lehren, fügen sich die Laubblattanlagen in verschiedener Weise
den engen Raumverhältnissen in der Knospe: #Knospenlage#
(Vernation). Sie können flach ausgebreitet oder auch der Länge nach
zusammengelegt, gefaltet, gerollt (Fig. 103 _l_) oder zerknittert
sein. Andererseits sieht man die aufeinanderfolgenden Blattanlagen
entweder mit ihren Rändern sich nicht erreichen oder nur berühren
oder, was gewöhnlicher ist, mit ihnen übereinander greifen (Fig.
103 _k_): #Knospendeckung# (Ästivation). Sie heißt im ersten Falle
#offen# (aperte Ä.), im zweiten #klappig# (valvate Ä.), im dritten
deckend oder dachziegelig (imbrikate Ä) (Fig. 103 _k_). Wenn alle
Blätter einer Knospe mit dem einen Rande das nächste Blatt decken,
an dem anderen Rande vom vorhergehenden Blatte gedeckt werden oder
umgekehrt, so heißt die Knospendeckung #gedreht# (kontorte Ä.).
[Illustration: Fig. 103. Querschnitt durch eine Laubknospe von Populus
nigra. Die Knospenschuppen _k_ zeigen dachziegelige Deckung, die
Laubblätter _l_ haben eingerollte Knospenlage; zu jedem Laubblatt
gehören zwei Nebenblätter _ss_. Vergr. 15. Nach STRASBURGER.]
β) +Die Sproßachse. A. Äußerer Bau.+ Der Stengel wächst erst in
einiger Entfernung vom Vegetationspunkte durch Streckung ausgiebig
in die Länge. Zugleich lösen sich hier die jugendlichen Blätter von
der Knospe. Bezeichnend für den Stengel, namentlich der Luftsprosse,
ist, daß dieses Streckungswachstum nicht auf ein kurzes Stengelstück
dicht hinter der Knospe beschränkt bleibt, sondern auch noch in
Stengelstücken stattfindet, die viele Zentimeter (bis über 50 cm) von
der Knospe entfernt sind. Freilich ist es in den aufeinanderfolgenden
Stengelzonen nicht gleich stark. Es kann überhaupt so gering sein, daß
die Blätter des Sprosses auch im fertigen Zustande aneinanderstoßen,
ohne freie Stammteile zwischen sich zu lassen. Meist aber ist es so
stark und zugleich so verschieden verteilt, daß die Ansatzstellen der
Blätter von nackten Stengelstücken getrennt werden (Fig. 115). Die
zwischen den Befestigungsstellen der Blätter dabei sich ausbildenden,
zylindrischen Stengelstücke nennt man #Stammglieder#, #Stengelglieder#
oder #Internodien#, die Stengelzonen dagegen, an denen die Blätter
befestigt sind, #Knoten#, #Nodi#. Das Streckungswachstum des Stengels
ist in den Knoten viel geringer als in den Internodien und in diesen
oft auf schmale Zonen, z. B. auf die Basis der Internodien, beschränkt,
so bei den Gräsern (interkalares Wachstum); infolgedessen gibt es
alsdann nicht mehr eine einheitliche Streckungszone im Stengel, sondern
deren mehrere, die von ausgewachsenen Stengelstücken getrennt werden.
Die Knoten können angeschwollen sein (siehe Labiaten).
Bei den Luftsprossen sind die Internodien meist dünn, bei den
Erdsprossen dagegen oft sehr dick.
Die Länge der aufeinanderfolgenden Internodien an einer Achse (z.
B. einem Jahrestrieb) zeigt oft eine bestimmte Gesetzmäßigkeit. Am
häufigsten nehmen an der Hauptachse die Längen der Internodien in
aufsteigender Richtung zunächst zu und dann wieder ab.
+Blattstellung+[65]. Besonders bezeichnend für die Sprosse ist die
#Blattstellung#, d. h. die Verteilung ihrer Blätter. Sie kann recht
verschieden sein. An einem Knoten können ein bis mehrere Blätter
entspringen. Sind mehrere an einem Knoten vorhanden, so bilden sie
einen #Wirtel# oder #Quirl#; sie sind die #Glieder# des Wirtels.
In diesem Falle spricht man von #wirteliger# oder #quirlständiger#
Blattstellung. Ist an jedem Knoten bloß ein Blatt ausgebildet, so liegt
eine #wechselständige# Blattstellung vor.
[Illustration: Fig. 104. Querschnitt durch eine Laubknospe der Konifere
Tsuga canadensis, dicht über dem Sproßscheitel geführt, 5/13 Divergenz.
Vergr. etwa 20. Nach HOFMEISTER.]
[Illustration: Fig. 105. Schema der ⅖-Stellung. Die Blätter ihrer
genetischen Aufeinanderfolge nach mit Zahlen versehen. Nach
STRASBURGER.]
Untersucht man an aufrechten Sprossen mit allseitig ausgebreiteten
Blättern die Verteilung der Blätter, so findet man auffällige,
sehr beachtenswerte und eigenartige Gesetzmäßigkeiten. Unmittelbar
fällt die Regelmäßigkeit der Blattstellungen an Scheitelansichten
von Vegetationspunkten auf (Fig. 99, 104). Man sieht daran, daß
die jüngsten Anlagen in gesetzmäßiger Weise unter Ausnutzung des
vorhandenen Raumes sich den älteren anschließen. Am deutlichsten aber
treten die Stellungsverhältnisse der Blätter hervor, wenn man einen
schematischen #Grundriß# davon entwirft. Zu dem Zwecke zeichnet man,
wie bei einem Gebäudegrundriß die Teile des Gebäudes, so die Lage der
Blätter am Stengel auf eine zur Stengelachse rechtwinklige Ebene ein,
indem man die Blätter durch die schematisierten Querschnittsfiguren
ihrer #Spreiten# andeutet. Die Stengelachse denkt man sich kegelförmig;
so wird es möglich, Organe, die senkrecht über tieferen stehen,
#innerhalb# der unteren aufzuzeichnen. Solche Grundrisse von
Blattstellungen nennt man #Diagramme# (Fig. 105). In ihnen ist das
Zentrum der Stengelvegetationspunkt; die dem Zentrum nächsten Blätter
sind die jüngsten und zugleich obersten Blattanlagen, die nach außen
folgenden die jeweils im Alter nach unten folgenden Blätter. Zweckmäßig
deutet man jeden Knoten durch einen Kreis an; auf die größeren dieser
konzentrischen Kreise trägt man die älteren, auf die kleineren die
jüngeren Blätter ein, mehrere Blätter an jedem Knoten natürlich auf
die Peripherie #eines# Kreises. Übrigens bilden solche Diagramme oft
ähnliche Figuren wie Querschnitte durch die Stengelknospe in der Nähe
des Vegetationspunktes, die man bei Vergrößerung betrachtet (Fig. 99,
104).
#An radiären aufrechten Sprossen werden die Blätter möglichst
gleichmäßig rings um den Stengel verteilt. Durch diese Gesetzmäßigkeit
wird erreicht, daß die ausgewachsenen Blätter sich nur wenig
beschatten, also das Licht möglichst ausnutzen können.# Diese
Verteilung ist so gleichmäßig, daß der Winkel, den die Medianen am
Stengel #aufeinanderfolgender# und in diesem Sinne benachbarter Blätter
miteinander einschließen (z. B. in Fig. 105, Blatt 1 und 2, 2 und 3
usw.), überall oben und unten am Stengel in der Regel der gleiche ist.
Man nennt ihn #Divergenzwinkel# oder, wenn man ihn in Bruchteilen des
Stengelumfanges ausdrückt, #Divergenz#. Er ist bei verschiedenen Arten
verschieden.
[Illustration: Fig. 106. Diagramm der dekussierten Blattstellung. Die
punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert.]
[Illustration: Fig. 107. Diagramm der zweizeiligen Blattstellung. Die
punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert.]
Bei #wirteliger# Blattstellung entspricht der Divergenzwinkel der
Blätter #eines# Wirtels (Fig. 106), dem Kreisumfange dividiert
durch die Anzahl der Wirtelblätter, die in der Regel bei allen
Wirteln konstant ist. Die Blätter der aufeinanderfolgenden
Wirtel stehen nicht übereinander, wechseln vielmehr von Wirtel
zu Wirtel miteinander so ab, daß die Glieder des nächst höheren
Wirtels in die Mitten der Lücken zwischen den Gliedern des nächst
tieferen Wirtels fallen (Fig. 99, 106); man sagt, die Blätter
aufeinanderfolgender Wirtel #wechseln ab#, #alternieren#. Folge
dieses regelmäßigen Wechsels und der Gleichheit der Divergenzwinkel
in allen Wirteln ist, daß #sämtliche# Blätter an einem Stengel
mit Quirlstellung in #Längsreihen# angeordnet sind, deren Zahl
doppelt so groß ist wie die Zahl der Blätter #eines# Wirtels (Fig.
106). Diese Längs- oder #Geradzeilen# heißen #Orthostichen#.
Verhältnismäßig häufig ist bei Wirtelstellungen die Ausbildung
zweigliedriger Quirle (Fig. 99, 106). Bei dieser Blattstellung, die
man #dekussiert# nennt, ist der Divergenzwinkel 180° (die Divergenz
also ½), und gibt es vier Orthostichen. Bei dreigliedrigen Wirteln
ist der Divergenzwinkel 120° (die Divergenz ⅓), bestehen sechs
Orthostichen usw.
[Illustration: Fig. 108. Halbschematische Ansicht des Fichtenzapfens
von unten. Schuppen in 8/21-Stellung. _I-VIII_ System gleichartig im
Sinne des Uhrzeigers den Zapfen umlaufender Parastichen, _1-5_ System
entgegengerichtet den Zapfen umlaufender Parastichen. Im übrigen vgl.
den Text.]
Bei #wechselständigen# Blattstellungen kann die Divergenz, auf
dem kürzesten Wege gemessen, ½, ⅓, aber auch z. B. ⅖, ⅜, 5/13
sein. Das Diagramm Fig. 107 führt uns die ½-Stellung, Fig. 148
die ⅓-, Fig. 105 die ⅖-, Fig. 104 die 5/13-Stellung vor. Auch bei
wechselständigen Blattstellungen müssen die Blätter infolge der
Gleichheit der Divergenzwinkel in Längszeilen, Orthostichen, am
Stengel angeordnet sein: bei ⅓-Stellung fällt augenscheinlich
Blatt 4 senkrecht über Blatt 1 (Blatt 5 über 2, 6 über 3, 7 über
1 usw.); bei ⅖-Stellung (Fig. 105) fällt Blatt 6 über Blatt 1,
7 über 2, 8 über 3 usw. Denkt man sich die Ansatzstellen der am
Stengel aufeinanderfolgenden Blätter auf dem #kürzesten# Wege des
Stengelumfanges durch eine Linie verbunden (also in Fig. 105 von
Blatt 1 über 2, 3, 4, 5 usw.), so erhält man eine den Stengel
umlaufende Schraubenlinie, die als #Grundspirale# bezeichnet
wird. Deshalb nennt man die wechselständigen Blattstellungen wohl
auch #Schrauben#- oder #Spiral#stellungen. Jeder Abschnitt der
Grundspirale, den man von Blatt zu Blatt fortschreitend durchlaufen
muß, um von einem Blatte zu dem ersten senkrecht darüberstehenden
zu gelangen (in Fig. 105 z. B. von 1 bis 6, oder 3 bis 8), heißt
#Zyklus# der Grundspirale. Bei ⅓-Stellung besteht der Zyklus aus
drei Blättern; man muß einmal den Stengelumfang durchlaufen, um den
Zyklus zurückzulegen. Bei ⅖-Stellung (wie in Fig. 105) besteht der
Zyklus immer aus fünf Blättern; man muß zweimal den Stengelumfang
umkreisen. Der Zähler des Bruches einer Divergenz gibt also stets
an, wie oft #ein# Zyklus die Sproßachse umkreist; der Nenner
dagegen, wie viele Blätter der Zyklus enthält, infolgedessen auch,
wie viele Orthostichen es gibt und welches Blatt als nächst höheres
in der Orthostiche über einem irgendwie bezeichneten steht. Bei
5/13-Stellung z. B. muß man fünfmal die Sproßachse umkreisen, um
das nächst höhere Blatt zu erreichen, gibt es 13 Orthostichen,
steht über Blatt 3 Blatt 16 (3 + 13), über Blatt 8 Blatt 21 (8 +
13). Da der Nenner des Bruches stets die Anzahl der Orthostichen
angibt, so nennt man die ½-Stellung auch die #zweizeilige#, die
⅓-Stellung die #dreizeilige# usw. Stehen die Blätter am Stengel so
gedrängt, daß sie sich berühren, so fallen nicht die Orthostichen,
sondern mehr oder weniger steil aufsteigende Schraubenlinien auf,
die als #Schrägzeilen# oder #Parastichen# bezeichnet werden. Sie
entstehen durch die Berührung derjenigen Blätter, deren seitlicher
Abstand voneinander an der Sproßachse am kleinsten ist. Sehr
deutlich sieht man die Schrägzeilen z. B. am Fichtenzapfen, wovon
in Fig. 108 eine etwas schematisierte Ansicht von #unten# gegeben
ist. Die Parastichen sind in dieser Grundansicht Schraubenlinien.
Mehrere Systeme untereinander gleichsinnig verlaufender Parastichen
treten deutlich hervor: eines (mit ungebrochenen Linien I-VIII
bezeichnet) umläuft den Zapfen im Sinne des Uhrzeigers; zwei
entgegengerichtete kreuzen dieses; davon ist das eine (mit
gestrichelten Linien 1-5 bezeichnete) flach, das andere (mit fein
punktierten Linien bezeichnete) steil gewunden. Man kann zwei
beliebige sich kreuzende Systeme gleichartiger Parastichen dazu
benutzen, die Divergenzen solcher Blattstellungen zu bestimmen.
Bezeichnet man irgendein Blatt mit 1 (vgl. dazu die Fig. 108),
so erhält man die Nummer des in der Parastiche nächst folgenden
Blattes dadurch, daß man zu 1 die Gesamtzahl der gleichartigen
Schrägzeilen des Systems addiert, die es rings um den ganzen
Stengel gibt. Parastichen mit ungebrochenen Linien gibt es, wie
man ohne weiteres abzählen kann, 8; also ist das nächste Blatt
in dieser Parastiche 1 + 8 = 9, das nächste 9 + 8 = 17 usw.
Gleichartig verlaufende Schrägzeilen von entgegengesetzter Neigung
gibt es z. B. gebrochen gestrichelte 5 (fein punktierte aber 13);
also sind die auf 1 in der gestrichelten Parastiche folgenden
Blätter 1 + 5 = 6, 6 + 5 = 11 usw. (in der punktierten Parastiche
dagegen 1 + 13 = 14, 14 + 13 = 27 usw.). Diese Gesetzmäßigkeit
rührt daher, daß in jedem System gleichartig verlaufender
Parastichen zwischen den benachbarten Blättern #einer# Parastiche
noch so viele Blätter am Stengel befestigt sein müssen, als es
#außer# dieser Parastiche noch weitere Schrägzeilen in dem System
gibt (z. B. in dem System mit ungebrochenen Linien 7; 7 Blätter
liegen also zwischen 1 und dem nächsten Blatt der Parastiche,
demnach muß dieses auf 1 + 7 folgen, also das 9. sein); das gleiche
gilt natürlich auch für die Orthostichen. Nummeriert man in dieser
Weise alle Blätter, so ergeben die aufeinanderfolgenden Zahlen 1,
2, 3, 4 usw. die Grundspirale und die Divergenz. Der Fichtenzapfen
in Fig. 108 hat die Blattstellung 8/21: dementsprechend liegen
die Blätter 1, 22, 43 usw. in einer Orthostiche übereinander.
-- Bestimmt man nun bei den verschiedensten Pflanzen mit
wechselständigen Blattstellungen die Divergenzen, so fällt auf,
daß gewisse Divergenzen ganz besonders häufig sind; sie bilden
die Reihe ½, ⅓, ⅖, ⅜, 5/13, 8/21, 13/34 usw. Diese Brüche haben
merkwürdige Beziehungen zueinander: Zähler und Nenner eines jeden
sind die Summen der Zähler und Nenner der beiden vorausgehenden
Brüche. Die Divergenzen dieser Reihe bewegen sich sämtlich zwischen
½ und ⅓ des Stengelumfanges. Sie weichen um so weniger voneinander
ab, je mehr sie sich vom Anfang der Reihe entfernen, und nähern
sich immer mehr einem Winkel von 137° 30′ 28″. Man hat diese Reihe
als die #Hauptreihe# der Blattstellungen bezeichnet. Daneben gibt
es auch noch andere Reihen ähnlicher Art. Die Hauptreihe ist
aber vielleicht allen anderen Reihen dadurch überlegen, daß bei
ihren Brüchen mit der kleinsten Zahl von Blättern die möglichst
gleichmäßige Verteilung aller an der Sproßachse erreicht wird. Die
Entdecker der Reihen waren CARL SCHIMPER und ALEXANDER BRAUN.
Aufrechte radiäre Stengel mit langen Internodien oder mit breiten
Blättern haben oft wenige Orthostichen, solche mit kurzen
Internodien oder mit schmalen Blättern meist viele. Man findet also
in diesem Falle bei Schraubenstellung stets Divergenzen, die den
höheren Gliedern der Reihen entsprechen.
An geneigten dorsiventralen Stengeln sind die Stellungsverhältnisse
der Blätter relativ einfach. Am häufigsten ist hier ½-Stellung
oder eine ähnliche Anordnung, wobei sich die Blattflächen
parallel zum Horizont stellen; dadurch werden die günstigsten
Verhältnisse für die Beleuchtung geschaffen. Die ½-Stellung wird
überaus häufig durch Drehung der Internodien erreicht, so bei der
verbreiteten dekussierten Blattstellung, die bei geneigten Achsen
durch solche Drehung zu einer zweireihigen Anordnung mit einer
Blattreihe rechts, der anderen links von der Achse wird. Auch bei
wechselständigen Stellungen kommt ähnliches vor und ermöglicht es
den Blattspreiten, das volle Oberlicht auszunutzen. So ist die
Stellung der Laubblätter eine Anpassung an die Lichtbedürfnisse
der Pflanzen. Bei manchen horizontal wachsenden Erdsprossen (z. B.
von Farnen) stehen die Blätter in einer oder zwei Reihen auf der
Oberseite.
Über die Ursachen der Blattstellungsgesetzmäßigkeiten wissen
wir noch gar nichts. SCHWENDENERs Annahme, daß rein mechanische
Ursachen die Anordnung der Blätter bestimmen, hat sich als
unbegründet erwiesen[66]. Jedenfalls brauchen die Blätter durchaus
nicht etwa in der Reihenfolge ihrer Grundspirale oder als Glieder
eines Wirtels gleichzeitig am Scheitel zu entstehen; manchmal
kann sogar eine Seite des Vegetationspunktes in der Erzeugung von
Blattanlagen wesentlich gefördert sein. Ebensowenig nehmen sie
bei Spiralstellungen als Anlagen am Scheitel stets die gleichen
Stellungen ein wie am ausgewachsenen Stengel; ihre Divergenzen an
letzterem werden vielmehr oft erst durch sekundäre Verschiebungen
hergestellt.
+B. Primärer innerer Bau des Stengels+[67]. Der Stengel zeigt eine viel
weitergehende Gewebedifferenzierung als die Langtriebe selbst der am
reichsten gegliederten Thalli. Zu äußerst finden wir als Abschluß eine
typische #Oberhaut# oder Epidermis. Darunter liegt in den Internodien
(die verwickelter gebauten Knoten lassen wir außeracht) meist ein
mehrschichtiger leitbündelfreier Gewebemantel, die #Rinde#, die das
übrige leitbündelhaltige Gewebe des Stengels, den #Zentralzylinder#
(Fig. 109), umschließt.
Wenn sich auch bei manchen Monokotylen eine Rinde von einem
Zentralzylinder nicht unterscheiden läßt, weil die Leitbündel bis
dicht unter die Epidermis gerückt sind, und auch sonst oft eine
scharfe Grenze zwischen beiden fehlt, so scheint es doch praktisch,
an dem viel gebrauchten Begriff Zentralzylinder festzuhalten.
+Die Rinde+ besteht hauptsächlich aus Parenchym, und zwar
bei den grünen Luftsprossen an der Peripherie vorwiegend aus
chlorophyllhaltigem Parenchym, das in dicken Rinden weiter innen in
farbloses (Speicher-)Parenchym übergehen kann; bei den farblosen
Erdsprossen, die oft viel dicker als jene sind, besteht es nur
aus farblosem Parenchym, das, ebenso wie das übrige Parenchym der
Rhizome, reich an Reservestoffen ist. Häufig ist ein Teil der Rinde
als Festigungsgewebe ausgebildet. Die Stengel der Luftsprosse als die
Träger der Blattlast sind namentlich unter dem Einfluß des Windes der
Gefahr der Knickung ausgesetzt; sie müssen allseitig #biegungsfest#
gebaut sein. Dafür sorgt meist Festigungsgewebe, in Form von Lagen oder
Strängen aus Kollenchym oder Sklerenchym, die möglichst peripher, nicht
selten in vorspringenden Kanten des Stengels direkt unter der Epidermis
ausgebildet zu sein pflegen (Fig. 111, _1_ u. _2_).
[Illustration: Fig. 109. Querschnitt durch ein Stengelglied des Mais
(Zea mays). _pr_ Rinde, _pc_ Perizykel, _cv_ Leitbündel, _gc_ Parenchym
des Zentralzylinders. Vergr. 2. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 110. _1_ Längsschnitt durch einen elastischen
Zylinder, vor der Biegung (punktiert) und danach (ausgezogen). _F_ Die
Füllung. Vor der Biegung alle Längskanten gleich lang; nach der Biegung
die Außenkante _a′_ verlängert, die Außenkante _a_ verkürzt. _2_ Bei
ungenügender und unwirksamer Füllung _f_ krümmen sich die Gurtungen _a_
und _a′_ leicht jede für sich, da sie dabei gleichlang bleiben können.
Nach NOLL.]
[Illustration: Fig. 111. Biegungsfeste Konstruktionen des Stengels. _1_
Querschnitt durch einen jungen Sambucussproß. _c_ Kollenchymbündel.
Die innere punktierte Figur ist der Ring von Leitbündeln. _2_ Teil
eines Halmquerschnittes vom Pfeifengras (Molinia coerulea). _Sc_
Sklerenchymrippen, _ScR_ Sklerenchymring als tangentialer Verband
dazwischen. _A_ Grünes Assimilationsgewebe. _MH_ Markhöhle. Nach
NOLL. _3_ Zusammengesetzter Träger, stärker vergr. u. schematisiert.
_g_{′} g_{″}_ Gurtungen. _f_ Füllung (in Form eines Leitbündels).]
Die #Biegungsfestigkeit# wird nämlich bei #sparsamer# Verwendung
von Festigungsmaterial am besten durch seine #periphere# Anordnung
erreicht. Wenn man einen geraden Stab biegt, so wird die konvexe
Seite notwendig verlängert, die konkave verkürzt. Wie die Fig.
110 zeigt, müssen dabei die äußersten Kanten _a_, _a_ und _a′_,
_a′_ des gebogenen Stabes am meisten beeinflußt: _a′_, _a′_
am stärksten gedehnt, _a_, _a_ am stärksten zusammengedrückt
werden, während die Längsstreifen _i_, _i_ und _i′_, _i′_ im
Innern sich nur wenig verlängern oder verkürzen. Wenn man also
nicht den ganzen Stab aus fester Masse aufbauen, sondern mit dem
Festigungsmaterial sparsam umgehen will, so wird man es möglichst
an der Peripherie anbringen müssen; denn hier wird es einerseits
Biegungen den größten Widerstand entgegensetzen, andererseits
bei stärkeren Biegungen infolge seiner Festigkeit weniger leicht
zerrissen oder zerquetscht werden als widerstandsloseres Material.
Allbekannt ist ja, wie groß die Biegungsfestigkeit von Eisenröhren
selbst mit ganz dünnen Wänden, sog. Mannesmannröhren, ist. Einen
hohen Grad von Festigkeit erreicht der Techniker schon dadurch,
daß er an der Peripherie biegungsfester Konstruktionen parallel
zueinander und zur Längsachse des Gebildes einzelne Stäbe aus
Festigungsmaterial, sog. #Gurtungen#, spannt. Von wesentlicher
Bedeutung ist dabei, daß diese #Gurtungen# durch widerstandsfähige,
gleichfalls elastische #Füllungen# (Fig. 111, _1_) in ihrem
wirksamen Abstande und in ihrem Verbande erhalten werden. Jeder
Stab (Gurtung) bildet alsdann mit dem ihm auf der Gegenseite
gegenüberliegenden einen #Träger#; das Material, das quer durch die
Konstruktion hindurch zwischen den Stäben liegt, ist die #Füllung#
dieses Trägers (Fig. 110). Wenn solche Füllungen fehlen, würde
jeder Stab sich einzeln leicht biegen lassen. Sie können aber in
hohlen Gebilden durch #tangentialen# Verband der Gurtungen, sei
es durch Festigungsmaterial, sei es durch anderes ersetzt werden.
Bei größeren biegungsfesten Konstruktionen ersetzt der Techniker
die peripher gespannten Stäbe ihrerseits meist durch Träger,
die wiederum aus zwei Gurtungen und einer Füllung bestehen (die
Eisen-+I+-Träger der Technik).
Wie SCHWENDENER[51] zuerst gezeigt hat, sind die mechanischen
Gewebe, die dem Pflanzenstengel Biegungsfestigkeit verleihen, etwa
so angeordnet, wie es der Techniker tun würde, um sie mit wenig
Aufwand von Festigungsmaterial widerstandsfähig zu machen. Bei
vielen Gewächsen bildet das Festigungsgewebe einen #peripheren
Hohlzylinder#, der direkt auf die Epidermis folgen oder tiefer
ins Gewebe eingesenkt sein kann (Fig. 112 _pc_); bei anderen
ein System entsprechend angeordneter, isoliert nebeneinander
verlaufender Stränge (#System der einfachen Träger# Fig. 111,
_1_), die manchmal einem Hohlzylinder außen noch aufgesetzt sind
(Fig. 111, _2_); bei noch anderen ist jeder dieser peripheren
Stränge selbst wieder in Form eines Trägers gestaltet (Fig. 111,
_3_), dessen Gurtungen alsdann allein aus mechanischem Gewebe
bestehen, dessen Füllung aber meist aus einem Leitbündel gebildet
wird (#System der zusammengesetzten Träger#). Monokotylenstengel
sind im allgemeinen viel vollkommener biegungsfest gebaut als die
Dikotylen- und Gymnospermenstengel in ihren primären Geweben; bei
diesen wird die Festigkeit durch das sekundäre Dickenwachstum
nachträglich noch erhöht. In grüngefärbten Stengeln, die an der
Assimilationsarbeit beteiligt sind, liegen die mechanischen Gewebe
entweder nicht direkt unter der Epidermis, so daß die Peripherie
den lichtbedürftigen grünen Geweben überlassen bleibt, oder sie
teilen sich an der Peripherie mit ihnen in den Raum (Fig. 111, _2_).
Die innerste Zellschicht der Rinde pflegt in oberirdischen
Stengelteilen von Landpflanzen, namentlich wenn sie völlig ausgewachsen
sind, nicht besonders ausgebildet zu sein. In diesem Falle gibt es
also keine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder. Sie
kann in ihnen aber auch als #Stärkescheide#, ferner namentlich in den
Erdsprossen von Landpflanzen und in den Stengeln von Wasserpflanzen als
typische #Endodermis# oder als eine Kutis ausgestaltet sein. Ist sie
eine Stärkescheide (_st_ Fig. 112 _A_ und _B_), so zeichnen sich ihre
Zellen durch den Gehalt an großen, leicht beweglichen Stärkekörnern aus.
Vielfach ist eine Stärkescheide nur in jungen Pflanzentrieben
vorhanden, schwindet aber in älteren oder bleibt dort nur auf
bestimmte Stellen beschränkt. Statt gemeinsamer Stärkescheiden
oder Endodermen kann es auch solche um die einzelnen Leitbündel
geben (Fig. 119 _pp_) oder an ihrer Stelle einzelne Zellreihen, die
leicht bewegliche Stärkekörner enthalten.