gegliedert ist der Thallus in einigen Abteilungen der Schlauchalgen
(Siphoneen), der braunen und der roten Meeresalgen (Phaeophyceen und
Rhodophyceen). Die äußere Gliederung mancher solcher mit Haftscheiben,
Haftlappen oder verzweigten Strängen befestigten Formen, die zum
Teil sehr groß werden können (der Thallus der Braunalge Macrocystis
wird über 45 m lang), erinnert auffallend an die des Sprosses der
Kormophyten, so z. B. bei der roten Meeresalge Delesseria sanguinea
(Fig. 88): an zylindrischen, verzweigten Thallusästen sitzen
Seitenzweige, die blattähnlich gestaltet sind. Der Thallus hat bei
vielen solchen Formen außer der Ausbildung eines Haftorgans (einer
Haptere) und der Zweige eine weitere #Arbeitsteilung# zwischen seinen
Gliedern eintreten lassen: einige Zweige sind zylindrisch und dienen
dazu, das Wachstum und die Verzweigung des Thallus als Langtriebe
fortzusetzen und die übrigen Triebe zu tragen. Die letzteren dagegen
sind zu blattartigen #Assimilationsorganen# (Assimilatoren) mit
begrenztem Wachstum, zu Kurztrieben, geworden. Ja, diese Kurztriebe
zeigen manchmal unter sich nochmals eine Arbeitsteilung. Solche Formen
sind morphologisch von höchstem Interesse, weil sie uns zeigen, wie die
Blätter der Kormophyten aus Kurztrieben entstanden sein könnten.
Die Ausbildung blattähnlicher Kurztriebe an den Körpern von
thallösen Pflanzen ist offenbar #selbständig# in jeder der
genannten Reihen entstanden, nämlich da, wo Thallusstücke zu
besonderen Assimilationsorganen wurden. Alle diese Gebilde nahmen
annähernd gleiche Form, eben die Blattform, an. Die blattartigen
Triebe der Siphoneen und Braunalgen sind, mit anderen Worten, denen
der Rotalgen nicht homolog, sondern nur analog.
+8. Innerer Bau der Thalli.+ Alle diese Thalli, mögen sie gegliedert
oder ungegliedert sein, können aus einem einzigen Protoplasten
bestehen (z. B. Schlauchalgen: Caulerpa, Fig. 348) oder, wie es
meist der Fall ist, aus vielen Zellen sich zusammensetzen. Bestehen
sie aus vielen Zellen, so sind diese entweder in einer Reihe zu
einem Zellfaden (Fig. 84), in einer Fläche oder zu einem Zellkörper
angeordnet. Die einfachsten mehrzelligen Thalli setzen sich aus
lauter gleichförmigen und in gleicher Weise teilungsfähigen Zellen
zusammen. Sobald ein Vegetationspunkt sich ausbildet, tritt aber
eine #Sonderung# ein zwischen #embryonalen#, teilungsfähigen, und
#Dauerzellen#. Die äußersten Spitzen der apikalen Vegetationspunkte
werden bei vielzelligen Thalli fast stets von einer einzigen Zelle,
der #Scheitelzelle#, eingenommen, die bei manchen Formen nur wenig von
den anderen Zellen abweicht, so bei der Fadenalge Cladophora glomerata
(Fig. 84). An den vielzelligen Langtrieben der büschelig verzweigten
braunen Meeresalge Cladostephus verticillatus fallen die großen
kuppenförmig gestalteten Scheitelzellen aber sofort auf (Fig. 89).
Jede solche an der Spitze fortwachsende Scheitelzelle teilt sich
durch quere, einander parallele Wände, die von ihrem unteren
Ende scheibenförmige #Segmente# abschneiden. Diese teilen sich
in #gesetzmäßiger# Weise weiter zunächst durch Längswände,
hierauf durch Querwände in eine größere Anzahl zunächst noch
embryonaler Zellen. Aus bestimmten Randzellen der Segmente
wachsen, spitzenwärts fortschreitend, die #Seitenzweige# (meist
als Kurztriebe) hervor, die das Aussehen der Pflanze bestimmen
(Fig. 89). Auch flache #bandartige# Körper können eine ähnlich
gestaltete, nur entsprechend abgeflachte Scheitelzelle besitzen,
so die in Fig. 90 dargestellte braune Meeresalge Dictyota
dichotoma[60]. Von ihr (Fig. 90 _A_) werden durch grundwärts
vorgewölbte Querwände flache Segmente abgeschnitten, die sich
weiterhin durch Längswände teilen. Gelegentlich wird die
Scheitelzelle aber auch durch eine Längswand in zwei nebeneinander
liegende gleichgroße Scheitelzellen geteilt (_B_, _a_, _a_), deren
jede einen Seitenzweig bildet. Dadurch kommen die Gabelungen des
Körpers zustande.
Die Dauerzellen des Thallus sind fast immer, selbst bei den am
reichsten gegliederten Thalli, nur Parenchymzellen. Ist der Thallus
ein vielzelliger Körper, so kann wohl eine Sonderung eintreten in
peripher gelegenes chlorophyllreiches Assimilationsparenchym, in
Speicherparenchym, das an Reservestoffen reich und farblos ist, und in
Leitparenchym aus langgestreckten Zellen.
Eine Veranlassung zur Ausbildung einer typischen Epidermis fehlt
bei den vielzelligen Algen, da sie im Wasser eines Schutzes
gegen Austrocknung nicht bedürfen und durch Schleimüberzüge vor
zu starkem Wasserverlust bewahrt bleiben, wenn sie bei der Ebbe
etwa an die Luft gelangen. Doch besitzen die Algen an ihren
Oberflächenzellen schon eine äußere Zellmembranlamelle, die
sich mit Chlorzinkjod braun färbt. Für genügende Festigung des
Thallus, besonders bei den in der Brandung wachsenden Arten,
wird durch starke Verdickung der Wände in den äußeren Zellagen,
unter Umständen auch durch Inkrustationen mit kohlensaurem Kalk
gesorgt. Beim Blasentang (Fucus vesiculosus) sind zudem besondere
mechanische, durch ihre Dickwandigkeit, große Dehnbarkeit und
Elastizität ausgezeichnete Zellen vorhanden. Den relativ höchsten
Grad innerer Differenzierung zeigen die ebenfalls zu den braunen
Algen gehörenden Laminarien. In den stammartigen Achsen, die bei
diesen Pflanzen sehr dick werden, läßt sich Rinde, Zentralkörper
und ein lockeres Mark unterscheiden. Die Rinde enthält vielfach
Schleimgänge, das Mark sogar Züge siebröhrenartiger Zellen, die
vielleicht der Stoffleitung dienen; solche Zellen kommen übrigens
auch bei manchen Rhodophyceen vor. Die Laminarienachsen wachsen
durch fortgesetzte Teilung der Rindenzellschicht in die Dicke. Die
Produkte dieser Teilungstätigkeit bilden eine Art sekundäres Gewebe
mit konzentrischen Zonen, die an Jahresringe der Samenpflanzen
erinnern.
Die Thalli der #Flechten# kommen durch Verflechtung von Pilzhyphen
zustande und können parenchymatische Struktur annehmen. Bei vielen
Arten werden die peripherischen Schichten durch sehr dichte
Verfilzung der Hyphen und sehr starke Verdickung der Hyphenwände zu
schützenden Rinden über den assimilierenden Algen.
[Illustration: Fig. 89. Endtrieb von Cladostephus verticillatus. Vergr.
30. Nach N. PRINGSHEIM.]
[Illustration: Fig. 90. Der Vegetationspunkt von Dictyota dichotoma und
seine Gabelung. _a_ Die Scheitelzellen. Nach E. DE WILDEMAN. Vergr. ca.
500.]
[Illustration: Fig. 91. Riccia fluitans. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 92. Blasia pusilla. _r_ Rhizoide. Vergr. 2. Nach
SCHENCK.]
+b) Moose+[61]. Im äußeren und inneren Bau der Moospflanzen
(Bryophyten) kommt wie bei den Algen wieder zum Ausdruck, daß sie
Kohlensäure assimilieren. Es gibt zunächst Lebermoosarten, deren
Körper bandartig ist, sich gabelig verzweigt und auffällig dem Körper
von Algen, wie Dictyota (Fig. 83), gleicht, so das Lebermoos Riccia
fluitans (Fig. 91). Bei dem Lebermoos Blasia pusilla (Fig. 92) ist
der bandartige Körper, der, wie viele andere thallöse Moose, eine
#Mittelrippe# besitzt, seitlich gelappt, als ob blattartige Gebilde
sich zu sondern begännen. Die am reichsten gegliederten Lebermoose,
wie Plagiochila asplenioides (Fig. 93), und alle Laubmoose tragen
solche an einem zylindrischen, verzweigten Stengel als besondere
Assimilationsorgane. Seitenzweige sitzen an den Mutterachsen #unter#
den Blättern. Auch diese dorsiventralen, bilateralen oder radiären
sproßähnlichen Körper, die bei den Laubmoosen oft Polster bilden,
sind den Sprossen der höheren Pflanzen nur analog. Man faßt sie wohl
am besten als hoch differenzierte Thalli auf. Den Moosen, die im
Gegensatze zu den meisten Algen in der Regel Luftorganismen sind,
fehlen nämlich noch die Wurzeln; sie befestigen sich am Boden nur durch
#Rhizoiden#: einzellige, an ihrer Basis mit einer Querwand abgegrenzte
Haare oder verzweigte Zellfäden, die den Körper auch mit Wasser
versorgen. Viele Formen können aber noch mit der #ganzen# Oberfläche
ihrer Vegetationsorgane Wasser aufnehmen.
Liegt der Thallus der Unterlage auf, so ist er wie bei entsprechend
lebenden Flechten meist dorsiventral ausgebildet und zeigt bei vielen
Lebermoosen oft nur an seiner dem Lichte ausgesetzten Oberseite
reicheren Chlorophyllgehalt (Fig. 95). Die Rhizoiden entspringen
alsdann ausschließlich der Unterseite.
Auch bei den Moosen, die immer vielzellig sind, wird die Spitze
des stets apikalen Vegetationspunktes oft von einer einzigen
#Scheitelzelle# eingenommen.
[Illustration: Fig. 93. Plagiochila asplenioides mit jalousieähnlich
übereinander greifenden Blättern. Nat. Gr. Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 94. Schema des Vegetationspunktes von Metzgeria
furcata im Augenblick der Verzweigung. Von der Rückenfläche gesehen.
_a_ Die Scheitelzelle der Mutterachse, _b_ des Tochterzweiges. Vergr.
ca. 370. Nach KNY.]
[Illustration: Fig. 95. Oberflächenansicht und Querschnitt des Thallus
der Marchantia polymorpha. In _A_ eine Atemöffnung von oben, in _B_
im Querschnitt, _e_ Epidermis, _s_ Randzellen der Atemöffnung, _l_
Luftkammer, _a_ Assimilationszellen, _o_ Ölkörper, _w_ Wassergewebe.
Vergr. 240. Nach STRASBURGER und KOERNICKE.]
Diese Zelle hat bei bandartigen Lebermoosen, wie Metzgeria und
Aneura, ebenso schon bei ähnlich gestalteten Algen, #keilförmige#
Gestalt (Fig. 94) und ist meist #zweischneidig#, seltener
vierschneidig. Die zweischneidige gibt durch aufeinanderfolgende,
abwechselnd nach rechts und links geneigte und schräg aufeinander
stehende Wände nach #zwei# Seiten hin Segmente ab, die durch
weitere Teilungen den Pflanzenkörper aufbauen; die vierschneidige
gibt dagegen auch noch nach oben und unten Segmente ab. Die
scheinbar rein gabelige Verzweigung der Lebermoose mit solchen
Vegetationspunkten ist auf die frühzeitige Anlage neuer
Scheitelzellen aus der randständigen Hälfte junger Segmente
(Fig. 94 bei _b_) zurückzuführen. Bei den aufrecht wachsenden,
radiär gebauten Thalli der Laubmoose hat die Scheitelzelle die
Gestalt einer #dreiflächig# zugespitzten Pyramide. Man kann sie
#dreischneidig# nennen. Auch die Blattanlagen der Laubmoose wachsen
zuerst mit einer Scheitelzelle, und zwar mit einer zweischneidigen,
zeigen also #Spitzen#wachstum; später wachsen sie interkalar.
Die #Dauergewebe# sind wesentlich vollkommener als bei den Algen
gesondert. Das ist durch das Landleben bedingt, das andere
Lebensbedingungen für die Moose als z. B. für die Algen brachte. Zur
Abgrenzung einer Epidermis kommt es gleichwohl auch bei den Moosen
nur ausnahmsweise, wenn auch die oberirdischen Teile von einer Art
Kutikula überzogen sind. Doch setzt sich am Thallus der Marchantien
eine äußerste Zellschicht von dem nächst inneren Gewebe deutlich ab.
Sie ist von Öffnungen (Fig. 95) durchbrochen, die als Atemöffnungen
bezeichnet werden und gleich den Spaltöffnungen der höheren Gewächse
Luftspalten sind. Auch haarähnliche, Schleim absondernde Bildungen in
Form von Papillen oder blattähnlichen Schuppen sind bei den Moosen weit
verbreitet.
Typische Spaltöffnungsapparate mit zwei Schließzellen, die eine
Spalte umschließen, findet man aber, wie GOEBEL[61] gezeigt hat,
beachtenswerterweise im Thallus der Lebermoosgattung Anthoceros;
freilich sind die Spaltöffnungen hier keine Luft-, sondern
Schleimspalten.
Ein eigenartiger kapillarer Apparat im Dienste der Wasserversorgung
ist bei den Torfmoosen (Sphagnaceen) ausgebildet. Die Rinde der
Stämmchen besteht aus drei bis vier Schichten inhaltsleerer
Zellen, die begierig Wasser aufsaugen, weil ihre ring- und
schraubenförmig verdickten Längs- und Querwände mit runden Löchern
versehen sind. In den Blättern liegen solche Zellen einzeln in den
Maschen eines einschichtigen Netzes aus langgestreckten, lebenden,
chlorophyllhaltigen Zellen.
Manche Lebermoose verfügen auch schon über besondere, der Stoffleitung
dienende Stränge aus langgestreckten Zellen, die ihren Körper, bei
bandartigen Formen in der Mittelrippe, durchziehen. Gegen das umgebende
Gewebe deutlich abgegrenzt treten uns die Leitstränge aber erst bei den
Laubmoosen entgegen.
Einen relativ einfach gebauten Leitstrang (_l_) dieser Art
im Stämmchen von Mnium undulatum führt im Querschnitt die
Fig. 96 vor. Am vollkommensten ist er in den Stämmchen der
Polytrichaceen ausgebildet. Dort verläuft ein zentraler Strang aus
langgestreckten, dünnwandigen und plasmaleeren, der Wasserleitung
dienenden, aus dickwandigen, der Festigung dienenden Zellen und aus
gestreckten Zellen, die Eiweiß und Kohlehydrate enthalten. Auch
die einschichtige Blattspreite besitzt oft einen mehrschichtigen
Mittelnerv, der einen Leitstrang der geschilderten Art enthalten
kann. Dieser setzt sich dann in das Gewebe des Stengels hinein bis
zu einem Leitstrang fort. Ferner kommen bei einigen Laubmoosen auch
mechanische Zellen vor, die langgestreckt und zugespitzt sind und
völlig Sklerenchymfasern gleichen.
[Illustration: Fig. 96. Querschnitt durch das Stämmchen, von Mnium
undulatum. _l_ Leitstrang, _c_ Rinde, _e_ die äußerste Zellschicht der
letzteren, _f_ Blattflügel, _r_ Rhizoiden. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]
+c) Gametophyt der Kormophyten+[61]. Auch in den Entwicklungsgang
der Kormophyten, für die die Ausbildung des Kormus bezeichnend
ist, ist ein thallöser Vegetationskörper eingeschaltet: Bei ihnen
nämlich wechseln regelmäßig zwei Generationen von Vegetationskörpern
miteinander ab, von denen nur die eine, die Sporenpflanze
(#Sporophyt#), als Kormus, die andere aber, die Geschlechtspflanze
(#Gametophyt#), als meist sehr einfach gegliederter und gebauter
Thallus ausgebildet ist (#Prothallium#). Diese Generation lebt bei
den Farnpflanzen meist selbständig als ein grünes, mit in der Regel
einzelligen Rhizoiden am Boden befestigtes, flaches Gebilde (Fig. 97),
das nur einige Zentimeter lang wird und einem kleinen Lebermoosthallus
gleicht, aber auch aus verzweigten Zellfäden bestehen kann.
[Illustration: Fig. 97. Aspidium filix mas. Prothallium von der
Unterseite. _rh_ Rhizoiden. Vergr. ca. 8. Nach SCHENCK.]
B. Der Kormus[62].
Die Vegetationsorgane des Sporophyten der Farnpflanzen (Pteridophyten)
und der Samenpflanzen, die wir #Kormus# nennen wollen, gliedern sich,
wie schon gesagt, noch viel weiter als die Thalli, nämlich in Sprosse
und Wurzeln, die Sprosse in Sproßachsen und Blätter. Stengel, Blätter
und Wurzeln sind die #Grundformen# des Kormus. Der Kormus zeigt in
seinem äußeren und inneren Bau augenscheinliche Anpassungen an das
Landleben.
Ebenso wie bei sehr vielen Thalli wird beim Kormus die Oberfläche
durch #Verzweigungen# fast stets bedeutend vergrößert. Die Sproßachse
bildet Seitensprosse (Seiten-, Tochterzweige), die Wurzel Seitenwurzeln
(Neben-, Tochterwurzeln). Durch die Verzweigung, die bei vielen
Gewächsen schon früh an der Keimpflanze beginnt; entsteht ein #Sproß#-
und ein #Wurzelsystem#.
Den Ausdruck Kormus gebraucht man meist als gleichbedeutend mit
Sproß und versteht darunter einen beblätterten Stengel #ohne# die
Wurzeln. Auch den beblätterten Moosen schreibt man dann vielfach
einen Sproß oder Kormus zu. Diese Auffassung stammt aus einer Zeit,
wo man den Entwicklungsgang der Moose noch nicht genau kannte. Wir
haben jetzt Grund zu der Annahme, daß der „Sproß“ der Moose mit
den Sprossen der Farn- und Samenpflanzen #nicht# homolog ist. Also
ist es zweckmäßiger, bei den Moosen, wie bei den „beblätterten“
Algen, noch nicht von Sproß oder Kormus zu sprechen. Es steht wohl
nichts im Wege, den Begriff Kormus weiter zu fassen als den Begriff
Sproß und mit diesem Ausdruck die in Sproß und Wurzeln gegliederten
#Vegetationsorgane der Kormophyten# zu bezeichnen. Übrigens gibt es
Übergänge zwischen Wurzeln und Sprossen (z. B. die Wurzelträger von
Selaginella), wie auch zwischen Blättern und Sprossen (z. B. bei
Utricularia).
1. Bau des typischen Kormus.
Wir wollen zunächst solche Kormi betrachten, denen wir typischen Bau
zusprechen können. Die Besonderheiten der Grundformen treten nur in
typischer Ausbildung, wie wir sie etwa bei unseren Bäumen oder vor
allem bei vielen einheimischen Kräutern finden, deutlich zutage. Die
Grundorgane können nämlich mancherlei Umbildungen erfahren, die so weit
gehen können, daß ihre Unterschiede sich in extremen Fällen mehr oder
weniger verwischen.
a) Der Sproß[63].
Der Sproß, der bei Landpflanzen ganz in der Luft oder teilweise in
der Luft (als #Luftsproß#), teilweise in der Erde (als #Erdsproß#,
Fig. 143) lebt, letzteres bei sehr vielen ausdauernden krautigen
Gewächsen (vgl. Fig. 125, 143), besteht aus dem #Stengel#, den man
auch #Sproßachse# nennt, und aus den #Blättern#, die am meist grünen
Luftsprosse hauptsächlich als grüne #Laubblätter# (Laubsproß), an
den farblosen (weißen) Erdsprossen (#Wurzelstöcken# oder #Rhizomen#)
aber als blasse Schuppen ausgebildet sind. Die Sproßachse ist der
Träger der Blätter, sorgt für die Vergrößerung des Sproßsystems:
für die Verlängerung des Stengels, für die Neubildung von Blättern
und von Seitenzweigen, stellt die Verbindung der Blätter mit den
Wurzeln her und dient der Stoffleitung zwischen diesen Organen. Die
Sproßachse der meisten Erdsprosse dient ferner noch der Speicherung von
Reservestoffen. Die Laubblätter sind wie die blattähnlichen Kurztriebe
der thallösen Pflanzen die #Assimilationsorgane# und zugleich die
#Transpirationsorgane# der Kormophyten. Diesen Funktionen entspricht
der äußere und innere Bau der Laubblätter und des Stengels.
α) +Der Vegetationspunkt.+ Der #Sproß# zeigt #Scheitelwachstum#
mittels eines apikalen #Vegetationspunktes#, der sich an der äußersten
Spitze, dem #Scheitel# des Stengels, befindet. Da der Vegetationspunkt
gewöhnlich klein, dem bloßen Auge kaum sichtbar ist, so bekommt man
ihn erst zu Gesicht, wenn man Längsschnitte durch den Sproßscheitel
bei Lupenvergrößerung betrachtet (Fig. 98). Man sieht alsdann, daß er
flach (Fig. 99) oder vorgewölbt (Fig. 98 _v_), manchmal auch steil
kegelförmig ist (#Vegetationskegel# Fig. 100, 102), und daß an seiner
Oberfläche, #exogen#, seitlich oder unterhalb seiner Spitze Höcker
oder Wülste (_f_) dicht gedrängt in großer Zahl vorspringen: die
#Blattanlagen# und zwischen ihnen die Anlagen der Seitenzweige (_g_).
Die Blattanlagen entstehen in _akropetaler_ Reihenfolge, sind daher um
so größer, je weiter sie vom Scheitel entfernt sind. Ihre Gestalt wird
auf Querschnitten durch den Vegetationspunkt besonders deutlich (Fig.
99).
[Illustration: Fig. 98. Sproßscheitel einer Samenpflanze. Bei _v_
Vegetationspunkt, _f_ Blattanlagen, _g_ Seitenzweiganlagen. Vergr. 40.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 99. Scheitelansicht eines Sproßvegetationspunktes
von Evonymus japonica. Vergr. 12. Nach STRASBURGER.]
Der Vegetationspunkt und die ganz jugendlichen Blattanlagen, die sich
immer nur aus den #embryonalen# Teilen des Scheitels bilden, bestehen
aus embryonalem Gewebe. Bei den meisten Farnen und den Schachtelhalmen
liegt an der Spitze des Vegetationspunktes eine Scheitelzelle (Fig. 100
t). Sie ist dreischneidig, hat also die Gestalt einer #dreiseitigen
Pyramide# (eines Tetraëders) mit vorgewölbter Grundfläche als
Außenseite.
Die Scheitelzelle (Fig. 100 _t_ und 101 _A_) an den Hauptsprossen
des Ackerschachtelhalmes (Equisetum arvense) kann als Beispiel
dienen. Sie erscheint, vom Scheitel aus gesehen (Fig. 101 _A_),
als gleichseitiges Dreieck, in dem neue Scheidewände nacheinander
nach drei Seiten, parallel zu jeder der Seitenwände (_p_), angelegt
werden. Jedes Segment (_S′_, _S″_) wird durch Scheidewände (_m_)
weiter zerlegt. Bei den Farnpflanzen mit Scheitelzellen beginnen
auch die Blattanlagen (_f_, _f′_, _f″_) meist noch ihre Entwicklung
mit einer solchen, und zwar mit einer zweischneidigen (_f_).
Weiterhin büßen sie aber die Scheitelzelle meist ein und vollenden
ihre Ausbildung durch „Randwachstum“ mittels vieler gleichwertiger
zweischneidiger Randzellen. Ein solches Randwachstum findet
sich z. B. bei den Blattanlagen von Equisetum. Auch die Anlagen
der Seitenknospen (_g_) bilden sich aus #einer# Zelle, die zur
Scheitelzelle der Anlage wird.
[Illustration: Fig. 100. Medianer Längsschnitt durch den
Sproßvegetationspunkt des Schachtelhalms Equisetum arvense. Die
Erklärung der Buchstaben im Text. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 101. _A_ Scheitelansicht des Vegetationskegels
von Equisetum arvense. _B_ Optischer Durchschnitt desselben
Vegetationskegels unterhalb der Scheitelzelle. _l_ Seitenwände der
Segmente. Die Erklärung der übrigen Buchstaben im Text. Vergr. 240.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 102. Medianer Längsschnitt durch den
Vegetationskegel von Hippuris vulgaris (Tannenwedel). _d_ Dermatogen,
_pr_ Periblem, _pl_ Plerom, _f_ Blattanlagen. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
Bei den Bärlappgewächsen (Lycopodiaceen) unter den Pteridophyten
und bei den Phanerogamen gibt es keine solche Scheitelzelle am
Vegetationspunkte. Hier treten an die Stelle der Scheitelzelle mehrere
gleichwertige embryonale Zellen, die oft regelmäßig in schalenförmigen
Schichten angeordnet sind (Fig. 102).
Die äußerste Zellschicht, die den Vegetationspunkt deckt, als
einfache Zellschicht auch die jungen Blattanlagen überzieht und
sich im Gegensatze zu den anderen Schichten meist nur durch
antikline Wände teilt, heißt #Dermatogen# (_d_), weil sie meist
ausschließlich die Epidermis der Pflanze liefert; die Zellen, mit
denen der zentrale Gewebestrang des Stengels, der Zentralzylinder,
im Vegetationspunkt endet, heißen #Plerom# (_pl_), die zwischen
beiden gelegenen Zellschichten #Periblem# (_pr_). Plerom und
Periblem lassen sich aber oft nicht unterscheiden. An solchen
Vegetationspunkten ohne Scheitelzellen entstehen die Blätter und
die Seitenzweige als #vielzellige# Höcker (Fig. 102). Ihre Anlage
pflegt durch örtliche Vermehrung der äußersten Periblemschichten
eingeleitet zu werden, während das Dermatogen sich auch hier nur
rechtwinklig zur Oberfläche teilt. An den Anlagen der Blätter
beteiligt sich außer dem Dermatogen nur das Periblem, an den
Anlagen der Seitenzweige auch noch das Plerom[64].
Da auch für diese Vegetationspunkte die Regel der rechtwinkligen
Schneidung der jungen Zellwände gilt, so bilden die Zellhäute in
ihrer Gesamtheit auf Längsschnitten durch die Spitzen mancher
kegelförmiger Vegetationspunkte auffallend symmetrische Figuren:
die Periklinen sowohl wie die Antiklinen je eine Schar von Parabeln
mit gemeinsamem Brennpunkte (Fig. 268). Die Elemente der einen
Schar sind entgegengesetzt gerichtet wie die der anderen und
schneiden diese annähernd rechtwinklig (SACHS). Auf Querschnitten
durch solche Scheitel bilden die Periklinen aber konzentrische
Kreise.
#Knospe.# Auf die Entwicklungsvorgänge, wodurch am Scheitel des
Sprosses aus embryonalem Gewebe neue Glieder angelegt werden, folgt
deren Größenzunahme, äußere und innere Ausbildung. Dieses Wachstum
pflegt meist mit einer ausgiebigen Streckung der Blattanlagen zu
beginnen. Dabei #eilen# die Blattanlagen also in ihrem Wachstum dem
Wachstume der Stengelspitze #voraus#, und zwar wachsen ihre Unterseiten
besonders stark. Infolgedessen schließen die älteren über dem
Vegetationspunkt domartig zusammen (Fig. 98) und decken die jüngeren.
Auf diese Weise bilden die größeren und älteren Blattanlagen einen
sehr wirksamen Schutz des zarten Vegetationspunktes und der jüngsten
Blattanlagen gegen Austrocknung, indem sie mit dem Vegetationspunkte
eine #Knospe# bilden. Die Knospe ist also nichts anderes als das
jugendliche, noch nicht fertig entwickelte Ende eines Sprosses.