fall, der die Regel bildet, haben die
Leitbündel einen #bestimmten# Verlauf und auf den Stengelquerschnitten
infolgedessen eine eigenartige Anordnung. Auf den Querschnitten
durch die Internodien sind sie nämlich im Zentralzylinder bei den
Schachtelhalmen (Equiseten), den meisten Farnen, Gymnospermen und
Dikotylen (Fig. 165) in einem Kreise angeordnet, dagegen bei den
Monokotylen (Fig. 109) ohne Ordnung zerstreut. Bilden die Leitbündel
einen Kreis, so gelten die von ihnen umschlossenen Gewebe des
Zentralzylinders, die meist aus lebenden oder auch aus frühzeitig
absterbenden Parenchymzellen bestehen, als #Mark# (Fig. 112 _A_, _m_),
die die Bündel seitlich trennenden Gewebe als #Markstrahlen# (_ms_).
Bei zerstreuter Verteilung der Bündel (Fig. 109) fehlt diese Sonderung.
[Illustration: Fig. 112. _A_ Teil eines Querschnittes durch einen
jungen Stamm von Aristolochia Sipho. _e_ Epidermis, _pr_ Rinde, _st_
Stärkescheide, _c_ Zentralzylinder, _pc_ Perizykel, in diesem Falle
mit einem Ring von Sklerenchymfasern, _cv_ Leitbündel, und zwar
_cv″_ Gefäßteile, _cv′_ Siebteile, _cb_ Kambiumring, _m_ Mark, _ms_
Markstrahl. Vergr. 48. _B_ Kleiner Teil eines Querschnittes aus dem
Umkreis eines noch jüngeren Stammteils. _e_ Epidermis, _pr_ Rinde,
_st_ Stärkescheide mit leicht beweglichen Stärkekörnern, _pc_ äußere
Zellschichten des Perizykels. Vergr. 350. Nach STRASBURGER.]
Doch gibt es auch Farne (z. B. Pteris) und #Dikotylen#, bei denen
die Leitbündel #zwei# (Cucurbita, Phytolacca, Piper) oder #mehr#
Kreise (Amarantus, Papaver, Thalictrum) bilden. Die inneren Kreise
pflegen wenig regelmäßig zu sein. Ferner gibt es in beiden Gruppen
Gewächse, bei denen außer dem Bündelring und den Markbündeln noch
kleine akzessorische Rindenbündel vorkommen.
Die Markstrahlen können aus Parenchym bestehen; nicht selten, z.
B. bei vielen Kräutern, werden aber ihre inneren Teile, zwischen
den #Gefäß#strängen der Leitbündel, aus Sklerenchym gebildet,
wogegen sich die äußeren parenchymatischen Teile zwischen den
#Sieb#strängen der Bündel alsdann scharf absetzen.
Unterirdische Stengelteile (Erdsprosse) und submerse
Wasserpflanzen, die zugfest gebaut sein müssen, haben die
mechanischen Gewebe oft in ihrer Mitte, also im Marke.
+Leitbündelverlauf.+ Ihren Funktionen entsprechend bilden die
Leitbündel in den Pflanzen #ununterbrochene# Stränge, die sich,
namentlich an Mazerationspräparaten, von den Wurzelspitzen bis in
die Blattspitzen verfolgen lassen. Solche Präparate kann man aus
krautartigen Pflanzenteilen gewinnen, die man in Wasser so lange liegen
läßt, bis die Gewebe mit Ausnahme der resistenteren Leitbündel verfault
sind.
Im Stengel ist der Verlauf besonders verwickelt. In die Basis der
Sproßachse tritt das Leitbündel der Wurzel ein, das sich mit den
Stengelbündeln vereinigt (vgl. S. 118). Die Stengelbündel können bis
zur Stengelspitze verlaufen, ohne an ihrem Ende in Blätter überzugehen.
Man nennt solche Leitbündel #stammeigene# Bündel. Umgekehrt sind
#blatteigene# solche, die gleich nach ihrem Eintritte aus den Blättern
in den Stengel mit stammeigenen Bündeln verschmelzen.
So bilden bei den Pteridophyten stammeigene Leitbündelstränge im
Stengel ein netzartiges Bündelrohr oder auch ein einziges zentrales
Leitbündel (Lycopodium u. a.), während die aus den Blättern
kommenden blatteigenen Bündelstränge sich mit diesen stammeigenen
Bündeln vereinigen.
Meist aber biegen die Bündel der Sproßachse an ihren Spitzen in die
Blätter aus: #gemeinsame# Bündel, die also mit ihren unteren Teilen
im Stengel, mit ihren oberen im Blatte verlaufen. In jedes Blatt
kann ein oder können mehrere solche Bündel eintreten, die man in
ihrer Gesamtheit als #Blattspur# bezeichnet. Es gibt also #ein#-
und #mehrsträngige# Blattspuren. Bei den Samenpflanzen besteht das
Leitbündelsystem des Stengels vor allem aus solchen Blattspuren.
In den Stengeln mancher Dikotylen (Begonien, Aralien) sind aber
die innerhalb des Kreises der Blattspurstränge verlaufenden Kreise
von Markbündeln stammeigene Bündel, die in den Knoten mit den
Blattspursträngen durch Querzweige verbunden sind.
Die Blattspurbündel können im Stengel dauernd voneinander getrennt
bleiben. Meist aber vereinigt sich jedes Bündel einer Blattspur bei
seinem Abwärtsverlaufe schließlich mit einem anderen Bündel, das aus
einem tiefer an der Achse befestigten Blatte stammt. Dieser Vereinigung
kann eine Spaltung (Gabelung) des Bündels vorausgehen. Durch einen
solchen netzartigen Verlauf der Bündel wird eine gleichmäßige
Versorgung der Pflanze mit Wasser erreicht, da ein jedes Bündel des
Stengels infolge seiner Verzweigungen größeren Sproßabschnitten
Wasser liefert. Je nach der Länge des Weges, den die einzelnen Bündel
im Stengel frei zurücklegen, der Richtung, die sie verfolgen, und
der Spaltung, die sie unter Umständen erfahren, ist das Bild des
Bündelverlaufes bei den verschiedenen Arten ein anderes. Natürlich
ist die Blattstellung für die #Eintrittsstellen# der Blattspuren in
den Stengel bestimmend; der #Verlauf# im #Stengel# ist aber von der
Blattstellung #ganz unabhängig#, so daß er bei ein und derselben
Blattstellung ganz verschieden sein kann.
Bei den Schachtelhalmen, den #Koniferen# und den #Dikotylen#
dringen alle Blattspurstränge gleich tief in den Stengel ein,
um im Stengel auch #gleich weit# von der Stengelmitte, also auf
dem Querschnitt zu dem charakteristischen Kreise geordnet, nach
abwärts zu laufen. Infolgedessen kann man den Bündelverlauf in den
Internodien auf einer Zylinderfläche darstellen, die sich in eine
Ebene ausbreiten läßt. In den Knoten freilich ist der Bündelverlauf
meist viel verwickelter, weil hier die Blattspurstränge noch
durch stammeigene Querverbindungen miteinander verbunden sind.
Nachträgliche #seitliche# Verbindungen findet man übrigens oft auch
in den Internodien.
Ein relativ einfaches Beispiel eines Bündelverlaufs liegt in den
jungen Zweigen von Juniperus nana vor (Fig. 113). Ihre Blätter
stehen in dreigliedrigen Quirlen. Aus jedem Blatt tritt eine
#einsträngige Blattspur#, somit ein einziges Bündel in den Stengel
ein. Etwa in der Mitte des nächst unteren Internodiums gabelt es
sich in zwei Schenkel, die je rechts und links mit benachbarten
Blattspuren verschmelzen. Weniger einfach erscheint das Bild des
in Fig. 114 dargestellten Bündelverlaufs in einem jungen Zweige
von Taxus baccata, obwohl auch hier die Blattspuren einsträngig
sind. Jede Blattspur läßt sich frei durch 12 Stengelglieder abwärts
verfolgen, worauf sie mit einer anderen verschmilzt. Zunächst läuft
sie durch vier Internodien gerade abwärts, dann biegt sie seitlich
aus, um einer eintretenden Spur Platz zu machen und sich mit ihr zu
vereinigen. Bei Taxus stehen die Blätter nach 5/13; dementsprechend
zeigen auch die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel
5/13 Divergenz. Ein Beispiel #dreisträngiger Blattspuren# sei aus
einem jungen Zweige der italienischen Waldrebe (Clematis Viticella)
vorgeführt. Die Blattpaare an diesen Zweigen stehen dekussiert.
Die Medianstränge der Blattspuren (_a_ u. _d_, _g_ u. _k_, _n_ u.
_q_, _t_ u. _x_ Fig. 115) laufen durch ein Internodium abwärts,
teilen sich im nächsten Knoten in zwei Schenkel und fügen diese
den ihnen zugekehrten Lateralsträngen der Blattspuren des dortigen
Blattpaares an. Die zwei Lateralstränge jeder Blattspur (_b_ u.
_c_, _e_ u. _f_, _h_ u. _i_, _l_ u. _m_, _o_ u. _p_, _r_ u. _s_)
lassen sich ebenfalls durch ein Internodium frei abwärts verfolgen,
biegen im nächsten Knoten zusammenneigend nach außen und legen sich
den nämlichen Lateralsträngen wie die Schenkel des Medianstranges
an.
[Illustration: Fig. 113. Schematische Darstellung des
Leitbündelverlaufs in einem jungen Zweige von Juniperus nana, auf
der eben gelegten Zylinderfläche entworfen. Bei _k_, _k_ die in die
Achselsprosse tretenden Bündel. Nach GEYLER.]
[Illustration: Fig. 114. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs in
einem jungen Zweige von Taxus baccata. Das Bündelrohr ist einseitig bei
_1_ längs aufgeschlitzt und in einer Ebene ausgebreitet.]
Einem ganz anderen Typus folgt der Bündelverlauf bei den
#Monokotylen# (Fig. 116). Hier befinden sich die einzelnen
Blattspurstränge im Zentralzylinder ungleich weit von
der Oberfläche des Stengels entfernt, sind also auf dem
Stengelquerschnitte zerstreut. Diese Anordnung kommt dadurch
zustande, daß das Dickenwachstum des Stengelvegetationspunktes
nach Anlage der ersten medianen Bündel des Blattes noch längere
Zeit anhält. Infolgedessen gelangen die später, und zwar
nacheinander erzeugten Bündel der Blattflächen nicht so weit,
und zwar verschieden tief nach innen. Besonders ausgeprägt
kommt diese Anordnung bei den Palmen (Palmentypus) vor. Jede
Blattspur besteht hier aus zahlreichen Strängen, die aus einem
stengelumfassenden Blattgrund im ganzen Umkreise in den Stengel
eintreten. Die in dem Blattgrund medianen Leitbündel (vgl. das
Bild des medianen Längsschnittes durch den Stengel Fig. 116, in
das für ein jedes Blatt _A_, _B_, _C_ nur das mediane und ein
seitliches Leitbündel eingezeichnet ist) dringen fast bis zur
Mitte, die seitlich angrenzenden (_a_, _b_, _c_) immer weniger
tief in den Zentralzylinder ein. In ihrem Abwärtsverlaufe nähern
sich die Bündel langsam der Peripherie des Zentralzylinders, wo
sie mit anderen verschmelzen. Die Zahl der Internodien, die jedes
durchläuft, ist verschieden, für die medianen besonders groß.
+Leitbündelbau+[68]. Die Stengelbündel sind Gewebestränge von
kreisrundem, breit- oder schmalelliptischem Querschnitte, und zwar
sind es fast stets #vollständige# Leitbündel, d. h. solche Bündel,
worin Sieb- und Gefäßstränge zu gemeinsamen Strängen verbunden sind
(vgl. S. 58). Die Siebstränge, deren wichtigster Bestandteil die
Siebröhren sind, bilden das #Phloëm# (den #Siebteil#), die Gefäßstränge
mit den wasserleitenden Gefäßen das #Xylem# (den #Gefäßteil#) des
Bündels. Die Stengelbündel können bei den einzelnen Kormophyten recht
verschieden gebaut sein. In den Sproßachsen findet man alle die
verschiedenen Bündeltypen, die sich in den Organen der Kormophyten
überhaupt unterscheiden lassen, nämlich #radiale#, #konzentrische#
und #kollaterale# Bündel. Diese Leitbündelformen unterscheiden sich
voneinander durch die Anordnung und die Ausbildung ihrer Sieb- und
Gefäßstränge.
[Illustration: Fig. 115. Clematis Viticella. Zweigende durch Entfernung
der Oberfläche und Einwirkung von Kalilauge durchsichtig gemacht, den
Verlauf der Blattspuren zeigend. Die austretenden Enden der Stränge
infolge leichten Druckes etwas verschoben. Die jungen Anlagen der
beiden obersten Blattpaare _bl_{1}_ und _bl_{2}_ noch ohne Blattspuren,
_v_ Vegetationskegel. Nach NÄGELI.]
[Illustration: Fig. 116. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs
nach dem Palmentypus, innerhalb eines medianen Längsschnittes durch
den Stengel in der Ebene der Blattmedianen. Zweizeilig alternierende,
stengelumfassende Blätter sind vorausgesetzt. Die Blätter _Aa_, _Bb_,
_Cc_ sind nahe ihrer Basis abgeschnitten; die großen Buchstaben
bezeichnen ihre Medianen. Oben der Stengel im Querschnitt. ROTHERT frei
nach ROSTAFINSKI.]
Im #radialen# Leitbündel (Fig. 117, vgl. auch Fig. 158, 160) gibt
es #mehrere# Gefäß- und Siebstränge, die auf dem meist kreisrunden
Bündelquerschnitt wie die Radien eines Kreises neben- und miteinander
abwechselnd angeordnet sind und in Seitenansicht parallel zur
Längsachse des Pflanzenteils verlaufen. Stoßen die Gefäßstränge im
Zentrum des Leitbündels zusammen, so bilden sie eine sternförmige
Querschnittsfigur; die Enden der Zacken werden von den engsten Gefäßen
(den Gefäß- oder Xylemprimanen, vgl. dazu S. 90) eingenommen, während
die Gefäße nach dem Zentrum des Bündels hin immer weiter werden (Fig.
117). In den Buchten zwischen den Zacken liegen die Siebstränge und
in ihnen außen die engsten Siebröhren (die Sieb- oder Phloëmprimanen).
Radiale Bündel, die für die Wurzeln bezeichnend sind, kommen in
Sprossen freilich nur selten, und zwar stets in Einzahl, vor, z. B. in
manchen Lycopodienstengeln.
[Illustration: Fig. 117. Radiales Leitbündel aus dem Stengel von
Lycopodium Hippuris, _p_ Phloëm, _pp_ Phloëmprimanen, _x_ Xylem, _xp_
Xylemprimanen. Vergr. 30.]
[Illustration: Fig. 118. Konzentrisches Leitbündel mit Außenxylem aus
dem Wurzelstock von Convallaria majalis. _ph_ Phloëm, _x_, _t_ Xylem,
_s_ Xylemprimanen. Nach ROTHERT.]
[Illustration: Fig. 119 Querschnitt durch ein konzentrisches Leitbündel
aus dem Blattstiel des Adlerfarns (Pteridium aquilinum). _sc_
Treppentracheïden, _sp_ Xylemprimanen (Schraubentracheïden); in der
Treppentracheïde _sc*_ Stück einer leiterförmig verdickten schrägen
Endwand, _lp_ Xylemparenchym, _v_ Siebröhren, _s_ Phloëmparenchym, _pr_
Phloëmprimanen, _pp_ Stärkeschicht, _e_ Endodermis. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Im #konzentrischen# Bündel wird ein zentraler Gefäß- oder Siebstrang
allseits von #einem# hohlmantelförmigen Sieb- oder Gefäßstrang
konzentrisch umgeben. Liegt das Xylem zentral, so kann man das Bündel
als konzentrisch mit Innenxylem, liegt es dagegen außen, als ein
solches mit Außenxylem bezeichnen. Konzentrisch mit Innenxylem sind die
Bündel bei den meisten Farnen (Fig. 119) und bei bestimmten Dikotylen
das Stengelbündel (viele Holzpflanzen). Konzentrisch mit Außenxylem
sind sie z. B. in gewissen Erdsprossen und Stämmen von Monokotylen
(Fig. 118); solchen Bau haben ferner die markständigen Bündel z. B. bei
Piperaceen, Begonia, Campanula u. a.
Bei den Pteridophyten liegen die engsten Gefäße (die Gefäßprimanen)
(_sp_) in dem Xylemstrang entweder gruppenweise peripher oder
zentral oder zwischen den älteren Gefäßen. Die Gefäßstränge
werden von einer Parenchymschicht (_lp_) umhüllt. Daran schließt
im Umkreis der aus Siebröhren (_v_) und aus Parenchym (_s_)
bestehende Mantel, an dessen Außenrand die engsten Siebröhren (die
Siebprimanen) gelegen sind.
Im #kollateralen# Leitbündel endlich (Fig. 120 _A_), das auch nur
#einen# Gefäßstrang und meist nur #einen# Siebstrang enthält, liegt der
Gefäßteil #neben# oder besser hinter dem Siebteil, so daß Xylem und
Phloëm sich nur einseitig berühren. Die Medianebenen solcher Bündel
sind in den Stengeln #immer# radiär gerichtet, so daß diese Bündel
im allgemeinen ihre Gefäßteile nach innen, ihre Siebteile nach außen
kehren. Die engsten Gefäße (die Xylemprimanen) liegen im kollateralen
Bündel gewöhnlich am Innenrande des Gefäßteiles (bezogen auf den
Stengelquerschnitt), die Phloëmprimanen am Außenrande des Siebteiles.
Solche kollaterale Leitbündel sind den Sprossen der Samenpflanzen und
der Schachtelhalme eigentümlich. Doch kommen auch #bikollaterale#
Leitbündel vor, die nicht nur außen, sondern auch innen einen
Siebstrang besitzen, so in den Stengeln der kürbisartigen Gewächse
(Cucurbitaceen). Die kollateralen Bündel sind bei den Monokotylen, wie
die radialen und die konzentrischen Leitbündel, meist #geschlossen#,
d. h. das ganze Bündel besteht aus Dauergewebe, und der Gefäßteil
grenzt unmittelbar an den Siebteil (Fig. 120 A). Bei den Gymnospermen
und Dikotylen sind sie dagegen meist #offen#, d. h. die Sieb- und
die Gefäßteile bleiben #dauernd# durch eine Schicht meristematisches
Gewebe, das #Kambium# der Bündel, getrennt (Fig. 121).
Bei sämtlichen Leitbündelformen bestehen die #Gefäßstränge# vor allem
aus engen oder weiten, verholzten Elementen, die der Wasserleitung
dienen: #Tracheïden# und #Tracheen# (Fig. 120 _a_, _sp_, _m_; Fig.
122 _rp_, _sp_, _s_, _n_, _t_) oder Tracheïden allein, die sämtlich
einzeln für sich oder zu Gruppen ohne Interzellularen zwischen
lebende, enge, langgestreckte und oft unverholzte Leitparenchymzellen,
#Xylemparenchym#, eingebettet oder von ihnen in Form einer lückenlosen
Scheide umgeben werden (Fig. 119 _lp_). Auch Sklerenchymfasern sind
manchmal in den Gefäßsträngen vorhanden. Bei den Farnpflanzen sind
sämtliche Gefäße ausschließlich als Tracheïden ausgebildet; in den
Bündeln der Samenpflanzen kommen dagegen meist Tracheïden und Tracheen
nebeneinander vor. In allen Bündeln (vgl. Fig. 122) sind die engsten
Gefäße Ring- und Schraubengefäße, die übrigen aber meist Netz- und
Tüpfelgefäße, bei den Pteridophyten, abgesehen von den Primanen, nur
Treppengefäße (Fig. 70 _A_).
In den #Siebsträngen# der Leitbündel (Fig. 119 und 120) verlaufen die
der Eiweißleitung dienenden #Siebröhren# (_v_). Sie sind stets von
anderen lebenden Zellen begleitet, entweder nur von #Geleitzellen#
(Fig. 120 _s_), die meist kürzer als die Siebröhrenglieder und mit
diesen durch Siebplatten verbunden sind, oder von Geleitzellen und
von anderen gestreckten Parenchymzellen (#Phloëmparenchym#) oder von
letzteren allein (Fig. 119 _s_). Ist Phloëmparenchym vorhanden, so sind
die Siebröhren einzeln oder gruppenweise lückenlos darin eingebettet.
[Illustration: Fig. 120. _A_ Querschnitt, _B_ Längsschnitt durch
ein geschlossenes, kollaterales Leitbündel aus dem Stengel von Zea
mays. _a_ Ring einer Ringtracheïde, _sp_ Schraubentracheïde, _m_ und
_m′_ Tüpfeltracheen, _v_ Siebröhre, _s_ Geleitzelle. _cpr_ und _cp_
zerdrückte Phloëmprimanen, _l_ Gefäßgang, _vg_ Scheide. Vergr. 180.
Nach STRASBURGER.]
Geleitzellen kommen nur den Siebröhren der Angiospermen zu. Sie
sind Schwesterzellen der Siebröhrenglieder, gehen mit ihnen durch
Längsteilung aus derselben Mutterzelle hervor, erfahren aber
meist noch Querteilungen. Ihre Weite ist geringer als die der
Siebröhrenglieder, sie zeichnen sich vor letzteren auch durch ihren
reichlichen plasmatischen Inhalt aus. In einzelnen Fällen findet
man im Phloëm auch Milchsaft- oder Schleimröhren.
Das vollständige Bündel ist seinerseits gewöhnlich noch von
einer #Bündelscheide# mehr oder weniger umschlossen, die aus
interzellularenfreiem Parenchym (oft reich an großen Stärkekörnern:
#Stärkescheide#), aus Sklerenchym oder aus einer Schicht von
Endodermiszellen (manchmal auch aus Kutisgewebe) bestehen kann. Sie
wird #nicht# zum Leitbündel gerechnet. Die Scheiden dienen wohl
vielfach dazu, die Stoffleitung auf die Bündel zu begrenzen. Scheiden
aus Sklerenchym sind besonders häufig den Außenseiten der Siebteile als
halbmondförmige Sklerenchymschicht (Fig. 120 _A_, 121 _vg_) vorgelagert
und bei zerstreuter Bündelanordnung namentlich an den äußeren
Leitbündeln ausgebildet.
Wo eine sklerenchymatische Scheide ein kollaterales Bündel
umgibt, ist sie oft an jeder Seite des Bündels, an der Grenze
von Gefäß- und Siebteil, durch parenchymatische oder schwächer
verdickte und schwächer verholzte Elemente unterbrochen. Diese
Stellen erleichtern den Austausch von Wasser und Nahrungsstoffen
zwischen dem Bündel und dem Parenchym; sie werden als
#Durchlaßstreifen# bezeichnet.
[Illustration: Fig. 121. Querschnitt durch das offene, kollaterale
Leitbündel eines Ausläufers von Ranunculus repens. _s_
Schraubentracheïden, _m_ Tüpfeltracheen, _c_ Kambium, _v_ Siebröhren,
_vg_ Scheide. Vergr. 180. Nach STRASBURGER.]
Um den Bau der Bündel und die Unterschiede zwischen den Leitbündeltypen
vollständig zu verstehen, ist auch noch ein Einblick in ihre
ontogenetische Entwicklung erforderlich. Die primären Leitbündel
gehen aus Strängen langgestreckter Urmeristemzellen hervor. In
ihnen vollzieht sich die Gewebesonderung nur allmählich, und zwar
#ungleichzeitig# in den Zellen eines Stranges. Solange nämlich ein
Pflanzenteil noch stark in die Länge wächst, bleiben die Stränge
der Hauptmasse nach undifferenziert. Nur an engbegrenzten Stellen,
die meist an den Rändern jedes Stranges gelegen sind, wandeln sich
einzelne Zellenzüge in Dauergewebe um, und zwar auf Streckung oder
Dehnung eingerichtete Elemente: ring- und schraubenförmig verdickte
Tracheïden einerseits, Siebröhren oder Siebröhren nebst Geleitzellen
andererseits. Diese Tracheïden werden deshalb als Erstlinge des
Gefäßteils, #Xylemprimanen# (Protoxylem), die Siebröhren als Erstlinge
des Siebteils, #Phloëmprimanen# (Protophloëm), bezeichnet. Erst nach
vollendetem Längenwachstum des Pflanzenteils werden die Leitbündel
fertiggestellt, wobei die Differenzierung der meristematischen Gewebe
von den Primanen aus fortschreitet und im Gefäßteil nacheinander
zuerst Ring-, dann Schrauben-, Netz-, schließlich Tüpfelgefäße
ausgebildet werden (Fig. 120 _B_, 122). Die Xylemprimanen sind im
fertigen Leitbündel vielfach zerdrückt, auch wohl durch Dehnung
zerrissen (_a_ und _a′_ Fig. 120 _B_, _l_; _rp_ Fig. 122); in manchen
Fällen ist ein lysigener, von Wasser erfüllter Interzellulargang
(„Gefäßgang“) an ihrer Stelle ausgebildet (Fig. 120 _l_), der aber noch
der Wasserleitung dient[69]. Die Wände der Phloëmprimanen (Fig. 120
_B_, _cp_) sind im fertigen Bündel verquollen, ihre Siebplatten durch
Kallusbeläge verschlossen.
Beim radialen Bündel schreitet die Ausbildung der Elemente entsprechend
der Lage der Primanen in den Gefäß- und Siebsträngen von der Peripherie
des Bündels nach dem Zentrum fort, beim kollateralen Bündel dagegen im
Siebteil vom Außenrande, im Gefäßteile aber vom Innenrande des Bündels
gegen die Mitte des Bündels; wird dabei alles Meristem aufgebraucht,
so entsteht ein geschlossenes kollaterales Bündel, bleibt etwas davon
erhalten, ein offenes. In den konzentrischen Bündeln vollzieht sich die
Ausbildung des Phloëms und Xylems nicht nach einem einheitlichen Typus;
dementsprechend ist die Lage der Primanen verschieden.
[Illustration: Fig. 122. Längsschnitt durch den Gefäßteil des
kollateralen Leitbündels von Impatiens parviflora. _rp_ Durch
Längenwachstum des Stengels weit auseinander gerückte Ringverdickungen
einer stark gedehnten Ringprimane; _sp_ gedehnte Schraubenprimane;
_s_ Schrauben-, _n_ Netz-, _t_ Tüpfelgefäß. _s_, _n_, _t_ erst nach
Beendigung des Streckungswachstums ausgebildet. Vergr. 120.]
Bündel, in denen man das Protoxylem am Innenrande des Xylems
(wie bei den kollateralen und den konzentrischen Bündeln
der Monokotylen) oder im Zentrum des Xylems (wie oft bei
konzentrischen) findet, nennt man auch wohl endarch. Die
Xylemprimanen können aber auch an anderer Stelle ausgebildet sein,
z. B. am Außenrande des Xylems, exarch, wie beim radialen Bündel;
oder in einer oder in mehreren Gruppen mesarch, d. h. zwischen
Außen- und Innenrand des Gefäßteiles, z. B. in den Blattstielen
der Cycadeen und im konzentrischen Bündel vieler Farne zwischen
Peripherie und Zentrum des Xylems, also zwischen weitere Gefäße
eingebettet.
Ob irgendwelche Beziehungen zwischen der Anordnung der Sieb- und
Gefäßteile und den Leitungsbedürfnissen der Pflanzenteile bestehen,
darüber wissen wir noch gar nichts[67],[68].
[Illustration: Fig. 123. Phylogenie der Leitbündeltypen, schematisch.
Weiß: Rinde und Mark, schwarz punktiert: Phloëm, weiß punktiert auf
schwarz: Xylem. Erklärung im Text.]