immer, wenn sich embryonale Zellen in Dauerzellen umwandeln, werden
die Mittellamellen nach Ausbildung von Verdickungsschichten lokal,
namentlich an den Ecken und Kanten der Zellen, gespalten, so daß
hier die Wände benachbarter Zellen auseinander weichen können. So
entstehen im Zellgewebe schon sehr frühzeitig, bis in die äußersten
Stengel- und Wurzelspitzen hinein, lufterfüllte #Zwischenzellräume#
(#Interzellularen#, Fig. 38 _i_, 40 _i_). Meist haben sie im
Querschnitt die Form kleiner Drei- oder Vierecke, die der erwähnten
Spaltung der Zellwand ihre Entstehung verdanken und daher #schizogen#
genannt werden. Die Interzellularen bilden ein #zusammenhängendes
System# (Interzellularsystem) reich verästelter feiner #Kanäle#, die
den Zellkanten entlang streichen und das Gewebe allseitig durchziehen.
Bei bevorzugtem Wachstum bestimmter Zellwandstellen können derartige
schizogene Interzellularen benachbarte Zellen nachträglich völlig
voneinander trennen und zu größeren Kammern oder Gängen von mehr oder
weniger regelmäßiger Gestalt erweitert werden. Auch durch Zerstörung
von Zellen kann die Bildung von Zwischenräumen veranlaßt werden; solche
auf #Zerreißung# von Zellen zurückzuführende Interzellularräume heißen
#rhexigen#, durch #Auflösung# von Zellwänden entstehende #lysigen#. In
manchen Fällen werden schizogene Interzellularen weiterhin rhexigen
oder lysigen vergrößert. Ungleich verteiltes Wachstum führt oft zu
einer Dehnung und Zerreißung ganzer Gewebegruppen. Auf diese Weise
entstehen z. B. die hohlen Stengel. In Geweben, die sich durch
Verflechtung von Zellfäden gebildet haben, sind die Zwischenzellräume
von vornherein vorhanden (Fig. 37).
Die Interzellularen enthalten gewöhnlich Luft und sind für die lebenden
Gewebezellen von größter Bedeutung. Eine Zelle, die allseits von Wasser
oder Luft umspült ist, findet jederzeit in ihrer Umgebung leicht die
Gase, die sie zum Leben braucht. Die zahllosen Protoplasten in den
Geweben der vielzelligen Pflanzen würden aber nicht lebensfähig sein,
wenn nicht dafür gesorgt wäre, daß auch zu ihnen solche Gase gelangen
können. Diese Aufgabe, die Gase im Innern der Gewebe zirkulieren zu
lassen, erfüllen die Interzellularräume.
II. Zellarten, Gewebearten und Gewebesysteme.
Nur bei den niederen mehrzelligen Pflanzen besteht das Zellgewebe des
Körpers aus lauter ziemlich gleichartigen kugelförmigen, polyëdrischen
oder zylindrischen Zellen (vgl. z. B. Fig. 84), die sämtlich in
fast gleicher Weise allen Lebensfunktionen dienen. Man kann diese
Gewebe #Parenchym# nennen. In dem Maße, wie mit fortschreitender
äußerer Organisation und mit Zunahme der Größe des Organismus die
Arbeitsteilung zwischen den Protoplasten zunimmt, erhalten Zellen
einzeln oder gruppenweise verschiedene Form, verschiedenen Bau und
besondere Aufgaben. So entsteht namentlich bei den höheren Pflanzen
eine Sonderung der gleichartigen Zellen in eine Anzahl verschieden
gebauter #Zellarten#, zwischen denen es aber immer Übergänge gibt.
Untersucht man vergleichend die verschiedensten Organe einer Pflanze
und aller höher organisierten Pflanzen miteinander, so findet man, daß
die Zahl dieser verschiedenen Zellarten klein ist und #daß bestimmte
Zellformen überall wiederkehren#.
Meist sind gleichartige Zellen zu Gruppen verbunden. Einen solchen
Verband aus lauter gleichartigen Zellen nennt man eine #Gewebeart#.
Die Gewebearten unterscheiden sich durch die Formen, den Inhalt und
den Membranbau der Zellelemente, aus denen sie bestehen; eine jede
Gewebeart hat ihre besonderen Aufgaben, die in einer Hauptfunktion
oder in mehreren Funktionen bestehen können. Je höher die Pflanze
organisiert ist, um so mehr Gewebearten setzen ihren Körper zusammen.
Doch ist entsprechend den Zellarten auch die Zahl der Gewebearten
klein, da sie in gleicher Weise bei den verschiedensten Gewächsen
immer wieder auftreten. Nicht selten kommt es vor, daß in ein Gewebe
aus sonst gleichartigen Zellen einzelne Zellen (wohl auch Idioblasten
genannt) oder Zellgruppen mit ganz abweichendem Bau und Inhalt
eingeschaltet sind, die also einer anderen Zellart angehören.
Bei den höheren Pflanzen bilden ferner einzelne Gewebearten größere
Gewebemassen, die #auf weite Strecken oder durch den ganzen
Pflanzenkörper in ununterbrochenem Zusammenhange stehen#. Man nennt
solche Verbände, die oft auch aus #verschiedenartigen# Gewebearten
zusammengesetzt sind, #morphologische Gewebesysteme#. Auch derartige
zusammengesetzte Gewebeverbände können durch ihre Baueigentümlichkeiten
sehr auffallen und bestimmte Hauptfunktionen haben; und zwar pflegen
die verschiedenen Gewebearten einander in ihren Funktionen zu ergänzen
oder zu unterstützen.
Zu einem #physiologischen# Gewebesysteme endlich faßt man alle
Zellen zusammen, die in ihren Hauptfunktionen übereinstimmen,
#gleichgültig# ob und wie sie morphologisch verbunden und woraus
sie ontogenetisch entstanden sind. Solche Systeme sind also etwas
ganz anderes als die morphologischen Gewebesysteme.
Wir können sämtliche Gewebearten der höher organisierten Pflanzen
in zwei Hauptgruppen teilen, nämlich 1. in die embryonalen oder
#Bildungsgewebe# und 2. in die fertigen oder #Dauergewebe#.
A. Die Bildungsgewebe.
Sie werden auch #Meristeme# genannt. Sie bestehen aus verhältnismäßig
kleinen, nach allen Richtungen ungefähr gleich großen, also
#isodiametrischen#, würfelförmigen oder aus prismatischen,
plattenförmigen oder langgestreckten, #embryonalen Zellen# mit dünnen
Zellmembranen, reichlichem Plasma, großen Zellkernen und wenigen
kleinen Vakuolen (vgl. Fig. 2). Bezeichnend für sie sind meist die
zahlreichen Zellteilungen, die man in ihnen, wenigstens so lange sie
tätig sind, findet. Diese Bildungsgewebe, aus denen die Dauergewebe
hervorgehen, zerfallen nach den Orten ihres Vorkommens und der Art
ihrer Entstehung in #Urmeristeme# und #sekundäre Meristeme#.
+1. Urmeristeme.+ Sie entstehen durch die Teilung der Keimzelle
und setzen zunächst den Embryo allein zusammen. Später sind sie
hauptsächlich an den Spitzen der Zweige und Wurzeln, an den
#Vegetationspunkten# dieser Organe (Fig. 102, 154) vorhanden. Hier
findet alsdann die Vermehrung der embryonalen Zellen und die Anlage
vieler Seitenorgane statt (#apikales# oder Spitzenwachstum).
Eine oder einige dieser Meristemzellen an der äußersten Spitze des
Vegetationspunktes bleiben dauernd embryonal und vermehren durch
Wachstum und darauffolgende Zellteilungen fortgesetzt die Zellen des
Meristems, während die embryonalen Zellen, die durch diese Teilungen
entstanden sind, sich meist nach weiteren Teilungen allmählich in
Dauerzellen umwandeln. Ist #eine# solche Spitzenzelle vorhanden (Fig.
100, 101, 153), die alsdann meist durch Form und besondere Größe
von den übrigen Meristemzellen abweicht, so spricht man von einer
#Scheitelzelle#, sind #mehrere# in einer oder mehreren Schichten
(Fig. 102, 154) vorhanden, von #Initialzellen#. Diese sind meist von
den übrigen Meristemzellen der Form nach nicht zu unterscheiden; bei
manchen Pflanzen ähneln sie jedoch mehr oder weniger den Scheitelzellen.
Dicht hinter dem Vegetationspunkte beginnen die annähernd
gleichartigen, lückenlos verbundenen Urmeristemzellen verschieden
zu wachsen und sich in Stränge und Schichten verschiedenartig
gestalteter Bildungszellen zu sondern, die aber sonst zunächst
die Eigenschaften der embryonalen Zellen noch behalten (Fig. 100,
102, 154). Schon hier treten Interzellularen auf. Erst in größerer
Entfernung vom Vegetationspunkte bilden sich allmählich die Merkmale
der verschiedenen Dauergewebe aus, basalwärts fortschreitend in immer
stärkerem Maße, bis der fertige Zustand schließlich erreicht ist. Bei
dieser #Gewebedifferenzierung# kommt es sehr häufig vor, daß Gruppen,
Stränge oder Schichten von Zellen ihre meristematische Beschaffenheit
beibehalten und zu Ausgangspunkten für weitere Neubildungen von
embryonalen und fertigen Geweben werden. In vielen Fällen stellen sie
vorübergehend eine Zeitlang ihre Teilungstätigkeit ein.
Bei vielen Monokotylen bleiben die basalen Abschnitte der
Stengelglieder lange Zeit meristematisch und dienen außer dem Meristem
der Vegetationspunkte als Bildungsherde für Dauergewebe, aber nicht wie
dieses Meristem auch zur Bildung von Seitenorganen. Dadurch kommt das
#interkalare# Wachstum dieser Sprosse und vieler anderer Pflanzenteile
zustande.
+2. Sekundäre Meristeme+ sind Meristeme, die aus untätig gewordenen
Resten von Urmeristemen durch neue Teilungen ihrer Zellen oder als
Neubildungen aus #Dauerzellen# entstehen, letzteres dadurch, daß
diese Dauerzellen einen Funktionswechsel durchmachen und durch
neue Zellteilungen sich in embryonale Zellen #zurückverwandeln#
(Folgemeristeme). Ihre Elemente gleichen denen der Urmeristeme, haben
aber in der Regel die Gestalt langgestreckter oder plattenförmiger
Prismen (Fig. 167). Solche sekundären Meristeme geben den Anlaß zur
Korkbildung und zum sekundären Dickenwachstum der Baumstämme und heißen
#Kambien#. Diese Kambien sind mehr oder weniger dünne Meristemschichten
(Fig. 165, 166), die als mantelförmige Hohlzylinder parallel zur
Organoberfläche im übrigen Gewebe verlaufen. In den Kambien pflegt
eine mittlere Schicht von Meristemzellen, die #Initialzellen#, durch
fortgesetzte #tangentiale#, also gleichgerichtete Teilungen nach außen
oder innen oder nach beiden Seiten in radialer Richtung Tochterzellen
(Gewebemutterzellen) abzugeben, die sich ihrerseits, manchmal erst nach
weiteren Teilungen, zu Dauerzellen umbilden.
Die in Meristemen bei den Zellteilungen entstehenden neuen
Zellwände sind sehr häufig ebenflächig und werden in der Regel,
doch nicht immer, senkrecht zu den schon vorhandenen älteren
Zellwänden gestellt (Regel der #rechtwinkligen Schneidung#), wobei
die Richtungen: mehr oder weniger parallel zur Organoberfläche
(#perikline# Zellwände) und senkrecht dazu (#antikline# Wände)
bevorzugt werden.
B. Die Dauergewebe.
Die Dauergewebszellen unterscheiden sich von den embryonalen Zellen
dadurch, daß in ihnen im allgemeinen keine Zellteilungen mehr
stattfinden, daß sie meist viel größer, verhältnismäßig plasmaarm und
reich an großen Vakuolen oder gar tot sind, und daß ihre Zellhäute
verschiedenartig verdickt und oft chemisch verändert sind. Meist wird
das Dauergewebe von Interzellularen durchzogen. Es besteht gewöhnlich
aus verschiedenen Zell- und Gewebearten, die auch ganz verschiedenen
Funktionen dienen.
Das Dauergewebe geht dadurch aus den embryonalen Zellen hervor,
daß letztere sich strecken, stellenweise auseinander weichen,
ihre Zellwände verdicken und chemisch verändern, ihren Zellinhalt
eigenartig weiter ausgestalten, oft auch einbüßen, und unter Umständen
miteinander durch Auflösung der trennenden Wände verschmelzen. Das
Streckungswachstum vollziehen die embryonalen Zellen oft #ganz
unabhängig# voneinander (Fig. 172), so daß einzelne, die sich besonders
stark strecken, sich mit ihren Enden oder ihren Kanten zwischen andere
und aneinander vorbeischieben (#gleitendes# Wachstum[46].
Man kann die Dauergewebe in verschiedener Weise einteilen, einmal
nach ihrer #Herkunft#. #Primäre# Dauergewebe sind solche, die aus
den Urmeristemen hervorgehen; die #sekundären# sind solche, die den
sekundären Meristemen ihre Entstehung verdanken.
Eine morphologisch brauchbarere Einteilung der Dauergewebe gewinnen
wir, wenn wir #sämtliche Verschiedenheiten der Dauerzellen#, der
#Zellarten#, in Betracht ziehen, die sie zusammensetzen.
Früher berücksichtigte man dabei hauptsächlich die #Dimensionen#
der Zellen und unterschied #Parenchyme# und #Prosenchyme#.
Parenchym nannte man ein Zellgewebe, dessen Zellen isodiametrisch
sind oder, falls sie in einer Richtung gestreckt sind, mit queren
Wänden aneinander grenzen; als Prosenchyme dagegen bezeichnete man
solche Dauergewebe, die aus gestreckten, beiderseits zugespitzten,
also spindelförmigen oder faserförmigen und mit ihren zugespitzten
Enden fest zwischeneinander greifenden Elementen bestehen. Diese
beiden Gruppen genügen aber nicht, um eine Übersicht über die
Mannigfaltigkeit der Gewebearten zu ermöglichen. Ja selbst ihre
Begriffsbestimmungen sind veraltet.
Untersucht man vergleichend die höheren Gewächse, so findet man
zunächst Gewebe, die, wie die Gewebe der niedersten vielzelligen
Pflanzen, aus lebenden, nährstoffhaltigen Zellen mit meist ziemlich
dünnen Zellulosewänden bestehen und vielseitige Funktionen haben;
wir wollen sie auch als #Parenchyme# bezeichnen. Daneben finden
wir aber Gewebe, die sich durch ihre Baueigentümlichkeiten scharf
von den Parenchymen unterscheiden und #besonderen# Funktionen
dienen. Die auffälligsten Gewebe sind nach ihren Hauptfunktionen
die #Abschlußgewebe#, die #mechanischen# oder #Festigungsgewebe#
und die #Leitgewebe#. Als besondere Gewebe kann man weiter noch die
#Sekretgewebe# und die #Drüsengewebe# betrachten. Die Parenchyme
bilden das #parenchymatische# System, das primäre Abschlußgewebe das
#Hautgewebesystem#, die Festigungsgewebe das #mechanische# und die
Leitgewebe das #Leitbündelgewebesystem#.
Nicht selten begnügt man sich auch mit der Einteilung aller
Dauergewebe in Haut-, Leitbündel- und Grundgewebesystem.
+1. Parenchym, Parenchymsystem.+ Bezeichnend für diese Gewebeart,
die zu den phylogenetisch ältesten Geweben (vgl. S. 38) gehört, ist
die #Parenchymzelle#. Sie kann isodiametrisch oder gestreckt sein,
hat verschiedenen Umriß und wird (vgl. Fig. 3 _B_, Fig. 40, 41)
durch die folgenden Merkmale gekennzeichnet: Die wenig verdickte
Zellmembran bereitet dem Stoffaustausche keine Schwierigkeiten; sie
besteht in der Regel aus Kohlehydratlamellen. Sie besitzt außerdem
#einfache# runde oder elliptische Tüpfel, die den Stoffverkehr
zwischen den Zellen noch mehr erleichtern. Lebendes Protoplasma
ist meist vorhanden; es umschließt große Vakuolen, die in Menge
Nährstoffe enthalten können. Die Chromatophoren, die meist als Leuko-
oder Chloroplasten ausgebildet sind, enthalten oft mehr oder weniger
Stärke. Das Parenchym ist zur Durchlüftung meist von Interzellularen
durchzogen. Es kann ebensogut sekundäres wie primäres Dauergewebe
sein. Die Parenchymzelle dient, wie schon erwähnt, noch vielerlei
Funktionen. In ihr spielen sich die wichtigsten Lebensvorgänge der
ausgewachsenen Pflanze ab: die Nährstoffbereitung, -leitung und
-speicherung, die Atmung und die Wasserspeicherung; außerdem dient
sie infolge ihrer prallen Füllung mit Zellsaft der allgemeinen
Festigung des Pflanzenkörpers. Entsprechend der Vielseitigkeit der
Leistungen ergeben sich kleine Bauverschiedenheiten zwischen den
Parenchymzellen, je nach der Funktion, der sie #hauptsächlich# dienen.
Sind die Zellen reich an Chloroplasten, so nennt man das Parenchym
#Assimilationsparenchym# (Fig. 8), entsprechend seiner wichtigsten
Aufgabe: aus Kohlensäure organische Substanz zu bilden. In dieser
Weise ist das Parenchym vielfach in oberirdischen Pflanzenteilen
ausgebildet, soweit das Licht in sie einzudringen vermag. Weiter
im Innern liegen farblose Parenchyme. Sind sie besonders reich an
organischen Inhaltsstoffen, wie Zucker, Stärke, fetten Ölen und
Eiweißstoffen, oder in den alsdann stark verdickten Zellmembranen
an Hemizellulosen (Fig. 39), lauter Stoffen, die #aufgespeichert#
sind, um später wieder in den Stoffkreislauf gezogen zu werden, so
spricht man von #Speichergewebe# (Fig. 23 _A_, 24). Parenchym, das
der Wasserspeicherung dient, bezeichnet man als #parenchymatisches
Wassergewebe#; es besteht gewöhnlich aus besonders großen, plasmaarmen,
aber sehr zellsaftreichen, häufig mit dünnem Schleime gefüllten,
dünnwandigen Zellen, die sich bei Wasserabgabe stark verkleinern. Die
Leitung organischer Nährstoffe, namentlich der Kohlehydrate, findet in
Parenchymzellen statt, die zur Erleichterung des Stofftransportes meist
in der Hauptleitungsrichtung langgestreckt sind, dem #Leitparenchym#,
das oft in mantelförmigen lückenlosen Scheiden um andere Gewebemassen
auftritt. Parenchym, das von besonders großen Interzellularen zur
starken Durchlüftung oder Luftspeicherung durchzogen ist, heißt
#Aërenchym# (Durchlüftungsgewebe).
+2. Abschlußgewebe.+ In vielzelligen Gewebekörpern besteht, namentlich
bei Landpflanzen, die Notwendigkeit, den ganzen Körper oder
einzelne Gewebe gegen schädliche Wasserverluste, gegen mechanische
Verletzungen, gegen zu hohe Erwärmung[47] und oft auch gegen Verluste
von diffusiblen Nährstoffen zu schützen. Diese Aufgabe haben Zellen,
die meist in Schichten (#Scheiden#) angeordnet sind, durch besondere
Baueigentümlichkeiten erhalten. Dadurch ist eine Reihe weiterer
Gewebearten entstanden, deren Hauptelemente die #Epidermiszellen#
und die #verkorkten# Zellen sind. Die Epidermiszellen bilden die
#Epidermis# und zusammen mit anderen Zellarten das #Hautgewebesystem#.
+a) Hautgewebesystem.+ 1. #Epidermis#. Die Epidermis oder #Oberhaut#
geht stets aus oberflächlich gelegenen Urmeristemschichten (dem
Dermatogen, vgl. S. 74) hervor, ist also ein primäres Dauergewebe.
Sie schließt als eine schützende Hülle den Pflanzenkörper nach außen
ab, vermittelt aber zugleich den Stoffaustausch mit der Außenwelt. In
typischer Ausbildung ist sie fast immer einschichtig (Fig. 45 _B_)
und besteht aus #lückenlos zu einer abziehbaren Haut miteinander
verbundenen#, in Flächenansicht tafelförmigen oder auch langgestreckten
lebenden Zellen, deren seitliche Umrisse meist wellig (Fig. 43) oder
zackig sind, was die Festigkeit ihres seitlichen Verbandes erhöht. Im
Querschnitt sind die Zellen tafel-, linsen- oder pflastersteinförmig.
Die Protoplasten der Oberhautzellen sind gewöhnlich auf dünne
Wandbeläge beschränkt, ihre großen Safträume meist mit farblosem,
manchmal aber auch gefärbtem Zellsafte gefüllt. Die Epidermis am
Lichte wachsender Teile der meisten Farne, doch auch einer großen
Zahl von Schatten liebenden Phanerogamen, ist mit Chlorophyllkörnern
ausgestattet und alsdann auch an der Assimilationsarbeit der Pflanze
beteiligt. Bei fortgeschrittenerer Arbeitsteilung unterbleibt aber auch
an oberirdischen Organen die Ausbildung der Chlorophyllkörner in der
Epidermis.
[Illustration: Fig. 43. Flächenansicht der Epidermis auf der
Blattoberseite von Mercurialis perennis. Vergr. 300. Nach H. SCHENCK.]
Alle für längere Lebensdauer eingerichteten, oberirdischen
Pflanzenteile haben, im Gegensatz zu den vergänglichen Blumenblättern,
#verdickte# Epidermis#außenwände#. Diese Verdickung kommt durch
Anlagerung von Zelluloseschichten zustande, von denen namentlich die
äußeren hierauf meist, doch nicht immer, mehr oder weniger stark
kutinisieren (Fig. 188). Die Kutinisierung kann sich auch auf die
mittleren Lamellen der Seitenwände erstrecken. An den unter Wasser
lebenden und unterirdischen Pflanzenteilen, vor allem also den Wurzeln,
bei denen die Oberhaut oft besondere Funktionen, z. B. die Absorption
von Wasser und Salzen hat, sind die Außenwände dagegen dünn und nicht
kutinisiert.
Die Außenwände der Epidermen, mögen sie verdickt oder unverdickt sein,
sind außerdem, abgesehen von den Wurzeln, auf ihrer Außenseite von
einem zarten Kutinhäutchen, der #Kutikula#, bedeckt, das ununterbrochen
über sie fortläuft und auf den primären Außenwänden der Epidermiszellen
entsteht. Häufig ist die Kutikula ohne Rücksicht auf die Zellgrenzen
etwas gefältelt; sie sieht alsdann in Flächenansicht gestreift aus.
Die Kutikula und die kutinisierten Schichten sind infolge ihres
Gehaltes an Kutinen für Wasser und Gase schwer durchlässig, und zwar
um so schwerer, je dicker sie sind; sie verhindern in wirksamster
Weise schädliche Wasserverluste des Gewebekörpers durch Verdunstung.
Die Verdickung erhöht zugleich die mechanische Festigkeit der
Oberhautzellen. Den Wurzeln wird durch den Mangel der Kutikula die
Aufnahme des Bodenwassers und der Bodensalze erleichtert.
In die Kutikula und in die kutinisierten Membranschichten ist oft
noch #Wachs# eingelagert, das sie noch weniger durchlässig für Wasser
macht. Von solchen Epidermen fließt das Regenwasser ab, ohne sie zu
benetzen. Tritt das Wachs aus der Kutikula nach außen hervor, so
entstehen #Wachsüberzüge#, die an Früchten, so besonders auffällig an
Pflaumen, Weinbeeren und anderen Organen einen hellgrauen, abwischbaren
Reif bilden. Sie können aus Körnchen (so z. B. bei den Pflaumen und
Weinbeeren), kürzeren oder längeren Stäbchen (Fig. 44) oder Krusten
bestehen und lösen sich in Äther oder in heißem Alkohol.
[Illustration: Fig. 44. Querschnitt durch einen Stengelknoten des
Zuckerrohrs mit stäbchenförmigen Wachsausscheidungen. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
Das Pflanzenwachs besteht gleich den Suberinen und Kutinen aus
Fettsäureestern des Glyzerins, denen aber freie höhere Fettsäuren
und Fettsäureester anderer Alkohole beigemischt sind.
Vielfach schützt die Epidermis das umschlossene Gewebe
nicht nur gegen schädliche Wasserverluste durch Erschwerung
der Wasserdampfabgabe, sondern auch dadurch, daß sie ein
#Wasserbehälter# ist: Die meist unverdickten Seitenwände legen
sich bei Abgabe des Wassers, das im Zellraume gespeichert ist,
in Falten, um sich wie in einem Blasebalge bei neuer Füllung der
Zellen wieder zu strecken. Solche Epidermen sind manchmal auch
#mehrschichtig#.
Die Widerstandsfähigkeit der Epidermisaußenwände wird in bestimmten
Fällen durch Einlagerung von Kalk oder Kieselsäure erhöht. Bei
den Schachtelhalmen (Equiseten) ist die Verkieselung so stark,
daß man sie zum Polieren von Zinngefäßen nutzbar machen kann. Die
Fruchtschale der Graminee Coix Lacryma ritzt sogar Opal.
Eine besondere Mannigfaltigkeit in der Art der Verdickung und
in dem Verhalten der Verdickungsschichten findet man an den
Epidermiszellen der Früchte und häufiger noch der Samen. Die
Epidermen besorgen hier nicht allein den Abschluß der inneren
Teile, sondern fördern vielfach auch die Verbreitung und
Befestigung der Früchte und Samen, oder sie bilden druckfeste
Samenschalen.
2. #Spaltöffnungsapparate#[48]. Bei den höher organisierten Gewächsen
sind sehr bezeichnend für die Epidermen der meisten oberirdischen,
namentlich grünen Teile, die in der Luft und nicht in Wasser wachsen,
Paare gekrümmter, halbmondförmiger Zellen, die eine Lücke, einen Spalt
(Porus), zwischen sich lassen. Sie heißen #Schließzellen# und samt den
Spalten #Spaltöffnungen# (Stomata) oder #Spaltöffnungsapparate# (Fig.
45 _A_, 46). Die größten Spaltöffnungsapparate hat man bei den Gräsern
beobachtet, so beim Weizen von 0,079 mm Länge und 0,039 mm Breite mit
einer 0,038 mm langen und 0,007 mm breiten Spalte. In der Epidermis
der Wurzeln kommen dagegen solche Spaltöffnungen niemals vor.
Der #Spalt# unterbricht die lückenlose Schicht der Epidermiszellen; er
ist ein mit Luft gefüllter Interzellulargang, der unter der Oberhaut
in einen großen Interzellularraum (Fig. 45 _B_) mündet, den man
#Atemhöhle# genannt hat, obwohl er mit Atmung nichts zu tun hat. Dieser
Raum steht mit den Interzellularen des Parenchyms in Verbindung. Die
Spalten sind für die Pflanzen von größter Bedeutung; denn sie setzen
das Interzellularsystem, das der Durchlüftung der Gewebe dient, in
Verbindung mit der Außenluft. Solche Verbindungen sind aber wegen des
lückenlosen Verbandes der Epidermiszellen, wenn diese infolge der
Ausbildung einer Kutikula für Gase schwer durchlässig sind, unbedingt
nötig, damit die Interzellularenluft genügend schnell erneuert, in den
grünen Pflanzenteilen namentlich die verbrauchte Kohlensäure ersetzt
werden kann. Dagegen vermag der in der Luft reichlich vorhandene
Sauerstoff auch durch die Epidermiszellen, selbst wenn sie von
einer Kutikula überzogen sind, meist in hinreichender Menge in die
Pflanzenteile einzudringen.